タルキア

タルキア
生息範囲:白亜紀後期、
T. teresaeのホロタイプ標本 PIN 3142/250 の鋳造。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †チレオフォラ
クレード: †アンキロサウルス類
家族： †アンキロサウルス科
亜科: †アンキロサウルス亜科
属: †タルキア・マリアンスカ、1977
タイプ種
†タルキア・キエラナエ
その他の種
  • † T. テレサエペンカルスキー & ツマノバ、2016
  • † T. tumanovae Park et al.、2021年
同義語

タルキア（「賢い者」の意）は、モンゴルの白亜紀後期に生息していた草食アンキロサウルス科恐竜の属である。

発見と命名

モンゴルのバルン・ゴヨット層

1970年、ポーランド・モンゴル合同探検隊がクルサン近郊でアンキロサウルス類の頭骨を発見しました。1977年、テレサ・マリアンスカはタイプ種タルキア・キエラナエ（Tarchia kielanae）を命名・記載しました。属名はモンゴル語の​​「тархи」（脳を意味するtarkhi）とラテン語の「~ia」に由来し、近縁種のサイカニア（Saichania ）よりも脳が大きいと推定されることに由来しています。種小名は探検隊のリーダーであった ゾフィア・キエラン＝ヤヴォロフスカ教授に敬意を表して付けられました。

ホロタイプであるZPal MgD-I/111は、モンゴルのネメグト盆地の上部白亜紀（おそらくカンパニアン期-マーストリヒチアン期）のバルン・ゴヨト層（以前は「下部ネメグト層」として知られていた）で発見された。頭蓋、脳蓋、後頭蓋の要素からなる。[ 1 ]マリヤンスカはさらに3つの標本を挙げている。ZPAL MgDI/43は3つの「自由」尾椎、尾棍の「柄」の12個の尾椎、および鱗板を含む大きな頭蓋後部の骨格、ZPAL MgDI/49は右上腕骨、そしてPIN 3142/251は未だ記載されていない頭蓋骨付き骨格である。

タルキアは、既知のアジアアンキロサウルス科恐竜の中で、地質学的に最も若い種です。1977年、タチアナ・トゥマノヴァは2つ目の種、タルキア・ギガンテアを命名しました。これは、標本PIN 551/29に基づいて命名されたディヨプロサウルス・ギガンテウス・マレエフ（1956年）の改名でした。 [ 2 ] 1987年、トゥマノヴァは両種が同一であると結論付けました。これにより、ディヨプロサウルス・ギガンテウスはタルキア・キエラナエのシニアシノニムとなりました。[ 3 ]この結論は広く受け入れられ、タルキア・ギガンテアはタルキア・キエラナエに代わるコンビナティオ・ノヴァとして、通常の種名となりました。しかし、ビクトリア・メガン・アーバーによる最近の研究では、 D. giganteusはモンゴルの後期カンパニアン-マーストリヒチアンの他の曲竜類と区別がつかず、そのため「疑似名」とされた。この研究により、タルキア・キエラナエという学名が復活した。[ 4 ]

T. tumanovaeホロタイプの骨格図

尾と棍棒のある臀部を持つ標本 ZPAL MgD I/113 は、かつてはディヨプロサウルス・ギガンテウス、その後はタルキア・ギガンテアと呼ばれていたが、アーバーによってD. ギガンテウスのホロタイプとは別物とされた。 [ 5 ] アーバーの研究ではまた、 1977年にトゥマノヴァによってタルキアとされた標本PIN 3142/250 は、おそらくサイカニアのものだったと結論付けている。この標本はこれまでで最も保存状態が良く、ほとんどのイラスト、博物館の展示品、そして実際の科学的研究がこれに基づいていたため、この結論はタルキアの一般的なイメージを根本的に変えるものとなった。アーバーはタルキアのホロタイプがミノタウラサウルスのものと特徴を共有していることを発見し(Miles & Miles 2009)、後者はタルキアのジュニアシノニムであると結論付けた。[ 6 ]

その後、2016年にポール・ペンカルスキとタチアナ・トゥマノヴァが行った研究では、PIN 3142/250は解剖学的に大きく異なるためサイカニア属には属さず、タルキア属の新種T. teresaeであると示された。この研究ではミノタウラサウルスも別属として認められた。[ 7 ] 2021年、ジンヨン・パークとそのチームは、ホロタイプMPC-D 100/1353から知られるタルキア属の新種T. tumanovaeと命名した。これは部分骨格と関連する頭骨からなる。これはヘルミン・ツァヴ産地のネメグト層で発見され、 T. teresaeと同時代のものとなった。[ 8 ]

説明

タルキアは中型のアンキロサウルス類で、体長は約5.5～6メートル（18～20フィート）、体重は最大2.5～3メートルトン（2.8～3.3米トン）でした。[ 9 ] [ 10 ] ZPAL MgD I/113が実際にこの属に属する場合、体長5.8～6.7メートル（19～22フィート）の個体に属していたことになります。[ 11 ]

アンキロサウルス類であったタルキアは、幅広で低い体躯を、短く強靭な脚で支えていたと考えられています。体は皮骨と呼ばれる骨化組織によって保護されていました。また、捕食者からの積極的な防御のために、骨質の棍棒状の尾部を備えていたと考えられます。

タルキアはこれまで、比較的大きい基頭蓋、癒合していない傍後頭突起の方形骨接触、そしてPIN 3142/250に基づくと前上顎骨吻が上顎骨の歯列間の最大距離よりも広いという事実に基づいてサイカニアと区別されていた。2014年、アーバーはミノタウラサウルスのホロタイプでのみ知られている特徴とは別に、2つの識別特徴を報告した。上面図では後頭部が見える。また、鱗状角の前面と外側に沿って深い溝が走り、前面では後眼窩上骨に位置する付属骨板を取り囲んで深い溝を形成している。[ 4 ]

T. teresaeの頭蓋骨
T. tumanovaeの頭蓋骨

2016年にタルキアが再記載された際、サイカニアとの相違点として、後眼窩窩（鱗状角と上眼窩角を隔てる）と付属皮骨、背側から後頭骨が見える点、大きく深い頭蓋、大後頭孔の高さが幅よりも高い点、項部皮骨が内側よりも外側に高い点が挙げられた。さらに、タルキアはサイカニアとミノタウラサウルスの両方と異なり、眼窩後部のカプテグラ（眼窩後方の小さな多角形の骨板）を欠き、尾側から見ると後頭骨が相対的に高い点も異なる。[ 7 ]この研究ではさらに、PIN 3142/250（すなわちT. teresae）は、付属骨皮が頭蓋骨天井に癒合しておらず、方形骨と側頭骨突起が癒合しておらず、頭蓋骨天井の背面が強く彫刻されており、第4脳神経から第12脳神経の開口部が二股になっている点でT. kielanaeと区別できることも判明した。[ 7 ]

タルキアに関する古い研究で示された情報の多くは、PIN 3142/250（2016年にT. teresaeと命名されるまで、一時的にサイカニアと呼ばれていた）に関するものでした。2001年には、タルキアには歯と歯の咬合を示唆する摩耗面が存在すると述べられましたが、[ 12 ]これはホロタイプ標本を指している可能性は低く、ホロタイプには歯が保存されていないためです。

系統発生

人生の再建

2004年にVickaryousらは、タルキアは後期白亜紀のアンキロサウルス類の2つの異なる系統群の基底に位置すると述べた。1つは北米の分類群（アンキロサウルス、エウオプロケファルス）から成り、もう1つはアジアの分類群（ピナコサウルス属、サイカニア、ティアンジェノサウルス、タラルルス）から成っている。[ 13 ]しかし、これもPIN 3142/250に基づいており、その特徴は様々な分岐論的解析においてタルキアという運用上の分類単位を定義するのによく用いられていた。しかしながら、驚くべきことに、タルキアとサイカニアはこれらの解析においてしばしば非常に異なる位置を占めていた。

以下の系統図は、2015年にアーバーとカリーが行ったアンキロサウルス亜科の系統解析に基づいています。 [ 14 ]

アンキロサウルス亜科

2016年に行われたタルキアの再記述において、タルキア、サイカニア、ミノタウラサウルスの相互関係に焦点を当てた限定的な系統解析が以下に再現されている。[ 7 ]

古生物学

タルキアの化石が発見された岩石は、断続的に小さな湖と季節的な小川が流れる風成砂丘と砂丘間の環境を反映している可能性が高い。 [ 8 ]

給餌

タルキアは他のモンゴルのアンキロサウルス亜科と同様に草食性で、亜長方形の幅広い鼻先から判断すると、低レベルのバルクフィーダーであったと考えられる。 [ 8 ]タルキアのような乾燥した環境に生息するアンキロサウルス科は、経口摂取ではなく、後腸での発酵によって消化していたか、あるいは複雑な咀嚼を必要としない多肉植物を食べていた可能性がある。また、これらのアンキロサウルス科は単純な口腔パルプ化に限られており、微細摩耗痕跡からわかるように、熱帯から亜熱帯気候に生息していたアンキロサウルス科に比べて、摂食中により多くの砂利に対処しなければならなかった可能性がある。[ 15 ] Park et al.（2021）は、カンパニアン期とマーストリヒチアン期にモンゴルのアンキロサウルス亜科動物がバルク摂食から選択摂食に移行したと示唆しているが、これは、気候が半乾燥・乾燥から湿潤に変化したことによる生息地の変化、もしくはカンパニアン期に北アメリカから中央アジアに移住したサウロロフス亜科ハドロサウルス類との種間競争によって引き起こされた可能性がある。[ 8 ]

病理学

タルキアの頭蓋骨の1つには、ティラノサウルス科のタルボサウルスに属すると特定された歯型が見られ、この獣脚類がアンキロサウルス科を狩っていたことを示しています。[ 16 ] [ 17 ]

参照

参考文献

  1. ^ Maryańska、T. 1977. 「モンゴル産のアンキロサウルス科 (恐竜)」。古生物ポロニカ37 : 85-151
  2. ^ Tumanova, TA 1977.「アンキロサウルスTarchia giganteaに関する新たなデータ」 Paleontological Journal 11 : 480-486
  3. ^ TA Tumanova、1987、 Pantsirnyye dinozavry Mongolii、Trudy Sovmestnaya Sovetsko-Mongol'skaya Paleontologicheskaya Ekspeditsiya 32、80 pp
  4. ^ a bアーバー、ビクトリア・ミーガン、2014年。「アンキロサウルス類恐竜の系統分類、進化、生物地理学」アルバータ大学博士論文。https ://era.library.ualberta.ca/public/.../Arbour_Victoria_Spring2014.pdf
  5. ^ Victoria M. Arbour、Nicolai L. Lech-Hernes、Tom E. Guldberg、Jørn H. Hurum、Philip J. Currie、2013年、「モンゴル産のアンキロサウルス科恐竜、その場に生息する装甲とケラチン質の鱗の印象」 Acta Palaeontologica Polonica 58 (1): 55-64
  6. ^ Victoria M. Arbour、Philip J. Currie、Demchig Badamgarav、2014年、「モンゴルの上部白亜紀バルウンゴヨト層とネメグト層のアンキロサウルス類恐竜」、リンネ協会動物学誌172(3): 631–652
  7. ^ a b c d Paul Penkalski; Tatiana Tumanova (2016). 「モンゴルの上部白亜紀に生息するタルキア（恐竜類：アンキロサウルス科）の頭蓋形態と分類学的地位」.白亜紀研究. 70 : 117–127 . Bibcode : 2017CrRes..70..117P . doi : 10.1016/j.cretres.2016.10.004 .
  8. ^ a b c d Park JY, Lee YN, Kobayashi Y, Jacobs LL, Barsbold R, Lee HJ, Kim N, Song KY, Polcyn MJ (2021). 「モンゴルの上部白亜紀ネメグト層から発見された新種のアンキロサウルス類と装甲恐竜の古生態学への示唆」 . Scientific Reports . 11 (1) 22928. Bibcode : 2021NatSR..1122928P . doi : 10.1038 / s41598-021-02273-4 . PMC 8616956. PMID 34824329 .  
  9. ^ポール、グレゴリー・S. (2016). 『プリンストン・フィールド・ガイド・トゥ・ダイナソーズ』 プリンストン大学出版局. p. 261. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380 .
  10. ^ポール、グレゴリー・S. (2024). 『プリンストン・フィールド・ガイド・トゥ・ダイナソーズ（第3版）』. プリンストン、ニュージャージー州: プリンストン大学出版局. p. 284. ISBN 9780691231570。
  11. ^ Arbour, VM; Mallon, JC (2017). 「原型角竜アンキロサウルス・マグニヴェントリスの特異な頭蓋骨および後頭骨の解剖学」 . FACETS . 2 (2): 764– 794. Bibcode : 2017Facet...2..764A . doi : 10.1139/facets-2017-0063 .
  12. ^バレット、PM 2001.「スケリドサウルス・ハリソニイの歯の摩耗と顎の動き、そして他の甲羅亜綱恐竜の摂食機構のレビュー」、カーペンター、K.（編）『装甲恐竜』、インディアナ大学出版、ブルーミントン、pp. 25–52
  13. ^ Vickaryous, Maryańska, Weishampel, 2004, 第17章「アンキロサウルス類」『恐竜』 （第2版）Weishampel, D.B.、Dodson, P.、Osmólska, H.編、カリフォルニア大学出版局。
  14. ^ Arbour, VM; Currie, PJ (2015). 「アンキロサウルス科恐竜の系統分類、系統発生、古生物地理学」. Journal of Systematic Palaeontology . 14 (5): 1– 60. Bibcode : 2016JSPal..14..385A . doi : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 . 
  15. ^ Ősi、アッティラ;エディーナ州プロンドヴァイ。ヨルダン州マロン。ボドル、エメセ・レカ (2016-07-20)。「曲竜類（恐竜目：鳥盤目）における摂食適応の進化における多様性と収束」。歴史生物学。29 (4): 539–570 .土井: 10.1080/08912963.2016.1208194。ISSN 0891-2963。S2CID 55372674。  
  16. ^ホルツ・ジュニア、トーマス（2007年）『恐竜：あらゆる年齢の恐竜愛好家のための、最も完全で最新の百科事典』ニューヨーク、ニューヨーク：ランダムハウス社、p.  241、ISBN 9780375824197。
  17. ^ Gallagher WB, Tumanova TA, Dodson P., Axel L., 1998, 「CTスキャンによるアジア産アンキロサウルス：タルキアの頭蓋骨の古病理学」 Journal of Vertebrate Paleontology 18 : 44A-45A
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