ストレプトマイセス・スカビ

ストレプトマイセス・スキャビエイ（ Streptomyces scabiei、または誤ってストレプトマイセス・スキャビーズとも呼ばれる） [ 1 ]は、世界中の土壌で見つかる放線菌科の細菌の一種です。 [ 2 ]約500種のストレプトマイセス属のほとんどの種とは異なり、塊茎や根菜にコルク状の病変を形成し、苗の成長を低下させる植物病原体です。他の近縁種とともにジャガイモの病気であるそうか病を引き起こします。これは多くのジャガイモ栽培地域で経済的に重要な病気です。1892年に初めて記載され、菌類として分類されていましたが、1914年と1948年に改名されました。ストレプトマイセス属の他のいくつかの種はS. scabieiと似た病気を引き起こしますが、他のより近縁の種は病気を引き起こしません。

ストレプトマイセス・スカビ
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： バチラッティ
門: 放線菌類
クラス： 放線菌
注文： 放線菌類
家族： 放線菌科
属: ストレプトマイセス
種：
S. scabiei
二名法名
ストレプトマイセス・スカビ
ランバートとロリア
同義語

Oospora scabies Thaxter 1892 Actinomyces scabies Gussow 1892 Streptomyces scabiei Truper and De'clari 1997

S. scabieiのゲノムが解読され、これはこれまでに知られているストレプトマイセス属菌の中で最大のゲノムです。このゲノムには、 S. scabieiが植物に感染するために必要な遺伝子を含む病原性アイランドが含まれており、これらの遺伝子は異なる種間で伝播します。S . scabieiは複数の関連毒素を産生することができ、これらが病原性に最も大きく関与していますが、他にも病原性に寄与するシステムがいくつか特定されています。S. scabieiは、あらゆる植物の若い苗だけでなく、成熟した根菜類や塊茎にも感染しますが、最もよく見られるのはジャガイモの黒星病です。

分類学

ジャガイモの黒星病に関する最初の文献は1825年に遡るが、当初は生物学的な原因があるとは考えられていなかった。[ 3 ]ジャガイモの黒星病を引き起こす生物の分離株は、 1890年にコネチカット州でローランド・サクスターによって初めて分離され、1892年に彼はその主な株をOospora scabieiと記載した。最初の培養物は維持されなかった。[ 4 ] [ 5 ] 1914年にハンス・テオドール・ギュソウは、この病気は菌類によって引き起こされるものではないため、Oospora は誤った分類であると指摘し、この種をActinomyces scabiesに改名した。 [ 6 ] [ 7 ]ストレプトマイセス属は、1943年にワックスマンとヘンリシによって初めて提唱され、「柔軟な、または曲がった菌類」を意味する。[ 8 ] 1948年、ワクスマンとヘンリシは、この種を記述するためにストレプトマイセス・スキャビーズという名称を使用しました[ 4 ]。この名称は、12の異なる株をまとめて均質なグループを形成したランバートとロリアによって1989年に復活しました。[ 5 ] 1997年、国際細菌命名規約の規則12cに定められた文法規則に従って、ストレプトマイセス・スキャビエイに名称が変更されました[ 9 ] 2007年、ランバートとロリアは、長年使用されてきたため、ストレプトマイセス・スキャビーの元の名前を維持することを推奨し、2020年に国際原核生物分類学委員会がランバートとロリアの要求を拒否するまで、この名前は使用され続けました[ 4 ] [ 10 ] [ 11 ]

1979年にエレサウィとサボは、S. neyagawaensis、S. bottropensis、S. diastatochromogenes、S. eurythermus、S. griseosporeusとともにDiastatochromogenesクラスターに分類することを提案し、これは後に他の著者らによる形態学的および遺伝学的分析に基づいて確認された。[ 12 ]

類似種

少なくとも他の4種のストレプトマイセスもジャガイモの塊茎に病気を引き起こします。[ 8 ] S. scabiei以外で最も広く分布している種はS. turgidiscabiesとS. acidiscabiesで、これらは形態、食料源の利用方法、 16S RNA配列に基づいて区別できます。[ 2 ] S. scabieiとは異なり、S. acidiscabiesは土壌伝染性ではなく主に種子伝染性であり、殺虫剤や殺線虫剤を使用して抑制できるため、微生物がその伝染に役割を果たしていることが示唆されています。[ 13 ] 2003年に、一般的な黒星病の症状を引き起こす他の3種のストレプトマイセスが韓国で分離され、S. luridiscabiei、S. puniciscabiei、およびS. niveiscabieiと命名されました。これらはS. scabieiとは異なる色の胞子を持っています。[ 14 ] S. ipomoeaはサツマイモの塊茎に同様の病気を引き起こします。[ 15 ]

ジャガイモの塊茎の黒星病病変には、病気を引き起こさない他の種類のストレプトマイセス属菌も存在する。塊茎からは16種類の菌株が分離されており、遺伝子解析の結果、 S. griseoruber、S. violaceusniger、S. albidoflavus、S. atroolivaceusに最も類似していることが判明した。[ 16 ]

説明

 
黒星病に感染したジャガイモ

ストレプトマイセス・スカビイは、菌糸からなる菌糸体を形成する放線菌類の一種で、菌糸体は通常は真菌に見られる成長形態である。ストレプトマイセスの菌糸は真菌の菌糸よりもはるかに小さく（0.5～2.0  μm ）、大きく枝分かれした菌糸体を形成する。グラム陽性菌であり、ゲノム中にグアニンとシトシンというDNA塩基が高割合で含まれる[ 8 ]（71%）[ 5 ]。87.22株のゲノムは配列決定されており、10.1 Mbpで、9,107個の暫定遺伝子をコードしている。これまでに配列決定されたストレプトマイセスのゲノムはすべて細菌としては比較的大きいが、 S. scabieiのゲノムは最大である。[ 17 ] [ 18 ]寒天培地で培養すると、菌糸は胞子の鎖を帯びた空中断片を発達させ、培養物はぼやけた外観になる。胞子の鎖はコルク抜きのような外観をしており、灰色である。[ 8 ]これらの鎖により、ジャガイモに対して毒性を持つ他の種と区別することができる。各鎖には、0.5 x 0.9～1.0 μmの滑らかで灰色の胞子が20個以上含まれている。細菌は、栄養源となる物質や増殖を阻害する物質を含む培地で生育する能力によって区別されることが多い。S . scabiei株の特徴は、糖質のラフィノースで生育し、キサンチンを分解できず、アミノ酸のチロシンを含む培地で生育すると、人間の皮膚の色と同じ化学物質であるメラニン色素を生成することである。この形質はしばしば病原性を示す能力と関連付けられますが、必ずしも存在するとは限らず、二次的な形質と考えられています。これらの菌は、 抗生物質ペニシリンG 10 IU / ml、オレアンドマイシン25  μg / ml 、ストレプトマイシン20 μg /ml、酢酸タリウム10 μg /ml、クリスタルバイオレット0.5 μg /ml、フェノール1,000 μg /mlで死滅します。生育可能な最低pHは菌株によって若干異なりますが、4～5.5です。[ 5 ]

作物に感染すると、塊茎または主根にコルク状の病変を形成します。病変は通常、直径数ミリメートルの褐色ですが、大きさや色は環境条件によって変化することがあります。この病気は収穫量に影響を与えたり、塊茎を食用不可にしたりすることはありませんが、作物の品質を低下させ、価値を下げたり、場合によっては市場から排除したりします。[ 2 ]植物の地上部を観察しても、感染の有無を判断することはできません。[ 2 ]

類似の病気

S. scabieiと同様にジャガイモ作物に被害を与える微生物は他にも存在します。英国で最も一般的なのは、原生生物Spongospora subterranea f. sp. subterraneaによる粉状黒星病、Helminthosporium solaniによる銀鱗翅病、Colletotrichum coccodesによる黒点病です。[ 19 ]網状黒星病は、 S. reticuliscabieiを含む他の菌種によって引き起こされると考えられています。[ 20 ]

毒性

 
タキストミンAの化学構造
 
セロビオースは成長中の植物細胞壁に存在する糖で、S. scabiei がこれを検知して毒素を生成し始める。

S. scabieiがジャガイモの塊茎に侵入する主な経路は、ジャガイモの皮にあるガス交換のための孔である皮目（レンティセル）を通ると考えられています。他の証拠は、S. scabieiがジャガイモの皮に直接侵入して感染を引き起こす可能性を示唆しています。[ 21 ]

毒素

S. scabieiから、ジャガイモの塊茎に痂皮形成を誘発する5種類の毒素が単離されている。これらは2,5-ジケトピペラジンに分類され[ 22 ]、最も多く含まれるものは化学式C 22 H 22 N 4 0 6である。1989年に最初に単離された2種類の毒素はタキストミンAとタキストミンBであり、そのうちタキストミンAが主成分であった。タキストミンAとタキストミンBの違いは、タキストミンBがC 20 位に水酸基ではなく水素原子を有する点のみである。[ 23 ] 3年後、同じ研究者グループが、最初に単離した2つの毒素と類似の構造を持ついくつかの他の毒素を単離しました[ 24 ]これらはタキストミンAの前駆体であると考えられています。 [ 25 ]タキストミンAは症状の発現に必須であると考えられており[ 26 ]、菌株の病原性はタキストミンAの産生量と相関しています。[ 27 ]これは、 txtAおよびtxtB遺伝子によってコードされているタンパク質合成酵素によって合成され、環状ジペプチドを形成し、次にtxtCによってコードされているシトクロムP450モノオキシゲナーゼによって水酸化されます。その後、ジペプチドは、哺乳類の一酸化窒素合成酵素に類似した酵素によってトリプトファン残基の4番目の位置でニトロ化されます[ 26 ]。[ 28 ]タキストミン生合成に必要な遺伝子はすべて、病原性島と呼ばれるゲノムの一部に位置しており、 S. acidiscabiesやS. turgidiscabiesにも見られ[ 26 ]、長さは約660 kbです。[ 28 ]この毒素は、細菌がジャガイモの塊茎に定着した後にのみ生成され、細菌はジャガイモの細胞壁に存在する特定の分子を感知することでジャガイモを検出すると考えられています。セルロースのサブユニットであるセロビオースは、一部の株でタキストミン生成を活性化しますが、スベリンも活性化因子として作用し、検出後に細菌のプロテオームに多くの変化を引き起こします。 [ 26 ]

この毒素の標的は不明だが、植物細胞壁の成長を阻害するという証拠がある。[ 8 ]これらの毒素は器官や植物に特異的ではなく、様々な種の葉に添加すると葉が枯れることから[ 29 ] 、標的が高度に保存されていることが示唆されている。[ 30 ]タキストミンAを苗や懸濁植物細胞培養物に添加すると、それらの体積が増加し、タマネギの根端は細胞板を形成できなくなることから、セルロースの合成に影響することが示唆される。細胞壁の生成阻害は、感染の重要なステップであるS. scabieiの植物細胞への侵入を助ける可能性がある。かさぶたが急速に成長する組織の領域にのみ形成されるという事実は、この仮説と一致する。[ 8 ]

その他のコンポーネント

毒素を産生する遺伝子の他に、S. scabiei が植物に感染するのを助ける他の遺伝子も特定されています。抗菌サポニンα-トマチンを分解できるtomAによってコードされるトマチナーゼ酵素。この遺伝子を欠損した変異体は空中成長が阻害されますが、菌糸は成長を続けることができます。[ 31 ] Nec1 は毒性に必要な別のタンパク質で、細菌の体外に分泌されます。これがどのように病気を引き起こすのかは明らかではありませんが、タキストミンが活性化する防御機構を抑制する可能性があります。 [ 32 ] 87.22 株の別の遺伝子クラスターは、グラム陰性植物病原菌Pseudomonas syringaeおよびPectobacterium atrosepticumに見られるクラスターと非常によく似ています。このクラスターはコロナファシック酸を産生する。コロナファシック酸は植物毒素コロナチンの一部であり、植物ホルモンジャスモン酸を模倣して毒性に寄与する。[ 30 ]

2007年に、AraC/XylSタンパク質ファミリーに属する転写制御因子txtRが同定されました。このタンパク質はセロビオースを検出し、タキストミン産生に必要な遺伝子の発現とtxtRの産生に変化を引き起こします。87.22株においてtxtRがサイレンシングされると、 txtA、txtB、txtCの発現が40分の1に減少し、タキストミンAの産生が劇的に減少します。しかし、txtRは病原性の普遍的な制御因子ではなく、一部のnec1およびtomAはtxtRのサイレンシングの影響を受けません。S . scabieiはセルロース自体を分解できず、代わりに根が活発に成長している部分の植物細胞壁から漏出するセロビオースを検出すると考えられています。[ 28 ]

ツインアルギニン転座経路は、細菌の細胞膜を介してタンパク質を輸送する、病原性に関わる重要な経路です。この経路によって輸送されるタンパク質は100種類以上と考えられており、その中には病原性に必要なタンパク質もあれば、正常な増殖に必要なタンパク質もあります。[ 30 ]

防衛

S. scabieiなどの放線菌に対する植物の防御機構についてはほとんどわかっていない。モデル植物であるArabidopsis thalianaがS. scabieiまたはタキストミン Aに感染すると、スコポレチンと呼ばれる抗菌性ファイトアレキシンを産生する。このスコポレチンは、病原体に感染したタバコに蓄積することが知られている。その結果、細菌の生育が遅くなり、タキストミン A の産生量が少なくなるが、これはタキストミン A の合成に関与する一酸化窒素合成酵素遺伝子の抑制に関連していると考えられている。スコポレチンは罹患したジャガイモの塊茎で検出されているが、S. scabieiに対する防御におけるその役割は不明である。A . thalianaには、タキストミン A に対する他の防御機構も確認されており、プログラム細胞死の開始、水素イオンの流出、カルシウムイオンの流入などが挙げられる。[ 29 ]

ホスト

ストレプトマイセス・スカビイ（Streptomyces scabiei）は多くの植物に感染しますが、塊茎や主根菜に病害を引き起こすことが最も一般的です。ジャガイモ（Solanum tuberosum）、テンサイ（Beta vulgaris）、ニンジン（Daucus carota）、パースニップ（Pastinaca sativa）、ダイコン（Raphanus sativus）、ルタバガ（Brassica napobrassica）、カブ（Brassica rapa ）にそうか病を引き起こします。また、単子葉植物と双子葉植物の両方の苗の成長を阻害します。[ 2 ]ジャガイモの品種はS. scabieiに対する感受性が異なります。[ 13 ]より耐性の高い品種は、皮目が少なく、より硬い皮と厚い皮を持つ傾向がありますが、耐性に必要な特定の特性については研究者の間で意見が一致していません。[ 21 ]

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