TOC1（遺伝子）
CAB発現のタイミング1
識別子
生物シロイヌナズナ
シンボルAPRR1
代替記号TOC1、AtTOC1、MFB13.13、擬似応答調節因子1
エントレズ836259
RefSeq (mRNA)NM_125531.3
RefSeq（タンパク質）NP_200946.1
ユニプロットQ9LKL2
その他のデータ
染色体5: 24.69 - 24.7 メガバイト
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構造スイスモデル
ドメインインタープロ
目次1
遺伝子
エクソンの数6
イントロンの数5
サイズ3.49 KB
mRNA
サイズ2713年前
タンパク質
分子量69.2 kDa
pI7.5
アミノ酸618
アラビドプシスにおける位置
染色体5
距離79.0 cM
ローカスタグAT5G61380

CAB発現タイミング1は、シロイヌナズナにおいてTOC1遺伝子によってコードされるタンパク質です。TOC1は、二成分応答調節因子様APRR1としても知られています。

TOC1は、変異によって概日リズムの表現型を生じる最初の植物遺伝子でした。この遺伝子は、植物の概日リズム（24時間ごとに繰り返される、植物に内在する柔軟な振動）の周期に影響を与える転写因子TOC1をコードしています。この遺伝子は、植物の概日時計の周期を調節する5つの擬似応答制御因子（PRR）の1つである転写抑制因子TOC1をコードしています。TOC1タンパク質は、概日時計のイブニングループに関与しており、イブニングループはモーニングループ遺伝子LHYとCCA1の転写を直接阻害する抑制因子です。[ 1 ] Toc1遺伝子はほとんどの植物構造と細胞で発現しており、その遺伝子座は5番染色体にあります。[ 2 ]

歴史的背景

発見

TOC1遺伝子は、アンドリュー・ミラー教授らが1995年に大学院生だった時に発見されました。ミラー教授は、シロイヌナズナにおけるCAB（クロロフィルa,b結合タンパク質、緑色植物の光捕集複合体を参照）の発現と、ホタルの発光レポーター（ルシフェラーゼ）を結びつける革新的な順方向遺伝学的スクリーニングを開発しました。ミラー教授は、一日を通しての生物発光を測定することで、CABの発現が定常光下では振動パターンを示し、toc1変異体植物ではより短い周期で振動することを発見しました。また、彼はtoc1遺伝子を5番染色体にマッピングしました。これらの方法と発見は、1995年2月にサイエンス誌に掲載され、表紙を飾りました。 [ 3 ]

時計遺伝子の初期研究は1970年代にショウジョウバエで行われ、その後哺乳類でも行われたため、植物の概日時計は哺乳類の概日時計と同様に機能すると考えられていました。哺乳類では、正と負の調節因子がフィードバックループを形成し、概日リズムの振動を駆動します。具体的には、Per遺伝子とCry遺伝子は正の因子であるCLOCKとBMALによって活性化され、リン酸化されると負の因子として作用し、CLOCK:BMAL複合体の活性化機能を阻害します。このようにして、Per遺伝子とCry遺伝子は自身の転写を阻害します。[ 4 ] [ 5 ]

対照的に、ミラーらの研究グループはTOC1タンパク質が負の調節因子であり、植物体内時計はリプレッシレーター（ある遺伝子が別の遺伝子を抑制し、逆に次の遺伝子によって抑制されるという、相互依存的で振動する遺伝子ネットワークを形成するシステム）としてモデル化するのが適切であることを発見した。この発見は、1)朝ループ遺伝子prr7と9、cca1、lhy、および夜ループ遺伝子giとelf4の両方においてmRNA量が減少していた、恒常的（常にオン）toc1遺伝子発現を持つシロイヌナズナ変異体、および2) toc1に変異を持つ植物とRNAiを用いてtoc1をノックアウトした植物によって達成された。機能的なtoc1を持たないこれらの変異体はlhyの段階が進んでおり、TOC1タンパク質が存在しない場合に抑制が弱まることを示唆している。[ 6 ]

カール・ストレイヤーらの研究では、toc1遺伝子の転写への関与により、一定の光に加えて一定の暗闇でも概日リズムが短縮され、TOC1は概日リズムによって制御され、自身のフィードバックループの制御に関与していることが明らかになった。[ 7 ]

進化の歴史

  • ホモログ

TOC1の相同遺伝子は、イワナズナ、アブラナ科植物、パパイヤ、キュウリ、イチゴ、大豆、ハス、リンゴ、モモ、ポプラ、ヒマ、トマト、ジャガイモ、ブドウ、ヒヨコマメで発見されています。[ 8 ]

  • 多型性

アラビドプシスでは、置換、挿入、欠失を含む21の多型が発見されている。 [ 2 ]

タンパク質の特性

構造モチーフ

アラビドプシスに見られる他の4つのPRRタンパク質と同様に、TOC1は核内に存在し、N末端に擬似受容体（PR）ドメイン、 C末端にCONSTANS、CONSTANS-LIKE、TOC1（CCT）ドメインを有する。[ 1 ] TOC1はCCTドメインを介してDNAに直接結合することができ、PRドメインは転写抑制活性を担っている。[ 9 ]

機能と相互作用

TOC1は、植物の概日時計を駆動する朝と夕方の転写翻訳フィードバックループに関与する遺伝子のGボックスおよびEEモチーフプロモーター領域に結合します。これらの遺伝子には、朝のフィードバックループのPRR7および9、CCA1、LHY、および夕方のループのGIおよびELF4が含まれます。TOC1遺伝子発現の個別誘導はCCA1およびPRR9の発現を減少させ、TOC1が概日時計遺伝子発現の制御において刺激的ではなく抑制的な役割を果たしていることを示唆しています。[ 6 ]朝のループ遺伝子lhyおよびcca1の抑制は計算モデルによって予測され、哺乳類に見られるような正/負の要素システムではなく、三重の負の要素リプレッサーモデルの一部として植物時計におけるtoc1の役割を再定義するために必要な証拠となりました。[ 10 ]

TOC1のCCTドメインの結合パターンは概日振動を示し、転写因子に結合するプロモーター領域であるGボックスとEEモチーフへの結合は、植物の主観的な夜の早いCT15に最大になります。[ 9 ] TOC1を恒常的に発現するアラビドプシス変異体では結合リズムが失われており、TOC1結合の振動はタンパク質の存在量によって制御されていることが示されました。[ 6 ]

TOC1は、発達とストレス応答に関与する重要な植物ホルモンであるアブシシン酸とのフィードバックループにも関与しているようです。アラビドプシス植物にABAを異なる量で施用したところ、TOC1の発現と概日周期の長さに変化が見られました。このフィードバックループの計算モデル化により、TOC1は気孔の開閉パターンに時計的な影響を与えることが示されました。気孔の開閉は従来、主にABAによって制御されるプロセスであると説明されてきました。 [ 11 ]

翻訳後修飾

TOC1は概日周期にわたって差別的にリン酸化され、夜間にリン酸化のピークが起こります。[ 1 ]高度にリン酸化された状態では、TOC1はFボックスタンパク質ZEITLUPE（ZTL）に対する結合親和性が高くなります。[ 1 ] TOC1-ZTL相互作用の制御に加えて、TOC1タンパク質のN末端のリン酸化は、シロイヌナズナに見られる5つのPRRタンパク質の1つであるPRR3との相互作用を増加させます。[ 1 ]タンパク質のケルチドメインに単一のミスセンス変異を持ち、実質的にztlヌル変異を引き起こすztl-1変異体の研究から、 TOC1タンパク質が安定化され、TOC1サイクリングが大幅に排除されることがわかっています。[ 1 ] TOC1タンパク質のリン酸化はZTLとの相互作用を安定化させる一方で、TOC1のPRR3に対する親和性も高めます。[ 1 ]これにより、最終的にTOC1はZTLを介した分解から保護されます。[ 1 ] PRR3はZTL-TOC1相互作用の競合阻害剤として作用し、TOC1がPRR3に結合するとZTL依存性分解のためのTOC1基質の利用可能性が減少する。[ 1 ]この結果、TOC1サイクリングの振幅が増大し、安定したTOC1サイクリングは転写調節制御に加えてZTL分解に依存していることが示唆される。[ 1 ]

農業用途

植物は一般的に、光などの環境資源を最も効率的に利用するために、概日リズムを環境周期に合わせて同期させます。2005年に発表された研究では、概日リズムが環境の明暗周期と一致した植物は、光合成と成長が促進されることが示されました。[ 12 ]この知見を活用することで、植物学者は植物の周期を短縮することが示されているtoc1遺伝子の変異を活用できます。これらのtoc1変異体は、より短い時間とより少ないエネルギーで植物を容易に生産するために利用できる可能性があります。

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j Fujiwara S, Wang L, Han L, Suh SS, Salomé PA, McClung CR, Somers DE (2008年8月). 「擬似応答調節タンパク質の選択的タンパク質分解およびリン酸化によるシロイヌナズナ概日時計の翻訳後制御」 . J. Biol. Chem . 283 (34): 23073–83 . doi : 10.1074/jbc.M803471200 . PMID  18562312 .
  2. ^ a b「Locus: AT5G61380」 .アラビドプシス情報リソース. オハイオ州立大学.
  3. ^ Millar AJ, Carré IA, Strayer CA, Chua NH, Kay SA (1995年2月). 「ルシフェラーゼイメージングによって同定されたシロイヌナズナの概日時計変異体」. Science . 267 ( 5201): 1161–3 . Bibcode : 1995Sci...267.1161M . doi : 10.1126/science.7855595 . PMID 7855595. S2CID 1227876 .  
  4. ^ Ko CH , Takahashi JS (2006年10月). 「哺乳類の概日時計の分子構成要素」 . Hum. Mol. Genet . 15 Spec No 2: R271–7. doi : 10.1093/hmg/ddl207 . PMC 3762864. PMID 16987893 .  
  5. ^ Buhr ED, Takahashi JS (2013). 「哺乳類の概日時計の分子構成要素」.概日時計. 実験薬理学ハンドブック. 第217巻. pp.  3– 27. doi : 10.1007/978-3-642-25950-0_1 . ISBN 978-3-642-25949-4. PMC  3762864 . PMID  23604473 .
  6. ^ a b cファン W、ペレス＝ガルシア P、ポヒルコ A、ミラー AJ、アントシェチキン I、リッチマン JL、マス P (2012 年 4 月)。「シロイヌナズナの概日時計のコアのマッピングは、発振器のネットワーク構造を定義します。」(PDF)。科学。336 (6077): 75–9 . Bibcode : 2012Sci...336...75H。土井：10.1126/science.1219075。hdl : 10261/47607。PMID 22403178。S2CID 28750899。  
  7. ^ストレイヤー C、大山 T、シュルツ TF、ラマン R、サマーズ DE、マス P、パンダ S、クレプス JA、ケイ SA (2000 年 8 月)。 「自己調節応答制御因子ホモログであるシロイヌナズナの時計遺伝子 TOC1 のクローニング」。科学。289 (5480): 768– 71。Bibcode : 2000Sci...289..768S。土井：10.1126/science.289.5480.768。PMID 10926537。S2CID 46073530。  
  8. ^ 「AT5G61380遺伝子座検索」 .植物ゲノム重複データベース. ジョージア大学.
  9. ^ a b Gendron JM、Pruneda-Paz JL、Doherty CJ、Gross AM、Kang SE、Kay SA (2012 年 2 月)。「シロイヌナズナの概日時計タンパク質である TOC1 は、DNA 結合転写因子です。 」手順国立アカド。科学。アメリカ。109 (8): 3167– 72。Bibcode : 2012PNAS..109.3167G。土井：10.1073/pnas.1200355109。PMC 3286946。PMID 22315425。  
  10. ^ Pokhilko A, Fernández AP, Edwards KD, Southern MM, Halliday KJ, Millar AJ (2012). 「シロイヌナズナの時計遺伝子回路には、追加のフィードバックループを備えたリプレッシレーターが含まれている」 . Mol . Syst. Biol . 8 : 574. doi : 10.1038/msb.2012.6 . PMC 3321525. PMID 22395476 .  
  11. ^ Pokhilko A, Mas P, Millar AJ (2013). 「TOC1シグナル伝達が植物の概日時計とその出力に及ぼす広範な影響のモデル化」 . BMC Syst Biol . 7 : 23. doi : 10.1186/1752-0509-7-23 . PMC 3614443. PMID 23506153 .  
  12. ^ Dodd AN, Salathia N, Hall A, Kévei E, Tóth R, Nagy F, Hibberd JM, Millar AJ, Webb AA (2005年7月). 「植物の概日時計は光合成、成長、生存、そして競争優位性を高める」. Science . 309 ( 5734): 630–3 . Bibcode : 2005Sci...309..630D . doi : 10.1126/science.11 ​​15581. PMID 16040710. S2CID 25739247 .  
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