ストロマトライト

ストレリー・プール・チャート中の化石ストロマトライト。約34億年前のもので、[ 1 ]西オーストラリア州ピルバラ・クラトン産
西オーストラリア州シャーク湾の現代のストロマトライト

ストロマトライト（/ s t r oʊ ˈ m æ t ə ˌ l aɪ t s、s t r ə -/ stroh- MAT -ə-lytes、strə-）[ 2 ] [ 3 ]またはストロマトリス（古代ギリシャ語のστρῶμα ( strôma )、GEN στρώματος ( strṓmatos ) 「層、地層」、λίθος ( líthos ) 「岩」に由来）[ 4 ]は、主にシアノバクテリア、硫酸還元細菌、シュードモナス亜綱（旧称プロテオバクテリア）などの光合成微生物によって生成される層状の堆積岩（微生物岩）である。これらの微生物は、砂やその他の岩石を接着する化合物を生成し、鉱物「微生物マット」を形成します。そして、これらのマットは層状に積み重なり、時間の経過とともに徐々に成長していきます。[ 5 ] [ 6 ]  

このプロセスによってストロマトライトの特徴的な層理が形成されますが、その時間的および環境的意義の解釈は困難です。[ 7 ] [ 8 ]ストロマトライトの層理には様々な種類が報告されており、[ 9 ] [ 10 ]顕微鏡的および数学的手法を用いて研究することができます。[ 10 ]ストロマトライトは1メートル以上に成長することもあります。[ 11 ] [ 12 ]化石化したストロマトライトは、最も古い生命の重要な記録を提供します。完新世の時点では、現生生物はほとんど存在しません。

意味

中央アフリカ、ガボン、フランスヴィル盆地産の古原生代オンコイド。オンコイドは数ミリメートルから数センチメートルの大きさの固定されていないストロマトライトである。

ストロマトライトは、特定の微生物生命体、特にシアノバクテリアの作用により、バイオフィルム（特に微生物マット）内の堆積粒子が捕捉、結合、セメント化されることによって浅瀬で形成される層状の生化学的付加構造である。[ 12 ]

古代のストロマトライト

エストニア、クバサーレ近郊のソエギニナ層（パアドラ層、ラドロー、シルル紀）にある、約4億2500万年前のストロマトライトの化石

形態

化石化したストロマトライトは、円錐状、層状、ドーム状、柱状、 [ 13 ]枝分かれ状など、様々な形状や構造、形態を示します。 [ 14 ]ストロマトライトは先カンブリア時代の化石記録に広く見られますが、現在では稀です。[ 15 ]始生代のストロマトライトには化石化した微生物が含まれることは非常に少ないですが、原生代のストロマトライトには化石化した微生物が豊富に含まれることがあります。[ 16 ]

古代のストロマトライトの特徴の中には生物活動を示唆するものもあるが、非生物的（非生物学的）沈殿とより一致する特徴を持つものもある。[ 17 ]生物的に形成されたストロマトライトと非生物的に形成されたストロマトライトを区別する信頼性の高い方法を見つけることは、地質学において活発な研究分野である。[ 18 ] [ 19 ]ストロマトライトの複数の形態は、水深などの形成時の特定の条件に応じて、単一の地域的または地質学的地層に存在する可能性がある。[ 20 ]

ほとんどのストロマトライトはスポンジオストロメート構造をしており、微細構造や細胞残骸は確認できない。少数のものはポロストロメート構造をしており、微細構造が確認できる。これらは先カンブリア代にはほとんど見られず、古生代および中生代を通じて残存している。始新世以降、ポロストロメート構造のストロマトライトは淡水域でのみ知られている。[ 21 ]

化石記録

始生代の岩石層の中には、現代の微生物構造と巨視的な類似性を示すものがあり、これらの構造は古代生命、すなわちストロマトライトの証拠であると推論される。しかしながら、これらのパターンは自然物質の堆積やその他の非生物起源のメカニズムの結果であると考える者もいる。科学者たちは、ストロマトライトの薄層内に有機球状クラスターが存在すること、アラゴナイトナノ結晶（どちらも現在のストロマトライトの特徴である）が存在すること、そして古いストロマトライトには生物起源の強い兆候を示す若いストロマトライトの微細構造と類似する微細構造が存在することなどから、ストロマトライトの生物起源を主張している。[ 18 ] [ 22 ] [ 23 ]

ニューヨーク州サラトガスプリングス近郊のレスターパークで露出しているホイト石灰岩（カンブリア紀）の化石ストロマトライト
グレイシャー国立公園、シエ層の先カンブリア時代の化石ストロマトライト
カナダ、バンフ国立公園、ヘレン湖近くのストロマトライト化石（ピカ層、中期カンブリア紀）

ストロマトライトは、地球上の最初の生命体の化石記録の主要構成要素です。 [ 24 ]約12億5千万年前（Ga）にピークを迎え[ 22 ]、その後、存在量と多様性が減少し、[ 25 ]カンブリア紀の初めにはピーク時の20％にまで減少しました。最も広く支持されている説明は、ストロマトライトの形成者が草食動物の犠牲になったというものです（カンブリア紀の基質革命）。この理論は、1 Ga頃には十分に複雑な生物が一般的であったことを示唆しています。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]別の仮説は、有孔虫などの原生動物が減少の原因であり、微視的な生物擾乱によってストロマトライトよりもトロンボライトの形成を促進したというものです。[ 29 ]

原生代ストロマトライト微化石（シリカ中での鉱化作用によって保存されている）には、シアノバクテリアや、おそらく真核生物のクロロフィル（緑藻類）の一部が含まれています。地質学的記録に非常によく見られるストロマトライト属の一つに、コレニア属があります。

草食動物とストロマトライトの豊富さの関連性は、新期オルドビス紀の進化的放散において十分に記録されている。ストロマトライトの豊富さは、後期オルドビス紀の大量絶滅とペルム紀-三畳紀の絶滅によって海洋動物が激減した後にも増加したが、海洋動物の回復に伴い以前のレベルまで減少した。[ 30 ]後生動物の個体数と多様性の変動だけがストロマトライトの豊富さの減少の要因ではなかった可能性がある。環境の化学的変化などの要因も変化の原因であった可能性がある。[ 31 ] [ 15 ]

原核生物であるシアノバクテリアは細胞分裂によって無性生殖するが、より複雑な真核生物の進化的発達のための環境を整える上で重要な役割を果たした。 [ 24 ]シアノバクテリアは継続的な光合成によって太古の地球の大気中の酸素量を増やすことに大きく関与していると考えられている（大酸化イベントを参照）。シアノバクテリアは水、二酸化炭素、日光を使って食物を作り出す。シアノバクテリア細胞のマットの上には、しばしば多糖類の層が形成される。[ 32 ]現代の微生物マットでは、周囲の生息地からの残骸が多糖類の層に閉じ込められ、炭酸カルシウムによって固められて石灰岩の薄い層が形成されることがある。これらの層は時間とともに蓄積し、ストロマトライトに共通する縞模様になる。生物学的ストロマトライトのドーム状の形態は、光合成を行う生物に太陽光が継続的に浸透するために必要な垂直方向の成長の結果である。オンコライトと呼ばれる層状の球状成長構造はストロマトライトに類似しており、化石記録からも知られています。トロンボライトはシアノバクテリアによって形成された、層状構造が乏しい、あるいは層状構造を持たない凝固構造で、化石記録や現代の堆積物によく見られます。[ 18 ]有孔虫が生物群集に含まれる場合、ストロマトライトよりもトロンボライトが優先的に形成されるという証拠があります。 [ 33 ]

ナミビア南西部の深く開析したザリス山脈にあるクビス台地のゼブラ川渓谷地域は、原生代に発達したトロンボライト・ストロマトライト・後生動物の礁がよく見られる例であり、ここのストロマトライトは上流域でより発達しており、流速が高く、堆積物の流入量が多い。[ 34 ]

現代の発生

西オーストラリア州、シーティス湖のストロマトライト
バハマ諸島、エグズーマ島のハイボーン・ケイにあるストロマトライト

形成

実験室環境での現代の微生物マット形成のタイムラプス撮影は、ストロマトライトにおけるシアノバクテリアの行動に関するいくつかの重要な手がかりを与えています。Biddandaら（2015）は、局所的な光線にさらされたシアノバクテリアが光に向かって移動し、光走性を示し、生存に必要な光合成収量を増加させることを発見しました。 [ 35 ]斬新な実験では、科学者たちは生物の入ったペトリ皿に学校のロゴを投影し、光が当たった領域の下に生物が集積し、細菌の中にロゴを形成しました。[ 35 ]著者らは、このような運動性により、シアノバクテリアはコロニーを支えるための光源を探すことができると推測しています。[ 35 ]

明暗どちらの条件下においても、シアノバクテリアは塊を形成し、それが外側へと広がります。個々の個体は長い触手を介してコロニーと繋がったままです。機械的な力によって微生物マットが引き裂かれるような過酷な環境下においては、これらの下部構造はコロニーに進化上の利益をもたらし、少なくともある程度の隠れ家や保護を与えている可能性があります。

地衣類ストロマトライトは、岩石と空気が接触する水面上で、岩石内生地衣類が繰り返し生息することで形成される層状の岩石構造の形成メカニズムとして提案されている。[ 36 ] [ 37 ]

生理食塩水の場所

現代のストロマトライトは、主に塩分濃度の高い湖や海洋ラグーンで発見されており、そこでは塩分濃度が高いために動物の放牧が妨げられています。 [ 38 ] [ 39 ]優れた現代の標本を観察できる場所の1つが、西オーストラリア州シャーク湾のハメリンプール海洋自然保護区です。 2010年に、ミン・チェンによってシャーク湾のストロマトライトから5番目のタイプのクロロフィルであるクロロフィルfが発見されました。 [ 40 ]好塩性古細菌であるHalococcus hamelinensisは、紫外線、塩分、乾燥などの極端な条件にさらされているシャーク湾の生きたストロマトライトに発生します。[ 41 ] H. hamelinensisは、ヌクレオチド除去修復と光再活性化のプロセスによってDNAに生じた紫外線誘発損傷を修復するのに使われる酵素をコードする遺伝子を持っています。[ 41 ]

その他の場所としては、チリのパンパ・デル・タマルガル国立保護区、ブラジルのリオグランデ・ド・ノルテ州のラゴア・サルガダ（ここでは現代のストロマトライトがバイオヘルム（ドーム型）とベッドの両方として観察される）、アンデスのプナ・デ・アタカマ、サウジアラビアのシェイバラ島付近などがある。[ 42 ] [ 43 ]

内陸ストロマトライトは、メキシコ砂漠のユニークな生態系であるクアトロ・シエネガス盆地の塩水域で見つかります。メキシコのプエブラ州アルチチカ湖には、2つの異なる形態のストロマトライト世代があります。1つは湖岸近くに形成された、アラゴナイトを多く含む柱状ドーム状の構造で、現在から1,100年前まで遡ります。もう1つは、湖の上から下まで広がるスポンジ状のカリフラワー状の血栓溶解構造で、主にハイドロマグネサイト、ハンタイト、方解石で構成され、2,800年前まで遡ります。[ 44 ]現代のストロマトライトが繁栄していることが知られている唯一の外洋環境は、バハマのエグズーマ諸島です。 [ 45 ] [ 46 ]

淡水の場所

ブリティッシュコロンビア州パビリオン湖の微生物岩塔

メキシコ南部ユカタン半島のラグナ・デ・バカラルには、巨大な生きた微生物岩（ストロマトライトまたはトロンボライト）が広範囲に分布しています。微生物岩層​​は10km（6.2マイル）以上の長さを誇り、一部では垂直に数メートルも隆起しています。これらは地球上で最大規模の生きた淡水微生物岩である可能性があります。[ 47 ]

ベリーズのチェトゥマル湾には、リオ・オンド川の河口とメキシコ国境のすぐ南に、1.5 km にわたってサンゴ礁を形成するストロマトライト（主にScytonema属）が分布しています。 [ 48 ]トルコ東部にある地球最大のソーダ湖、ヴァン湖では、高さ 40 m にも達する巨大な微生物岩の塔が発見されました。これらはアラゴナイトで構成されており、湖底カルスト水から方解石が沈殿して生成します。 [ 49 ]トルコ南部のサルダ湖では淡水ストロマトライトが発見されています。湖水はマグネシウムが豊富で、ストロマトライト構造は水酸化マグネシウムでできています。[ 50 ]

淡水ストロマトライトは、カナダのブリティッシュコロンビア州パビリオン湖とケリー湖の2ヶ所で発見されています。パビリオン湖には、知られている中で最大の淡水ストロマトライトがあり、NASAはそこで「パビリオン湖研究プロジェクト」と呼ばれる異星生物学研究を実施しています[ 51 ]。このプロジェクトの目的は、他の惑星で生命が存在する可能性のある条件をより深く理解することです[ 52 ] [ 53 ] 。

カナダ、ユーコン準州クリントン・クリーク近郊の廃アスベスト鉱山の露天掘り池で、微生物岩が発見された。[ 54 ]これらの微生物岩は非常に新しく、1978年の鉱山閉鎖直後から形成が始まったと考えられる。低い堆積速度、高い石灰化速度、そして低い微生物増殖速度の組み合わせが、これらの微生物岩の形成につながったと考えられる。歴史的な鉱山跡地における微生物岩は、人為的に構築された環境が微生物による炭酸塩形成を促進できることを示している。これは、ストロマトライトを含む現代の微生物岩を形成するための人工環境の創出に示唆を与える。

「クレイバック」ストロマトライト – ネトル洞窟、ジェノラン洞窟、ニューサウスウェールズ州、オーストラリア
「クレイバック」ストロマトライト – ネトル洞窟、ジェノラン洞窟、ニューサウスウェールズ州、オーストラリア

オーストラリア、ニューサウスウェールズ州ジェノラン洞窟のネトル洞窟には、湖に生息しない非常に珍しいタイプのストロマトライトが生息しています。[ 55 ]シアノバクテリアは石灰岩の表面に生息し、カルシウムを豊富に含む滴り落ちる水によって維持されており、洞窟の両端から光が差し込む方向に成長することができます。[ 56 ]

方解石からなるストロマトライトは、休火山であるマウント・ガンビアのブルー・レイクと、南オーストラリア州南東部南部のリトル・ブルー・レイクを含む少なくとも8つのセノーテ湖の両方で発見されています。[ 57 ]

参照

参考文献

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