概日時計関連1

概日時計関連1
識別子
生物A. thaliana
シンボルCCA1
RefSeq (mRNA)NM_180129.3
RefSeq（タンパク質）NC_003071.7
その他のデータ
染色体2: 19.25 - 19.25 メガバイト

概日時計関連遺伝子1 （CCA1）は、被子植物の概日時計振動子の中核を担う遺伝子です。1993年にシロイヌナズナで初めて同定されました。CCA1はLHYおよびTOC1と相互作用して振動子システムの中核を形成します。CCA1の発現は夜明けにピークを迎えます。CCA1の機能が失われると、他の多くの遺伝子の発現周期が短縮します。[ 1 ]

発見

CCA1は、1993年にカリフォルニア大学ロサンゼルス校（ UCLA）のエレイン・M・トービン研究室によってシロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）で初めて同定されました。 [ 2 ]トービン研究室は、光捕集性クロロフィルA/B結合タンパク質（LHCB）の光制御に寄与するプロモーター断片を研究しており、LHCBプロモーターの特定の光応答性断片に親和性を持つDNA結合活性があることに気付きました。このDNA結合活性は、主にシトシンとアデニンを多く含む配列に結合することから、CA-1と命名されました。[ 3 ]

彼らは、この結合活性がフィトクロム応答に必要であることを発見しました。その後、シロイヌナズナ発現ライブラリをスクリーニングすることで、この活性を担う遺伝子を発見しました。CCA1はCA-1クローンを指し、現在ではこのDNA結合活性を担う遺伝子として指定されています。[ 3 ]陸上植物における概日時計の進化は解明されていません。これは、被子植物以外の植物では概日リズムがあまり注目されていないためです。[ 4 ]

関数

CCA1 は、日々の環境変化に合わせて調整される負の自己調節フィードバック ループの一部です。暗闇では他のタンパク質によって抑制されている CCA1 の発現は、植物のフィトクロムによって光が感知されると活性化されます。翻訳後、CCA1 タンパク質はカゼインキナーゼ 2 (CK2) によってリン酸化される必要があります。このリン酸化は、タンパク質がホモ二量体を形成し、標的プロモーターに結合するために必要です。CK2の過剰発現による過剰リン酸化により、変異体では概日リズムが変化し、CCA1 の mRNA 概日振動が野生型植物よりも短くなります。[ 5 ] CK2 の過剰発現は、CCA1 が時計の一部であることを示す上で重要です。CCA1 が標的 DNA 配列に結合するために使用するタンパク質モチーフは、Myb 様ドメインです。CCA1 には Myb ドメインが 1 つしかありませんが、他の植物や哺乳類のタンパク質は複数の Myb ドメインを持つことができます。[ 3 ] CCA1にMybドメインが1つしか存在しないことは、概日時計におけるその重要な影響を示している。LUXもまた、CCA/LHY転写に必要な重要なMyb転写因子である。これは、後述するリプレッサーモデルにおける問題の説明にも役立つ可能性がある。 [ 6 ] CCA1は、非対称DNA配列に結合する能力を持つという点でも珍しい。CCA1は、結合したDNA配列の発現を抑制するように作用する。CCA1タンパク質の安定性は、光や暗闇の影響を受けない。これはプロテアソームによって制御されている。プロテアソームの機能を阻害すると、周期の長い概日リズムが生成される。[ 7 ]

CCA1とシロイヌナズナの概日時計発振器

シロイヌナズナの中枢発振器には、互いをコードする遺伝子を相互に抑制する複数のタンパク質が含まれており、多くの時計出力を制御する概日リズムを生成するために必要な負のフィードバックループを実現しています。[ 8 ] CCA1 はこの発振器の重要な構成要素です。光がその転写を誘導し、mRNA レベルは後期伸長胚軸 (LHY) とともに夜明けにピークに達します。[ 7 ] CCA1 と LHY は会合して Evening Complex (EC) タンパク質の ELF4、ELF3、LUX の転写を阻害し、LHY と CCA1 タンパク質レベルが最低になる夕暮れまでそれらの蓄積を抑制します。EC は夜間に PRR9 と TOC1 の転写を阻害します。[ 9 ]これらは、残りのPRRタンパク質 PRR7 と PRR5とともに、夜間に増加する CCA1 と LHY のレベルを抑制することに関与しています。[ 10

ホモログ

パラログ

LHY後期伸長胚軸もMybドメインを持ち、早朝に機能します。LHYとCCA1はどちらも類似した発現パターンを示し、光によって誘導される可能性があります。[ 11 ]両遺伝子の単一機能喪失変異体は、一見同一の表現型を示します。しかし、CCA1が欠損している場合、LHYはリズムを完全に回復することができず、機能的に部分的にしか冗長ではない可能性があることを示唆しています。一定光条件下では、cca1とlhyの二重機能喪失変異体は、時計制御RNAのリズムを維持できません。[ 1 ]

オルソログ

イネの概日時計発振器はシロイヌナズナモデルに類似しており、研究者たちはこのモデルをイネの概日時計発振器を理解するための青写真として用いてきた。イネのOsLHYはCCA1/LHYと同様の機能を果たすため、イネの同遺伝子の相同遺伝子である。イネのOsPRR1もTOC1の相同遺伝子である。[ 11 ] PpCCA1aとPpCCA1bは、コケ類ヒメツリガネゴケ（Physcomitrella patens）のCCA1とLHyの相同遺伝子である。これらは、24時間明暗周期または恒常暗条件下では、被子植物相同遺伝子と同様に1日周期のリズムを示す。しかし、これらの遺伝子はCCA1:LHYとは対照的に、恒常光条件下では不規則なリズムを示す。[ 4 ]

ミュータント

CCA1タンパク質を欠損するcca1-1植物などの変異体は、一定光条件下で検定すると、いくつかの遺伝子の発現において短い周期の表現型を示します。また、それらの周期は野生型植物よりも3時間短く、これは、そのホモログであるLHYの発現がCCA1の機能の喪失を完全に補うことができないことを示しています。LHYとCCA1の機能を失った植物（lhy;cca1）は、概日リズムやその他の出力現象を安定して維持する能力を失います。ある研究では、lhy;cca1は、長日（16時間明期/8時間暗期）および短日（8時間明期、16時間暗期）条件下で光周期非感受性の早期開花を示し、一定光条件下では不規則性を示します。[ 12 ]しかし、明暗周期においてある程度の概日機能を保持しており、シロイヌナズナの概日時計はCCA1とLHYの活性に完全に依存しているわけではないことを示しています。[ 13 ] LHYとCCA1が機能しない植物は、一定光条件下で波状の葉の表現型を示す。変異体では、葉の維管束パターンの複雑さが増し、野生型のシロイヌナズナよりも多くのアレオール、分岐点、自由端が見られる。[ 12 ]

参照

参考文献

  1. ^ a b Green RM, Tobin EM (1999年3月). 「シロイヌナズナにおける概日時計関連タンパク質1の欠損は、時計制御遺伝子の発現を変化させる」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 96 (7): 4176– 4179. Bibcode : 1999PNAS...96.4176G . doi : 10.1073/pnas.96.7.4176 . PMC  22440. PMID  10097183 .
  2. ^ Kenigsbuch D, Tobin EM (1995年7月). 「CA-1活性に結合するシロイヌナズナLhcb1*3プロモーター領域は、高発現とフィトクロム制御に必須である」 . Plant Physiology . 108 (3): 1023– 1027. doi : 10.1104/pp.108.3.1023 . PMC 157452. PMID 7630934 .  
  3. ^ a b c Salomé PA, McClung CR (2004年10月). 「シロイヌナズナの時計」. Journal of Biological Rhythms . 19 (5): 425– 435. doi : 10.1177/0748730404268112 . PMID 15534322. S2CID 19023414 .  
  4. ^ a b岡田R、近藤S、サトバイSB、山口N、佃M、青木S (2009年11月)。「コケ Physcomitrella patens における CCA1/LHY ホモログ遺伝子、PpCCA1a および PpCCA1b の機能的特徴付け」。植物ジャーナル。60 (3): 551–563 .土井: 10.1111/j.1365-313X.2009.03979.x。PMID 19624471。 
  5. ^ Daniel X, Sugano S, Tobin EM (2004年3月). 「シロイヌナズナにおける概日時計機能にはCCA1のCK2リン酸化が必要である」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 101 (9): 3292– 3297. Bibcode : 2004PNAS..101.3292D . doi : 10.1073/pnas.0400163101 . PMC 365783. PMID 14978263 .  
  6. ^ Hazen SP, Schultz TF, Pruneda-Paz JL, Borevitz JO, Ecker JR, Kay SA (2005年7月). 「LUX ARRHYTHMOは概日リズムに必須のMybドメインタンパク質をコードする」 . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 102 (29): 10387– 10392. Bibcode : 2005PNAS..10210387H . doi : 10.1073 / pnas.0503029102 . PMC 1177380. PMID 16006522 .  
  7. ^ a b Kangisser S, Yakir E, Green RM (2013年3月). 「プロテアソームによるCIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED 1 (CCA1)の安定性制御はCCA1の複雑な制御の一部である」 . Plant Signaling & Behavior . 8 (3) e23206. Bibcode : 2013PlSiB...8E3206K . doi : 10.4161/psb.23206 . PMC 3676491. PMID 23299326 .  
  8. ^ a b Hemmes H, Henriques R, Jang IC, Kim S, Chua NH (2012年12月). 「概日時計はシロイヌナズナCCA1/LHYおよびTOC1転写リズムに関連する動的なクロマチン修飾を制御する」 . Plant & Cell Physiology . 53 (12): 2016– 2029. doi : 10.1093/pcp / pcs148 . PMC 3516852. PMID 23128602 .  
  9. ^ Seaton DD, Smith RW, Song YH, MacGregor DR, Stewart K, Steel G, 他 (2015年1月). 「連動した概日リズム出力が光周期と温度に応じて伸長成長と開花を制御する」 . Molecular Systems Biology . 11 (1): 776. doi : 10.15252/msb.20145766 . PMC 4332151. PMID 25600997 .  
  10. ^ Huang W, Pérez-García P, Pokhilko A, Millar AJ, Antoshechkin I, Riechmann JL, et al. (2012年4月). 「シロイヌナズナの概日時計の中核をマッピングすることで、発振器のネットワーク構造が明らかになる」. Science . 336 ( 6077): 75– 79. Bibcode : 2012Sci...336...75H . doi : 10.1126/science.1219075 . hdl : 10261/47607 . PMID 22403178. S2CID 28750899 .  
  11. ^ a b Lu SX, Knowles SM, Andronis C, Ong MS, Tobin EM (2009年6月). 「CIRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1とLATE ELONGATED HYPOCOTYLはシロイヌナズナの概日時計において相乗的に機能する」 . Plant Physiology . 150 (2): 834– 843. doi : 10.1104/pp.108.133272 . PMC 2689956. PMID 19218364 .  
  12. ^ a b相原 功、楢本 聡、原 正治、溝口 毅 (2014). 「連続光下におけるシロイヌナズナのLHYおよびCCA1遺伝子変異による維管束パターン複雑性の増加」 .植物バイオテクノロジー. 31 : 43–47 . doi : 10.5511/plantbiotechnology.13.1015a .
  13. ^アラバディ D、ヤノフスキー MJ、マス P、ハーマー SL、ケイ SA (2002 年 4 月)。「シロイヌナズナの概日リズムの維持におけるCCA1とLHYの重要な役割」。現在の生物学。12 (9): 757– 761。Bibcode : 2002CBio...12..757A。土井：10.1016/s0960-9822(02)00815-1。PMID 12007421。S2CID 10858746。  
「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Circadian_Clock_Associated_1&oldid=1314001388」より取得