温度受容器
温度受容器は非特化感覚受容器、より正確には感覚ニューロンの受容器部分であり、主に無害な範囲内で絶対的および相対的な温度変化をコード化します。哺乳類の末梢神経系では、温熱受容器は無髄C線維（低伝導速度）であると考えられていますが、冷感受容器はC線維と薄く髄鞘を形成したAデルタ線維（高速伝導速度）の両方を持っています。[ 1 ] [ 2 ]温熱受容器にとって適切な刺激は温めることであり、その結果、活動電位の放電率が上昇します。冷却は温熱受容器の放電率を低下させます。冷感受容器の場合、冷却中に発火率が上昇し、温められている間に発火率が下がります。一部の冷熱受容器は、通常45℃を超えるような高温に対して短時間の活動電位の放電で反応し、これは熱に対する逆説的な反応として知られています。この行動の原因となるメカニズムは解明されていません。
位置
ヒトでは、温度感覚や圧感覚はリサウアー路の軸索に沿って脊髄に入ります。リサウアー路は、1～2椎骨レベル上の背角の灰白質にある一次ニューロンとシナプスを形成します。これらの二次ニューロンの軸索は交差し、視床の腹側後外側核のニューロンまで上昇して脊髄視床路に合流します。
哺乳類では、温度受容器が皮膚（皮膚受容器として）、角膜、膀胱など様々な組織を神経支配しています。脳の視索前野および視床下部のニューロンも温度の小さな変化に反応し、体幹体温に関する情報を提供することが報告されています。視床下部は体温調節に関与しており、温度受容器は変化する環境条件に応じて体幹体温の予測される変化に対するフィードフォワード応答を可能にします。
構造
温度受容器は、古典的には自由末端（非特化末端）を持つと説明されてきた。[ 3 ]温度変化に反応して活性化するメカニズムは完全には解明されていない。
関数
冷感温度受容器は、冷たさ、冷たさ、新鮮さの感覚を引き起こします。角膜の冷感受容器は、涙液の蒸発によって生じる冷気に反応して発火率が増加し、それによって瞬き反射を引き起こすと考えられています。他の温度受容器は反対の誘因に反応して熱感を引き起こし、場合によっては灼熱感さえも引き起こします。これは、唐辛子によく含まれる活性化学物質であるカプサイシンと接触したときによく経験されます。舌（または任意の内部表面）に触れると、カプサイシンは神経線維を脱分極させ、ナトリウムとカルシウムが神経線維に入り込むことを可能にします。神経線維がそうするためには、特定の温度受容器が必要です。カプサイシンやその他の熱発生化学物質に反応する温度受容器はTRPV1として知られています。熱に反応して、TRPV1 受容体はイオンが通過できる通路を開き、熱や灼熱感を引き起こします。 TRPV1には分子的に近縁なTRPM8も存在する。TRPV1とは異なり、TRPM8は前述のように冷感を生み出す。TRPV1と同様に、TRPM8は特定の化学誘因に反応してイオン経路を開く。この場合、化学誘因はメントールなどの冷却剤であることが多い。マウスを用いた研究では、これらの受容体の両方の存在によって温度勾配を感知できることが判明した。TRPV1受容体を欠損したマウスでも、加熱されたプラットフォームよりも著しく低い場所を判断できた。しかし、TRPM8受容体を欠損したマウスは、温かいプラットフォームと冷たいプラットフォームの違いを判断できなかった。これは、冷たさの感覚や気持ちを判断するのにTRPM8に依存していることを示唆している。[ 4 ]
分布
温冷受容器は、無害な環境温度を感知する役割を果たしている。生物にダメージを与える可能性のある温度は、有害な冷気、有害な熱、あるいは複数の有害な刺激様式（すなわち、ポリモーダル）に反応する痛覚受容器のサブカテゴリーによって感知される。冷却に優先的に反応する感覚ニューロンの神経終末は、皮膚に中程度の密度で存在するが、角膜、舌、膀胱、顔面皮膚にも比較的高い空間密度で存在する。舌の冷気受容器は、味覚を調節する情報を伝えると考えられている。つまり、冷たくても美味しく感じる食品もあれば、そうでない食品もある。[ 5 ]
伝達のメカニズム
この研究分野は、一過性受容体電位（TRP）タンパク質ファミリーの特定とクローニングにより、最近、かなりの注目を集めています。 冷感受容体における温度の伝達は、部分的にTRPM8チャネルによって媒介されています。このチャネルは、温度に反比例する大きさの混合内向きカチオン電流（主にNa +イオンによって運ばれますが、チャネルはCa 2+も透過します）を通過させます。このチャネルは、約10～35 °Cの温度範囲で感受性があります。 TRPM8は、細胞外リガンドの結合によっても活性化されます。メントールは、このようにTRPM8チャネルを活性化できます。TRPM8は、生理学的役割として冷却を信号で伝えるニューロンで発現しているため、メントールを体のさまざまな表面に塗布すると、冷却感を引き起こします。メントールは、特に三叉神経（V）軸索のある顔面領域の冷感受容体を活性化することで爽快感をもたらすため、歯磨き粉、シェービングローション、フェイシャルクリームなど、数多くのトイレタリー製品に使用されています。
冷伝導のもう一つの分子構成要素は、カリウムイオンによって運ばれる外向き電流を通す、いわゆるリークチャネルの温度依存性である。一部のリークチャネルは、2孔（2P）ドメインカリウムチャネルのファミリーに由来する。2Pドメインチャネルのさまざまなメンバーの中には、約28℃未満の温度で非常に急速に閉じるものがある（例：KCNK4 （TRAAK）、TREK）。温度はNa + /K + -ATPaseの活性も調整する。Na + /K + -ATPaseは、 ATPの加水分解ごとに3Na +イオンを2K +イオンと交換に押し出すP型ポンプである。この結果、細胞外への正電荷の正味の移動、すなわち過分極電流が生じる。この電流の大きさは、ポンプの活動速度に比例する。
冷感受器を生じるのは、ニューロン内で様々な熱感受性タンパク質が集まるためだと示唆されている。[ 6 ]ニューロンのこの出現特性は、前述のタンパク質の発現に加えて、過分極活性化環状ヌクレオチド依存性（HCN）チャネルや急速に活性化・不活性化する一過性カリウムチャネル（IK A）などの様々な電圧感受性チャネルで構成されていると考えられている。
参考文献
- ^ Darian-Smith I, Johnson KO, LaMotte C, Shigenaga Y, Kenins P, Champness P (1979). 「サルの掌側および指側皮膚を支配する温線維：熱刺激に対する反応」 . Journal of Neurophysiology (論文). 42 (5): 1297– 1315. doi : 10.1152/jn.1979.42.5.1297 . PMID 114608 .
- ^ Torebjörk, ERIK; Schmelz, MARTIN (2005-01-01), Dyck, Peter J .; Thomas, PK (eds.), 「第38章 マイクロニューログラフィーによる求心性ヒト末梢神経の単一ユニット記録」末梢神経障害（第4版）フィラデルフィア: WB Saunders、pp. 1003– 1014、ISBN 978-0-7216-9491-7、 2023年6月21日取得
{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク） - ^エリアヴ、エリ; グレースリー、リチャード H (2008-01-01), シャラフ、ヤイル; ベノリエル、ラファエル (編)、「第3章 痛みの測定と評価」、口腔顔面痛と頭痛、エディンバラ: モスビー、pp. 45– 56、ISBN 978-0-7234-3412-2、 2023年9月13日取得
{{citation}}: CS1 maint: ISBNによる作業パラメータ（リンク） - ^ Zhang, Xuming (2015). 「分子センサーと温度受容の調節因子」 . Channels ( Review). 9 (2). Taylor & Francis : 73– 81. doi : 10.1080/19336950.2015.1025186 . eISSN 1933-6969 . PMC 4594430. PMID 25868381 .
- ^ 「なぜ食べ物の味は冷たいときと熱いときで違うのか？」サイエンスABC 2017年4月22日 2023年9月6日閲覧。
- ^ Viana F, de la Peña E, Belmonte C (2002). 「冷熱伝達の特異性はイオンチャネルの発現差によって決定される」 . Nature Neuroscience . 5 (3): 254– 260. doi : 10.1038 / nn809 . PMID 11836533. S2CID 21291629 .
