斑点病（小麦）

小麦の斑点病
原因物質	コクリオボルス・サティバス
ホスト	小麦

斑点病は、コクリオボルス・サティバスによって引き起こされる小麦の葉の病気です。^{[ 1 ] [ 2 ]}コクリオボルス・サティバスは他の植物の部分にも感染し、他の病原体と相まって根腐れや黒点病を引き起こします。

導入

葉枯れ病、ヘルミントスポリウム葉枯れ病（HLB）、または葉枯れは、世界中で小麦（Triticum aestivum L.）の主要な病気です。葉枯れ病複合体は、斑点斑点病と黄褐色斑点病で構成されています。斑点斑点は温暖な環境で発生しやすく、黄褐色斑点は米国などの寒冷な環境で発生しやすいです。 ^{[ 3 ]}黄褐色斑点病は米国で発生し、著しい収量減少を引き起こします。気候条件の変化に伴い、この病気は世界の寒冷な地域で増加していると考えられています。葉枯れ病の中でも、黄褐色斑点はPyrenophora tritici-repentisによって引き起こされ、ノースダコタ州全域で生育期を通じてすべての小麦クラスで見られる最も破壊的な葉枯れ病です。^{[ 3 ]}

葉枯れ病の斑点病は、特に最寒月の平均気温が17℃を超える温暖な栽培地域で深刻です。過去20年間、HLBは南アジア東部の温暖な平野における小麦栽培にとって主要な病害として認識されてきました。^{[ 4 ] [ 5 ]}約2,500万ヘクタールの非伝統的な小麦栽培地域が、この病害の脅威にさらされています。

参照:敵を知る: 葉枯れ病

症状

初期の病変は、長さ1～2mmの小さな暗褐色の病斑で、クロロシスの縁はありません。感受性の高い遺伝子型では、これらの病斑は急速に拡大し、楕円形から細長い、薄褐色から暗褐色の斑点となります。病斑は数cmに達すると融合し、葉を枯死させます。果実構造は湿度の高い環境で容易に発達し、古い病斑では通常容易に観察できます。小穂が影響を受けると、穀粒が縮み、黒点（種子の胚端が黒く染まる）が生じることがあります。^{[ 6 ]}葉に現れる小さな暗褐色の斑点は、黄褐色斑点病やセプトリア・アベネ・ブロッチ病によって生じる、より大きく薄褐色の斑点や斑点とは対照的です。^{[ 2 ]}

典型的な斑点症状

斑点の症状

日焼け斑病原体

葉枯れ病関連病原体

農作物の損失

近年、Cochliobolus sativusとPyrenophora tritici-repentisの両方によって引き起こされるヘルミントスポリウム葉枯れ病（HLB）は、発展途上国の小麦栽培にとって深刻な懸念事項として浮上しています。^{[ 6 ]}この病気は著しい収量損失を引き起こします^{[ 7 ]}深刻な流行下では全体で22%から完全な不作となります。

分布

ザンビアでの最初の観測は、2017/18年の雨期にザンビア農業研究所の職員によって行われた。^{[ 8 ]}

制御措置

この病気は世界各地で非常に深刻な問題となっており、その管理には総合的なアプローチが必要です。

統合的なアプローチ

ヘルミントスポリウム病を防除する最良の方法は、総合的なアプローチです。これには、ブラジルと中国産の六倍体小麦（一部は律速品種）、外来遺伝子、合成小麦など、多様な耐性源の利用が含まれます。さらに、植物集団全体の健全性を高める適切な管理方法が不可欠です。この疾患群の持続的な防除を確実にするためには、病理学者、育種家、農学者の協力が不可欠です。推奨される対策の経済的実現可能性は、研究の一環として判断する必要があります。黄褐斑点病と斑点病を防除するための選択肢としては、無病種子、殺菌剤を用いた種子処理、適切な輪作と施肥、感染源を減らすための耕作方法、化学物質の使用、そして病害抵抗性の研究などがあります。後者は、農家に費用をかけずに最良の長期防除を提供し、生態学的にも安全です。

種子の健康

ブラジルでは、斑点病を抑制するため、黒点が3%を超える種子を植えないことが推奨されています。種子処理は適切であると考えられますが、二次宿主または土壌に残留する接種源が処理効率を低下させる可能性があります。ファイトアレキシン誘導剤による種子処理は、B. sorokiniana感染に対して小麦の実生を良好な保護を提供するようです。^{[ 9 ]}殺菌剤による種子処理は、発芽中の種子と実生を苗立枯れ病を引き起こす菌から保護するのに役立ちます。殺菌剤による種子処理には、キャプタン、マンコゼブ、マネブ、チラム、ペンタクロロニトロベンゼン（PCNB）またはカルボキシングアザチンプラス、イプロジオン、トリアジメホンなどがあります（Stack and McMullen, 1988; Mehta, 1993）。P. tritici-repentisの種子伝染性感染源は、グアザチンやグアザチン+イマザリルなどの種子処理殺菌剤で防除できますが、他の化学物質も効果的です。^{[ 10 ]}

輪作と作物管理

刈り株、イネ科雑草、自生する穀類の伐採や耕起は、輪作と同様に病原菌を減少させます（Diehl et al., 1982）。Reis et al. (1998) は、種子への殺菌剤処理と非宿主作物との輪作によって斑点病を防除できることを示唆しています。南アジアのイネ・コムギ栽培システムでは、前述の点を除き、HLBの疫学や輪作作物の管理が斑点病および黄褐斑病に及ぼす影響に関する研究はほとんど行われていません。輪作、土壌および植物の栄養、病原菌源、気候の役割に関するより定量的な情報が必要です。稲小麦混作体系では、小麦の適期植え、株立ちと根の発達の改善、土壌有機物の増加、十分な量の主要および微量栄養素、水と雑草の管理が必要である (Hobbs et al., 1996; Hobbs and Giri, 1997)。輪作と有機肥料はHLBにおいて重要な役割を果たす。これは、有益な土壌生物に有利に働くとともに、植物の栄養状態も良くなるはずである。稲小麦混作体系では、より持続可能なものにするために他の作物との輪作を中断する必要があり、これは一般に病気の問題を減らすのに役立つはずである。南アジアでは、ナタネは小麦との混作または輪作でよく使用されている。ナタネは腐敗時に何らかの真菌毒性を持つことが知られているため、HLBへの影響については研究が必要である (Dubin and Duveiller, 2000)。HLB複合体では、土壌感染源の量を減らすために輪作を十分に長くする必要がある。クックとベセス（1991）は、輪作作物の種類よりも、小麦を植えない期間の長さの方が根の健康にとって重要である可能性があると指摘している。輪作作物と輪作期間については、HLBとの関連で研究する必要がある。

どうやら、健全な防除推奨事項は、タンスポットの場合のように、特定の病気を抑制できる可能性がある。タンスポットは、非宿主作物との輪作や切り株の除去または埋設などの耕作慣行によって主に防除されてきた（Rees and Platz, 1992）。Bockus and Claassen（1992）は、ソルガムへの輪作はタンスポットの防除において鋤き込みと同じくらい効果的であり、特定の条件下では1年という短い輪作でもタンスポットを防除できることを観察した。南アジアでは、Hobbs and Giri（1997）による最近の研究で、稲作から小麦作への転換時間を短縮し、小麦の植え付け時期をより適切にするには、最小限の耕起が最良の方法である可能性があることが示されている。これによりタンスポットの感染源が増加する可能性があるため、達成可能な収量を達成するための最良の方法を決定するために、分野を統合する必要があることが浮き彫りになっている。

殺菌剤

農薬の使用は最小限に抑えるべきですが、殺菌剤は黄褐色斑点病（Loughman et al., 1998）および斑点病（Viedma and Kohli, 1998）の防除に有効かつ経済的であることが実証されています。特にトリアゾール系薬剤（テブコナゾールやプロピコナゾールなど）は、両方のHLBに非常に効果的であることが実証されており、その賢明な使用を軽視すべきではありません。ただし、商業的な穀物生産において、許容できる防除効果は得られても、必ずしも経済的利益が得られるとは限りません。これは、小麦の売価、殺菌剤の価格、および殺菌剤の使用による収量増加率に依存します。状況は、地理的領域や作付け条件によって大きく異なります。特に斑点病は非常に攻撃的な病気であり、好ましい環境下では、病気を防除し続けるために1～2週間間隔で必要に応じて散布する必要があるかもしれません。

病気の管理に関する一般的な情報については、オハイオ州立大学のリンクとFAOのリンクをご覧ください。

耐性のための育種

南アジアの小麦品種は、斑点病に対する抵抗性は低～中程度です。しかしながら、いくつかの小麦品種では抵抗性に関する遺伝的変異が報告されています。現在までに最も優れた抵抗性の源は、ブラジルとザンビアの小麦系統に特定されています。最近、揚子江流域産のいくつかの中国小麦遺伝子型が、斑点病に対する許容レベルの抵抗性を持つことが確認されました。以下の遺伝子型は、完全な抵抗性または免疫性は欠いていますが、十分なレベルの抵抗性を持つことが報告されています。^{[ 11 ] [ 12 ]}

1 SW 89-5193

2 SW 89-3060

3 SW 89-5422

4 チリヤ 7

5 寧 8319

6 NL 781

7 Croc 1/A. sq.// Borl

8 チリヤ 3

9 G162

10 チリヤ 1

11 ヤンマイ-6

12 NL 785

チリヤ3号とミラノ/上海7号によって支配された圃場耐性は、単一遺伝子制御下で発見された^{[ 13 ]}

同様に耐性遺伝子型であるインド由来の Acc. No. 8226、Mon/Ald、Suzhoe#8 には、耐性遺伝子が 3 つあることが判明しています。

CIMMYT小麦病理学者のデュベイラー博士とロシャラがラムプルのスポットブロッチ検査苗圃にいる

斑点斑病感受性の Sonalika と耐性の G162 小麦遺伝子型との交配から得られた F7 子孫の耐性に関連するマイクロサテライト マーカーを決定するための研究が実施されました。15 の多型マーカーが 2 つのバルク (斑点斑病の重症度が低い子孫と高い子孫のそれぞれ 1 つ) との関連を示しました。

感受性品種の一部における葉枯れ病に関連する興味深い現象の一つは、耐性（病害の重篤度が非常に高い場合でも収量損失が少ないこと）です。さらに、この耐性は晩熟と関連しているようです（晩熟の遺伝子型は早熟の遺伝子型よりも多くの熱ストレスに晒される必要があるため、これは望ましくない特性です）。この生理学的関連性を完全に理解することは、宿主-病原体システムの完全な理解につながる可能性があります。

Rosyara et al. ^{[ 14 ]}は、AUDPC は大維管束の幅、2 つの梁を持つ小維管束の割合、および大葉脈の数と有意な負の相関を示したと報告した。また、AUDPC は隣接する維管束間の距離および葉の厚さと正の相関を示した。クロロフィルまたは一般健康指標である SPAD および AUSDC 値は、斑点病抵抗性および耐性遺伝子型で高かった。この研究結果は、小麦の斑点病抵抗性におけるメソフィール構造とクロロフィル含量の重要性を強調した。また、耐性遺伝子型は人工的な落葉と同じように反応し、栄養バランスのメカニズムが役割を果たしていることを示した。^{[ 15 ]}同様に、キャノピー温度の低下は葉枯れ病抵抗性と関連していることが判明した。葉端の壊死は葉枯れ病抵抗性と関連していることが判明しており、表現型マーカーとして示唆されている。遺伝率を推定し^{[ 12 ]} 、選抜効率を高めるための様々な研究が行われています。AUDPCの観点から見ると、遺伝率の推定値は低いものから高いものまで様々です。選抜効率を高めるために、選抜指数を用いることが提案されています。 ^{[ 7 ]}この指数には、出穂日数（成熟関連形質）、千粒重、葉枯れ病進行曲線下面積が含まれます。

参考文献

1. Wiese, MV (1987).小麦病害概説. アメリカ植物病理学会. pp. 124 pp.
2. Martens, JW; WL Seaman; TG Atkinson (1984).カナダにおける畑作物の病気. カナダ植物病理学会. pp. 160 pp.
3. Marcia McMullen (2009) Extension Plant Pathologist, Department of Plant Pathology, Fungal Leaf Spot Diseases of Wheat: Tan spot, Stagonospora nodorum blotch and Septoria tritici blotch, PP-1249 (Revised), February 2009
4. Rosyara, UR; E. Duveiller, K. Pant and RC Sharma. 2007. 自然着生条件下での斑点病抵抗性の異なる小麦遺伝子型のクロロフィル含有量、解剖学的特性および農業成績の変動Australasian Plant Pathology 36: 245–251.
5. CIMMYTによるHLBシンポジウムの議事録（pdfダウンロード）
6. Duveiller, E.; HJ Dubin. Helminthosporium leaf blights: spot blotch and tan spot . FAO Corporate document repository.
7. Sharma, RCおよびE. Duveiller. 2003. 春小麦におけるヘルミントスポリウム葉枯れ病抵抗性、成熟度、および穀粒重の向上のための選抜指標. Crop Sci. 43:2031–2036.
8. 「BGRIが2021年女性小麦賞受賞者を発表」。ボーローグ世界さび病イニシアチブ（BGRI）。2021年4月27日。 2021年5月14日閲覧。バティセバ・テンボ…ザンビアで2017/18年の雨季に小麦いもち病を発見した彼女は、この病気がアフリカで初めて観察された。
9. （ハイトとシンハ、1986年）。
10. (シルダーとバーグストロム、1993)
11. Sharma, RC; E. Duveiller, S. Gyawali, SM Shrestha, NK Chaudhary, MR 2004. 多様な起源を持つ春小麦遺伝子型のヘルミントスポリウム葉枯れ病に対する抵抗性と農業生産力. Euphytica 139: 33–44.
12. Sharma RC, Pandey-Chhetri, B. and Duveiller E. 2006. 春小麦交配種における斑点病抵抗性の遺伝率推定と他の形質との関連性. Euphytica 147: 317–327.
13. Neupane RB, RC Sharma, E. Duveiller, G. Ortiz-Ferrara, BR Ojha, UR Rosyara, D. Bhandari, MR Bhatta. (2007) 小麦ミラノ/上海7号およびChirya.3号における斑点病圃場抵抗性を制御する主要遺伝子. Plant Disease 91:6, 692. [1]
14. Rosyara, UR; E. Duveiller, K. Pant and RC Sharma. 2007. 自然着生環境下における斑点病抵抗性の異なる小麦遺伝子型のクロロフィル含量、解剖学的特性、農業生産力の変動. オーストラレーシア植物病理学 36: 245–251.
15. Rosyara, UR;RC Sharma, SM Shrestha, E. Duveiller. 2005. 春小麦遺伝子型の葉枯れに対する収量と収量構成要素の反応. ヘルミントスポリウム葉枯れ病に対する抵抗性の異なる遺伝子型. J. Inst. Agric. Anim. Sci. 26:43–50.オンラインで入手可能、またはこちらをクリック

さらに読む

• Joshi, AK; R. Chand, S. Kumar, RP Singh. 2004. 「葉端壊死：小麦の斑点病抵抗性に関連する表現型マーカー」Crop Sci. 44:792–796.
• Joshi AK, S. Kumar, R. Chand, G. Ortiz-Ferrara 2004. 春小麦におけるBipolaris sorokinianaによる斑点病抵抗性の遺伝. Plant Breeding 123, 213—219
• Rosyara, UR, RC Sharma, SM Shrestha, E. Duveiller. 2006. ヘルミントスポリウム葉枯病に対する抵抗性の異なる春小麦遺伝子型における落葉に対する収量および収量構成要素の反応. Journal of Institute of Agriculture and Animal Science 27. 42–48. または
• Adlakha, KL, Wilcoxson, RD & Ray-chauduri, SP 1984. Bipolaris sorokiniana による小麦の斑点病に対する抵抗性. Plant Dis., 68: 320–321.
• Alam, KB, Banu, SP & Shaheed, MA 1998. バングラデシュにおける斑点病の発生とその意義. E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab編. Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIMMYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9～14日, p. 63～66. メキシコ, DF, CIMMYT.
• Annone, J. 1998. アルゼンチンにおける小麦の黄褐色斑点病：その重要性と一般的な防除戦略。E. Duveiller、HJ Dubin、J. Reeves、A. McNab編。国際会議議事録「小麦のヘルミントスポリウム病：黄褐色斑点病および黄褐色斑点病」CIMMYT、エルバタン（メキシコ）、1997年2月9～14日、p. 339～345。メキシコ、DF、CIMMYT。
• Bhatta, MR, Pokharel, DR, Devkota, RN, Dubin, HJ, Mudwari, A., Bimb, HP, Thapa, BR, Sah, BP & Bhandari, D. 1998. ネパールにおけるヘルミントスポリウム疫病耐性育種：国家小麦研究プログラムが採用した戦略と遺伝的利益. E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab編. Proc. Int. Workshop Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIMMYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9日～14日, p. 188～195. Mexico, DF, CIMMYT.
• Bisen, PS & Channy, B. 1983. Helminthosporium sativum感染初期における小麦葉表面の観察. J. Ind. Bot. Soc., 62(3): 285–287.
• Bockus, WW & Claassen, MM 1992. 輪作と残渣管理が冬小麦の褐色斑点病の重症度に及ぼす影響. Plant Dis., 76: 633–636.
• Brûlé-Babel & Lamari, L. 1992. 春小麦におけるタンスポット耐性圃場選抜技術の評価. LJ Francl, JM Krupinsky & MP McMullen編. タンスポット研究の進歩, 第2回国際タンスポットワークショップ, 1992年6月25～26日, p. 39～43. ファーゴ, ノースダコタ州, 米国, NDSU.
• CIMMYT. 1995. CIMMYT/NARSによるME1パン用小麦育種に関するコンサルタント業務。小麦特別報告書第38号、25ページ。メキシコ、DF。
• Cook, RJ & Veseth, RJ 1991. 小麦の健全性管理. セントポール、ミネソタ州、米国、APS Press. 152 pp.
• Couture, L. & Sutton, JC 1978. 気象要因を考慮した殺菌剤散布による大麦の斑点病の防除. Phytoprotection, 59: 65–75.
• Diehl, JA, RD, Tinline, RD, Kochhann, RA, Shipton, PJ & Rovira, AD 1982. ブラジル、リオグランデドスル州における小麦の根腐れに対する休耕期間の影響. Phytopathology, 72: 1297–1301.
• Di Zinno, T., Longree, H. & Maraite, H. 1998. 温暖地で栽培された小麦由来のPyrenophora tritici-repentis分離株の多様性：病原性、毒素産生、およびRAPD分析. E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab編. Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIMMYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9日～14日, p. 302～312. メキシコ, DF, CIMMYT.
• Dubin, HJ & Bimb, HP 1994. ネパール、バイラワ国立小麦研究試験場における小麦の土壌伝染病および葉枯れ病に関する研究。小麦特別報告書第36号。メキシコ、DF、CIMMYT。
• Dubin, HJ & Duveiller, E. 2000. 小麦ヘルミントスポリウム葉枯病：統合防除と今後の展望. 持続可能な農業のための統合植物病害管理に関する国際会議議事録、ニューデリー、1997年11月10～15日、第1巻、p. 575～579.
• Dubin, HJ & Rajaram, S. 1996. 熱帯高地および低地における耐病性小麦の育種. Annu. Rev. Phytopathol., 34: 503–526.
• Dubin, HJ & van Ginkel, M. 1991. 温暖地域における小麦病害の現状と研究. DA Saunders & G. Hettel編. Proc. Wheat for Nontraditional Warm Areas. Proc. Int. Conf., Foz do Iguazu, Brazil, 29 Jul.-3 Aug 1990, p. 125–145. メキシコ, DF, UNDP/CIMMYT.
• Dubin, HJ, Arun, B., Begum, SN, Bhatta, M., Dhari, R., Goel, LB, Joshi, AK, Khanna, BM, Malaker, PK, Pokhrel, DR, Rahman, MM, Saha, NK, Sharma, RC, Singh, AK, Singh, RM, Singh, RV, Vargas, M. & Verma, PC 1998. 南アジア地域におけるヘルミントスポリウム葉枯れ病および収量実験の結果、1993～1994年。E. Duveiller、HJ Dubin、J. Reeves、A. McNab編。小麦のヘルミントスポリウム病：斑点病および黄褐色斑点病に関する国際ワークショップ、CIMMYT、メキシコ、エルバタン、1997年2月9～14日、p. 182～187。メキシコ、DF、CIMMYT。
• Duveiller, E. & Gilchrist, L. 1994. 小麦におけるBipolaris sorokinianaによる生産制約：現状と将来展望. D. Saunders & G. Hettel編. Proc. Wheat in the Warmer Areas, Rice/Wheat Systems, Nashipur, Dinajpur, Bangladesh, 1993年2月13～16日, p. 343～352. メキシコ, DF, CIMMYT/UNDP.
• デュヴェイエ、エティエンヌ。ダビン、HJ;リーブス、J.マクナブ、A.（1997 年 2 月 9 ～ 14 日）メキシコのエルバタンで書かれた。小麦ヘルミントスポリウム疫病：斑点病および黄斑病. CIMMYT（国際トウモロコシ・小麦改良センター） . メキシコ, DF, メキシコ. pp. viii+376. hdl : 10883/1229 . ISBN 970-648-001-3. OCLC  39500836 . S2CID  82752566 .CABI ISC 20001003003。
• Duveiller, E., García, I., Toledo, J., Franco, J., Crossa, J. & Lopez, F. 1998b. メキシコにおける小麦の斑点病に対する抵抗性評価：圃場および管理された条件下での病害評価の改善. E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab 編. Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIM-MYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9～14日, p. 171～181. メキシコ, DF, CIMMYT.
• Evans, CK、Hunger, RM & Siegerist, WC 1996。Pyrenophora tritici-repentis 分離株の接種材料密度と感染効率および分生子柄。 Plant Dis.、80: 505–512。
• Fernandez, M., DePauw, RM, Clarcke, JM, Zentner, RP & McConkey, BG 1998. カナダ西部における黄褐色斑点．E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab 編．Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIMMYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9日～14日, p. 369～373．メキシコ, DF, CIMMYT.
• Francl, L. 1997。Pyrenophora tritici-repentis 分生子の局所的および中距離散布。できる。 J. Plant Pathol.、19: 247–255。
• Franco, J., Duveiller, E., Crossa, J. & García, I. 1998. 生産変数、収量損失、および2桁の病害スケールを用いた育種遺伝子型のクラスタリングのための新しいアプローチ：非反復試験による斑点病抵抗性評価への応用．E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab編．Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIMMYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9～14日, p. 206～212．メキシコ、DF、CIMMYT．
• Gilbert, J., Woods, SM & Tekauz A. 1998. マニトバ州南部における春小麦の斑点病の発生率および重症度と環境変数および耕起システムとの関係. E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab 編. Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIM-MYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9日～14日, p. 333～338. メキシコ, DF, CIMMYT.
• Hait, GN & Sinha, AK 1986. 種子処理による小麦苗のヘルミントスポリウム感染防止. J. Phytopathol., 115: 97–107.
• Hetzler, J., Eyal, Z., Mehta, YR, Campos, LA, Fehrmann, H., Kushnir, U., Zekaria-Oren, J. & Cohen, L. 1991. 斑点病（Cochliobolus sativus）と小麦栽培品種の相互作用．DA Saunders & G. Hettel編．Proc. Wheat for Nontraditional Warm Areas. Proc. Int. Conf., Foz do Iguazu, Brazil, 29 Jul.-3 Aug 1990, p. 146–164. メキシコ，DF，UNDP/CIMMYT．
• Hobbs, PR & Giri, GS 1997. 南アジアにおけるイネ後の小麦栽培における減耕起および無耕起の選択肢．HJ. Braun他編『小麦：世界的改善の展望』p. 455–465．ドルドレヒト（オランダ），Kluwer Academic．
• Hobbs, PR, Harrington, LW, Adhikary, C., Giri, GS, Upadhyay, SR & Adhikary, B. 1996. 「ネパール・タライ地方の小麦と米：ルパンデヒ地区の農業資源と生産方法」メキシコ、DF、ネパール、CIMMYT、NARC。
• Huber, DM, Lee, TS, Ross, MA & Abney, TS 1987. 窒素施用による褐色斑点病感染小麦の改良. Plant Dis., 71: 49–50.
• Kohli, MM, Mehta, YR & de Ackermann, MD 1992. 南米南部コーン地域におけるタンスポットの蔓延. LJ Francl, JM Krupinsky & MP McMullen編. タンスポット研究の進歩, 第2回国際タンスポットワークショップ, 1992年6月25～26日, p. 86～90. ファーゴ, ノースダコタ州, 米国, NDSU.
• クルピンスキー、JM 1992a。 Pyrenophora tritici-repentis の草宿主。 Plant Dis.、74: 92–95。
• クルピンスキー、JM 1992b。小麦わらからの分生子と子嚢胞子 Pyrenophora tritici-repentis の収集。 LJ Francl、JM Krupinsky、MP McMullen 編。日焼けスポット研究の進歩、Proc.第2国際タン スポット ワークショップ、1992 年 6 月 25 ～ 26 日、p. 91～97年。ファーゴ、ノースダコタ州、米国、NDSU。
• Krupinsky, J., Halvorson, AD & Black, AL 1998. 保全耕起研究における小麦の斑点病．E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab編．Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIMMYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9～14日, p. 322～326．メキシコ, DF, CIMMYT.
• Kumar U、AK Joshi、S. Kumar、R. Chand、MS Röder、2010 小麦（T. aestivum L.）系統「Ning 8201」および「Chirya 3」におけるBipolaris sorokinianaによる斑点病抵抗性に関する量的形質遺伝子座のマッピングと診断マーカーの同定。Molecular Breeding Online誌初掲載。
• Kumar U, AK Joshi, S. Kumar, R. Chand, MS Röder, 2009 春小麦におけるBipolaris sorokinianaによる斑点病抵抗性のマッピング. 理論・応用遺伝学 118:783–792.
• Lamari, L. & Bernier, CC 1989. Pyrenophora tritici-repentisの毒素：宿主特異性、疾患における意義、および宿主反応の遺伝. Phytopathology, 79: 740–744.
• Lamari, L. & Bernier, CC 1994. 小麦の黄褐色斑点病（Pyrenophora tritici-repentis）に対する温度誘導抵抗性. Can. J. Plant Pathol., 16: 279–286.
• Lamari, L. & Sayoud, R. 1997. Pyrenophora tritici-repentis の病原型と品種の概念. 第3回国際タンスポットワークショップ. 1997年7月10～11日, 要旨. p. 8. ウィニペグ, カナダ, マニトバ大学.
• Lamari, L., Sayoud, R., Boulif, M. & Bernier, CC 1995. Pyrenophora tritici-repentis における新系統の同定：現在の病原型分類システムへの影響. Can. J. Plant Pathol., 17: 312–318.
• Ledingham, RJ, Atkinson, TG, Horricks, JS, Mills, JT, Piening, LJ & Tinline, RD 1973. カナダのプレーリーにおける一般的な根腐れによる小麦の損失、1969～1971年. Can. Plant Dis. Surv., 53: 113～122.
• Loughman, R., Wilson, RE, Roake, JE, Platz, GJ, Rees, RG & Ellison, FW 1998. オーストラリアにおける小麦黄斑病菌Pyrenophora tritici-repentisの防除のための作物管理と育種. E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab編. Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIMMYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9日～14日, p. 10～17. メキシコ, DF, CIMMYT.
• Maraite, H. & Weyns, J. 1982。Pyrenophora tritici-repentis (死亡) Drechs の観察。ベルギー南部。開発サイクル、病原体および殺殺菌剤の感性に関する第一回目。医学。ファック。ランドバウ。アムステルダム国立公園Gent.、47: 913–924。
• Maraite, H., Di Zinno, T., Longrée, H., Daumerie, V. & Duveiller, E. 1998. 温暖地における小麦の葉枯れ病に関連する菌類．E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab編．Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIMMYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9日～14日, p. 293～300．メキシコ，DF，CIMMYT．
• McMullen, MP & Hosford, DR 1989. 小麦の黄褐色斑点. NDSU 普及サービス PP-766. ファーゴ、ノースダコタ州、米国. 3 pp.
• McMullen, MP & Nelson, DR 1992. 小麦タンスポット病と5年間の小麦病害調査. LJ Francl, JM Krupinsky & MP McMullen編著. タンスポット病研究の進歩, p. 80–85. NDSU Agric. Exp. Sta. Publ. 146 pp.
• Mehta, YR 1993. 斑点病. SB Mathur & BM Cunfer編. 小麦の種子伝染病と種子健全性検査, p. 105–112. コペンハーゲン、デンマーク、Jordburgsforlaget.
• ミスラ, AP 1973. 穀類およびその他のイネ科植物に発生するヘルミントスポリウム属菌類. インド・ビハール州ムッザールファプル、トリハット農業大学. 288 頁.
• Morrall, RAA & Howard, RJ 1975. 原生草原における斑点病の疫学 II Pyenophora tritici-repentis の空中浮遊胞子集団。できる。 J. ボット、53: 2345–2353。
• Mujeeb-Kazi, A. 1998. Helminthosporium sativum (Cochliobolus sativus) 耐性パン小麦における外来遺伝的多様性：現状と将来予測. E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab 編. Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIM-MYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9日～14日, p. 223～229. メキシコ, DF, CIMMYT.
• Nagarajan, S. & Kumar, J. 1998. インドにおける小麦の葉枯れ病：持続可能な高収量小麦生産に向けた遺伝資源改良と今後の課題．E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab 編．Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIM-MYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9～14日, p. 52～58．メキシコ，DF，CIMMYT．
• Orolaza, NP, Lamari, L. & Ballance, GM 1995. 小麦褐色斑点病菌Pyrenophora tritici-repentis由来の宿主特異的クロロシス毒素の証拠. Phytopathology, 85: 1282–1287.
• Osorio, L.、García, I.、Lopez, F. & Duveiller, E. 1998 年。メキシコ、オアハカ州のミクステカ アルタで Pyrenophora tritici-repentis によって引き起こされる日焼け斑の制御を改善。 E. Duveiller、H.J. Dubin、J. Reeves、A. McNab 編。手順内部。ワークショップ Helminthosporium 小麦の病気: 斑点斑点と褐斑点斑点、CIMMYT、エルバタン、メキシコ、1997 年 2 月 9 ～ 14 日、p. 142～145。メキシコ、DF、シミート。
• Platt, HW & Morrall, RAA 1980a. 光強度と相対湿度がPyrenophora tritici-repentisの分生子形成に及ぼす影響. Can. J. Plant Pathol., 2: 53–57.
• Platt, HW & Morrall, RAA 1980b. 風速と湿度がPyrenophora tritici-repentisの分生子形成に及ぼす影響. Can. J. Plant Pathol., 2: 58–64.
• Raemaekers、RH 1991。Bipolaris sorokiniana のテレオモルフである Cochliobolus sativus が自然界で最初に出現。バイポラリス・ソロキニアナ病の疫学とザンビアの新品作物である天水小麦の開発への貢献、p. 70–85、章。 6、農業学位論文、Fac. der Landbouwwetenschappen、Katholieke Universiteit te Leuven、ベルギー。
• Rees, RG & Platz, GJ 1980. 南クイーンズランドにおける小麦黄斑病の疫学. Austr. J. Agric. Res., 31: 259–267.
• Rees, RG & Platz, GJ 1983. 小麦に対する黄斑病の影響：作物の生育段階ごとの伝染の比較. Austr. J. Agric. Res., 34: 39–46.
• Rees, RG & Platz, GJ 1992. 「タンスポットとその防除 ― オーストラリアにおける経験」LJ Francl, JM Krupinsky & MP McMullen編著『タンスポット研究の進歩』p. 1–15. NDSU Agric. Exp. Sta. Publ. 146 pp.
• Reis, EM 1991. 総合的病害管理．赤かび病および斑点病防除の概念の変化．DA Saunders & G. Hettel編．非伝統的温暖地向け小麦．国際会議議事録，ブラジル，フォス・ド・イグアス，1990年7月29日～8月3日，p. 165～177．メキシコ，DF，UNDP/CIMMYT．
• Reis, EM & Forcelini, CA 1993.双極性障害の発作と気管支神経の伝達。フィトパトロギア ブラジレイラ、18: 76–81。
• Reis, EM, Madeiros, C. & Casa, RT 1998. 感染源除去による小麦葉枯れ病の防除. E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab編. Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIMMYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9日～14日, p. 327～332. メキシコ, DF, CIMMYT.
• Ruckstuhl, M. 1998. Bipolaris sorokiniana：ネパールの稲・小麦作付パターンにおける疫学と個体群構造に関する研究. E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab 編. Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIMMYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9日～14日, p. 88～106. メキシコ, DF, CIMMYT.
• Saari, EE & Hettel, GP編. 1994. CIMMYT小麦作物保護サブプログラムガイド. 小麦特別報告書第24号. メキシコ, DF, CIMMYT.
• Schilder & Bergstrom, G. 1993. タンスポット. SB Mathur & BM Cunfer編. 小麦の種子伝染病と種子健全性検査, p. 113–122. コペンハーゲン、デンマーク、Jordburgsforlaget.
• Shabeer, A. & Bockus, WW 1990.小麦品種レッドチーフにおける褐斑病抵抗性の遺伝. SABRAO J., 22: 97–101.
• Shah, DN & Fehrmann, H. 1992. 地理的に異なるPyrenophora tritici-repentis分離株の毒性パターンと小麦における耐性源. Plant Dis., 76: 712–716.
• Shaner, G. 1981. 小粒穀物の真菌性葉枯れに対する環境の影響. Annu. Rev. Phytopathol., 19: 273–296.
• Sharma, RC & Dubin, HJ 1996. 小麦品種の混合が斑点病（Bipolaris sorokiniana）と穀物収量に及ぼす影響. Field Crops Res., 48: 95–101.
• Sharma, RC, Dubin, HJ, Bhatta, MR & Devkota, RN 1997a. 春小麦4集団における斑点病抵抗性の選抜. Crop Sci., 37: 432–435.
• Sharma, RC, Dubin, HJ, Devkota, RN & Bhatta, MR 1997b. 春小麦4種交配種における斑点病圃場抵抗性の遺伝率推定. Plant Breed., 116: 64–68.
• Spurr, HW, Jr. & RL, Kiesling. 1961. Helminthos-porium sorokiniana による寄生に関する野外研究. Plant Dis. Rep., 45: 941–943.
• Stack, RW & McMullen, M. 1988. 小粒穀物の根腐れおよび冠腐れ. NDSU 普及サービス PP-785. ファーゴ、ノースダコタ州、米国. 8 pp.
• Tinline, RD, GB, Wildermuth & Spurr, DT 1988. 土壌中のCochliobolus sativusの接種密度とクイーンズランド州の小麦栽培品種の根腐れ. Austr. J. Agric. Res., 39: 569–577.
• Tomas, A., Feng, GH, Reeck, GR, Bockus, WW & Leach, JE 1990. 小麦褐色斑点病菌Pyrenophora tritici-repentisに対する栽培品種特異的毒素の精製. Mol. Plant-Microbe Inter., 3: 221–224.
• Tuori, RP, Wolpert, TJ & Ciuffetti, LM 1995. Pyrenophora tritici-repentis培養物からの毒性成分の精製および免疫学的特性評価. Mol. Plant-Microbe Inter., 8: 41–48.
• van Ginkel, M. & Rajaram, S. 1993. 小麦における病害に対する持続的な抵抗性を目指した育種：国際的な視点. T. Jacobs & JE Parlevliet 編著『病害抵抗性の持続性』p. 259–272. ドルドレヒト（オランダ）、Kluwer Academic Publishers.
• van Ginkel, M. & Rajaram, S. 1998. 小麦の斑点病抵抗性育種：世界的視点. E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab 編. Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIMMYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9日～14日, p. 162～170. メキシコ, DF, CIMMYT.
• ベラスケス、C。1994 年。双極性双極症ソロキニアナの遺伝学。トリゴス ハリネロス。修士号論文。モンテシージョ、メキシコ、Colegio de Postgraduados 84 pp.
• Viedma de, L. & Kohli, MM 1998. パラグアイにおける小麦の斑点病および黄褐色斑点病。E. Duveiller、HJ Dubin、J. Reeves、A. McNab編。Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIMMYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9～14日、p. 126～133。メキシコ、DF、CIMMYT。
• Villareal, R. & Mujeeb-Kazi, A. 1996 小麦における生物的抵抗性獲得のための合成六倍体（Triticum turgidum × T. tauschii）の利用. RA Richards, CW Wrigley, HM Rawson, GJ Rebetzke, JL Davidson & RIS Brettell編. Proc. 8th Ass. Wheat Breeding Society of Australia, 29 Sept.-4 Oct 1996, p. 185–188. オーストラリア、キャンベラ、オーストラリア国立大学.
• Wilson, RE & Loughman, R. 1997. 西オーストラリアにおけるPyrenophora tritici-repentisへの抵抗性育種. 第3回国際タンスポットワークショップ. 1997年7月10～11日, 要旨. p. 10. カナダ、ウィニペグ、マニトバ大学.
• Xiao, Z., Sun, L. & Xin, W. 1998. 中国黒龍江省における耐性育種．E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab編．Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIMMYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9日～14日, p. 114～118．メキシコ，DF，CIMMYT．
• Zhang, X., Haley, S. & Jin, Y. 1998. 小麦における黄褐斑病抵抗性評価の再現性. E. Duveiller, HJ Dubin, J. Reeves & A. McNab編. Proc. Int. Workshop of Helminthosporium Diseases of Wheat: Spot Blotch and Tan Spot, CIM-MYT, El Batan, Mexico, 1997年2月9日～14日, p. 202～205. メキシコ, DF, CIMMYT.
• Zillinsky, F. 1983. 小粒穀物によく見られる病気、識別ガイド. メキシコ、DF、CIMMYT. 141 pp.