プロゾストロドン

プロゾストロドン
時間範囲:カーニアン期~
ホロタイプの頭蓋骨のイラスト
科学的分類この分類を編集する
王国: 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
クレード: 獣弓類
クレード: キノドンティア
クレード: 前歯
属: プロゾストロドンボナパルテ & バルバレナ、2001
種:
P. brasiliensis
二名法名
プロゾストロドン・ブラジリエンシス
(ボナパルト&バルバレナ、2001年)
同義語

プロゾストロドンは、哺乳類に近縁であったプロバイノガナトゥス亜科の絶滅した属である。化石はブラジルで発見され、後期三畳紀カーニアン期に遡る。ホロタイプ標本の頭骨長は推定6.7センチメートル(2.6インチ)で、この動物の全身はネコほどの大きさであった可能性がある。歯は進化したキノドン類に典型的なもので、爬虫類などの小型の獲物を捕食する肉食動物であったと考えられる。 [ 1 ]

発見と命名

プロゾストロドン・ブラジリエンシスは、1987年のマリオ・C・バルベレナホセ・F・ボナパルト、AM・サ・テイシェイラによる論文で、もともとトリナクソドンの一種として記載された。 [ 2 ]ホロタイプ(UFRGS-PV-0248-T)には、頭蓋骨の前半部分、ほぼ完全な下顎、すべての歯を保存した保存状態のよい頭骨が含まれているが、脳頭蓋矢状隆起頬骨弓の大部分が失われている。また、脊柱、肋骨、鎖骨間、上腕骨、右腸骨大腿骨右足一部を含む、頭蓋骨以降の複数の要素も保存されている。この標本は、リオグランデ・ド・スル州カンデラリア市のファイシャ・ノヴァ産地のサンタマリア・スーパーシーケンスのカンデラリアシーケンスに属する地層で発見されました。[ 3 ]これはUFRGSの古生物学博物館に保管されています。[ 4 ]この種をトリナクソドンに分類することは、Battail (1991) によって異議が唱えられ、彼は代わりにこの種はトリナクソドンよりも哺乳類に近いキノドン類のグループであるChiniquodontidaeのメンバーである可能性があると示唆しました。[ 1 ] 2001 年の Bonaparte と Barberena による再記述では、T. brasiliensis は確かに他のトリナクソドン種よりも哺乳類に近いことが示され、その結果、新しい属Prozostrodonに再分類されました。属名は、下顎犬歯の後ろのよく発達した帯状皮質に由来し、ギリシャ語で帯状または帯状帯を意味するzosterと、ラテン語の接頭辞pro-(「前」を意味する)に由来する。[ 1 ] 2018年の組織学的解析により、ホロタイプは亜成体であることがわかった。これは、死亡時に骨がまだ成長中であったためである。[ 5 ]

2つ目の標本(CAPPA/UFSM 0123)は、2018年にサン・ジョアン・ド・ポレージネ市のマルケザン地域から記載されました。この標本は、犬歯後3本を保存した右歯骨で構成されています。小型で犬歯の後方の歯間隙がないため、この標本は幼体と考えられています。[ 3 ]

3つ目の標本(UFRGS-PV-0543-T)は、2020年にファイシャ・ノヴァ産地で発見され、頭蓋骨の前部と右歯骨の断片で構成されていました。この標本は、鼻腔の自然なエンドキャストを保存していることが特筆に値します。[ 6 ]

2023年、マルケザン産地からほぼ完全な頭蓋骨(CAPPA/UFSM 0210)が記載されました。他の既知の標本とは異なり、この標本は頭蓋底を含む頭蓋骨の後部を保存しています。[ 7 ]

説明

ホロタイプでは頭骨の長さが6.7センチメートル(2.6インチ)と推定されており、プロゾストロドンはその産地の他の前ゾストロドン類(アレモアテリウムテリオヘルペトン)よりもかなり大きかった。[ 1 ] [ 8 ]

頭蓋骨

吻端の前上顎骨には鼻骨につながる鼻突起があった。さらに後方には、前上顎骨には薄い後背突起があり、中隔上顎骨上顎骨の間に挟まれていた。眼窩(眼窩)の上には、プロゾストロドンは小さな前頭骨後眼窩骨を保持していたが、これはこれらの骨が完全に欠落しているほとんどの前歯歯類とは異なっていた。初期のキノドン類で眼窩と側頭窓を分けていた後眼窩骨は、他のほとんどの前歯歯類と同じくプロゾストロドンでは欠落していた。眼窩内では、前頭骨口蓋骨眼窩蝶形骨が広く接していた。他の前歯歯類と同じく、眼窩内には蝶形骨口蓋孔と呼ばれる小さな穴があった。プロゾストロドンでは孔が口蓋骨で完全に囲まれており、これはブラシロドンモルガヌコドンなどの後の前ゾストロドン類では孔が眼窩蝶形骨と口蓋骨の両方に接していたのとは異なっている。[ 9 ]次(硬)口蓋は最後の犬歯のすぐ後ろの歯のわずかに後方まで伸びていた。上顎犬歯のすぐ後の舌側(内側)には深い溝があり、口を閉じた時に下の歯が収まっていたと思われる。[ 1 ] [ 3 ] 下顎は主に歯骨で構成されていた。歯骨はかなり頑丈で、先端が上向きになっていた。歯骨の2つの半分の間の結合部(接合部)は癒合していなかった。より基盤的な前顎類は一般的に癒合した結合部を持ち、癒合していない結合は前ゾストロドン類の主な類縁形質(共通の派生形質)の1つである。歯骨後端、歯列の背後には、やや高く幅広い鉤状突起が上方に伸びていた。鉤状突起の背後には、関節突起と呼ばれる後方に向いた突起があった。現生哺乳類では、関節突起に頭蓋骨鱗状骨と接合する歯骨顆が設けられていたが、プロゾストロドンにはこの顆は存在しなかった。歯骨舌側には、結合部付近から歯骨後部にかけてメッケル溝が伸びていた。[ 1 ] [ 3 ]

プロゾストロドンは、ほとんどのキノドン類と同様に、異歯性歯列を有し、切歯、犬歯、犬歯後歯(頬歯)に分かれていた。切歯は上下顎ともに4対あった。[ 10 ]下顎切歯はやや前方に突き出ており(前向き)、先端は反り返っており、口の奥に行くほど小さくなっていた。一方、上顎切歯は後方に突き出ており、口の奥に行くほど大きくなっていた。犬歯は大きく、下顎切歯の後縁には細かい鋸歯があった。 [ 10 ]

他のキノドン類と同様、犬歯後部には複数の咬頭があり、プロゾストロドンではそれらの咬頭が一直線上に並んでいた。それらは、大きな中央咬頭(上顎では咬頭 A、下顎では咬頭 a)、中央咬頭の前にある小さな前咬頭(咬頭 B または b)、中央咬頭の後ろにある小さな後咬頭(咬頭 C または c)から構成されていた。咬頭 C/c の後には、さらに小さな咬頭 D/d が続くことが多かった。犬歯の一部には、主咬頭に平行な帯状部と呼ばれる棚状の部分があった。犬歯後部の根は、当初は根を縦に走る溝によって分割されていた。[ 1 ]プロゾストロドンは最大で10本の下顎後部犬歯を持っていたとみられる。下顎後部犬歯は、それぞれ前方と後方に位置する2つの主要な形状に分けられる。最初の形状(「単純型」)は、大きな咬頭aと、それよりかなり小さな咬頭bとcを持ち、時には咬頭cの後ろに小さな咬頭dを持つ。このタイプの歯では、帯状部は十分に発達していないか、あるいは存在しない。2番目の犬歯後部の形状(「複雑型」)は、比較的小さな咬頭aと、より大きな咬頭bとcを持つ。これらの歯は舌側にも帯状部が発達しており、最大9つの異なる咬頭を持つこともある。ホロタイプでは、最初の5本の犬歯後部(pc1~5)は単純型であり、最後の4本(pc7~10)は複雑型であると推定される。3番目の「移行型」は、最初のタイプと咬頭の比率は似ているが、2番目のタイプのような帯状部を持ち、ホロタイプの6番目の犬歯後部に見られる。幼若標本CAPPA/UFSM 0123は、第4、第5、第6犬歯のみを保存しており、第4歯は第一の単純型であった。ホロタイプとは異なり、第5、第6犬歯はどちらも第二のより複雑な型であり、ホロタイプの第7、第8犬歯によく似ている。これは、幼若個体は成体よりも複雑な前犬歯を有しており、成長過程において、顎の奥に複雑な犬歯が新たに萌出するのと同時に、より単純な歯に置き換わったことを示している。[ 3 ]

分類

プロゾストロドン属は2001年に命名されて以来、エクテニニウス科チニクオドン科プロバイノグナトゥス科の後、トリテレドン科トリティロドン科、そしてより派生したグループよりも後に分岐した、比較的派生的なプロバイノグナトゥス亜科であると一般的に考えられてきました。プロゾストロドンとMammaliaからなるクレードは、2010年の論文でプロゾストロドン亜科と命名されました。[ 11 ]

2023年の系統解析により、プロゾストロドンはアルゼンチンのカーニアン期イスキグアラスト層から産出した前ゾストロドン類のプセウドテリウムの姉妹種であることが確認された。この2属からなるクレードはプロゾストロドン科と命名された。[ 7 ]

ホロタイプの四肢骨の骨組織学

参考文献

  1. ^ a b c d e f g Bonaparte, JF and Barberena, MC (2001). 「ブラジル南部後期三畳紀の2種の進化した肉食性キノドン類について」:AW Cromptonを記念した生物進化生物学研究、Jenkins Jr, FA, Shapiro, MD, Owerkowicz, T. 編著、比較動物学博物館紀要156(1): 59-80.
  2. ^バーベレーナ、MC;ボナパルト、JF;サ・テイシェイラ、AM (1987)。 「Thrinaxodon brasiliensis sp. nov.、priira ocorrencia de cinodontes gales - sauros para o Triasico do Rio Grande do Sul」。アナイス・ド・X 古生物学ブラジル会議: 67–76 .
  3. ^ a b c d e Pacheco, CP; Martinelli, AG; Pavanatto, AEB; Soares, MB; Dias-da-Silva, S. (2018). ブラジル後期三畳紀のプロバイノガナス亜科キノドン類Prozostrodon brasiliensis :2度目の記録と歯の解剖学的改良」 . Historical Biology . 30 (4): 475– 485. doi : 10.1080/08912963.2017.1292423 . hdl : 11336/94044 .
  4. ^ 「南ブラジルの大陸性テトラポッドを含む三畳紀」(PDF) 。 2011年6月11日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2008年4月29日閲覧
  5. ^ Botha-Brink, J.; Bento Soares, M.; Martinelli, AG (2018). 「ブラジル産後期三畳紀プロゾストロドン類キノドン類の骨組織学」 . PeerJ . 5029 : 1– 26. doi : 10.7717 /peerj.5029 . PMC 6026457. PMID 29967724 .  
  6. ^ Kerber, L.; Martinelli, AG; Rodrigues, PG; Ribeiro, AM; Schultz, CL; Soares, MB (2020). 「模式地(上部三畳紀、ブラジル南部)からのProzostrodon brasiliensis (ユーキノドン亜科:プロゾストロドン亜科)の新記録:頭蓋内形態に関するコメント」. Revista Brasileira de Paleontologia . 23 (4): 259– 269. doi : 10.4072/rbp.2020.4.04 . hdl : 11336/142649 .
  7. ^ a b Stefanello, M.; Martinelli, AG; Müller, RT; Dias-da-Silva, S.; Kerber, L. (2023). 「ブラジル後期三畳紀の幹哺乳類の完全な頭蓋骨が、前歯類キノドン類の初期進化を明らかにする」. Journal of Mammalian Evolution . 30 (2): 299– 317. doi : 10.1007/s10914-022-09648-y .
  8. ^ Martinelli, AG; Eltink, E.; Da-Rosa, Á. AS; Langer, MC (2017). 「ブラジル南部サンタマリア層から発見された新種のキノドン類は、後期三畳紀のプロバイノガシア類の多様性を向上させる」. Papers in Palaeontology . 3 (3): 401– 423. doi : 10.1002/spp2.1081 .
  9. ^ボナパルト、JF;マルティネリ、AG;シュルツ、CL;ルバート、R. (2003)。「哺乳類の姉妹グループ:三畳紀後期ブラジル南部の小型キノドン類」レビスタ・ブラジレイラ・デ・パレオントロギア55~ 27。
  10. ^ a b Guignard, ML; Martinelli, AG; Soares, MB (2018). 「 Prozostrodon brasiliensisの頭蓋後部解剖の再評価と非哺乳類型キノドン類の姿勢進化への示唆」Journal of Vertebrate Paleontology . 38 (5) e1511570. doi : 10.1080/02724634.2018.1511570 . hdl : 11336/93954 .
  11. ^ Liu, J.; Olsen, P. (2010). 「真歯類(有羊膜亜綱:単弓類)の系統関係」.哺乳類進化ジャーナル. 17 (3): 151– 176. doi : 10.1007/s10914-010-9136-8 .