ブラシロドン

ブラシロドン 時間範囲:後期三畳紀~
側面から見た復元頭蓋骨
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	獣弓類
クレード:	キノドンティア
クレード:	哺乳動物形類
家族：	†ブラシロドン科ボナパルトら、2005
属:	† Brasilodon Bonaparte et al.、2003年
種：	† B. クアドランギュラリス
二名法名
†ブラシロドン・クアドラングラリス ボナパルトら、2003
同義語
ブラジリテリウム・ボナパルト他、2003 ミニキノドン・ボナパルト他、2010

ブラシロドン（「ブラジルの歯」の意）は、絶滅した小型の哺乳類のようなキノドン類の属で、約2億2542万年前、後期三畳紀のノーリアン期に現在のブラジルに生息していた。完全な骨格は発見されていないが、ブラシロドンの体長は12センチメートル（4.7インチ）と推定されている。歯列から、おそらく食虫動物であったことがわかる。この属は単型で、 B. quadrangularis種のみを含む。ブラシロドンは、哺乳類に最も近い親戚であるブラシロドン科に属し、今日生きている唯一のキノドン類である。他の2つのブラシロドン科の属、 BrasilitheriumとMinicynodonは現在、ブラシロドンのジュニアシノニムであると考えられている。

発見と命名

ブラジルドンが発見された2 つの地域 (リーニャ・サン・ルイスとセスマリア・ド・ピニャル) を示すリオグランデ・ド・スル州の一部の地図

ブラシロドン・クアドランギュラリスとされる最初の3つの標本は、リオグランデ・ド・スル州のファクシナル・ド・ソトゥルノの町の近くの採石場、リニャ・サン・ルイス遺跡で発見された。ブラシロドンが発見された岩石は、サンタマリア・スーパーシーケンスのカンデラリアシーケンスの上部に属し、伝統的なカトゥリタ層に相当し、後期三畳紀のノーリアン期前期にまで年代測定されている。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}ホロタイプ（UFRGS-PV-0611-T）は、左右の上顎犬歯の後ろ歯が両方とも保持されている保存状態の良い頭骨からなるが、下顎は失われている。参照標本UFRGS-PV-0716-Tは頭骨の左前部から成り、犬歯の後ろ6本が保存されている。標本UFRGS-PV-0628-Tは下顎を含む部分的な頭骨で構成されており、上下の歯列の大部分が保存されています。^{[ 1 ]}その後、ファクシナル・ド・ソトゥルノとカンデラリアの両方で、頭蓋骨と頭蓋骨以降の材料を含むブラシロドンの他の多くの標本が発見されました。^{[ 1 ] [ 2 ]}

ブラシロドン属は、ホセ・F・ボナパルト、アグスティン・G・マルティネッリ、セザール・L・シュルツ、ロジェリオ・ルベルトによる2003年の論文で命名された。属名「ブラシロドン」は、発見地ブラジルと、ギリシャ語で「歯」を意味する「 odon 」に由来する。本来の意味は「ブラジル産の歯」である。種小名「quadrangularis」は、上顎犬歯の後ろの歯が長方形であることに由来する。^{[ 1 ]}

2003年の同じ論文では、 6つの標本に基づいて、種Brasilitherium riograndensisが命名された。 Brasilitheriumに起因する標本は、 Brasilodonと同じ場所で発見されており、主にサイズが小さいこと、頭骨の比率が異なること、およびBrasilitheriumの下部犬歯の後ろにある咬頭 d が存在することで、この分類群と区別されてきたが、Brasilodonにはそれがない。^{[ 1 ] [ 4 ]} 2005年の論文では、 2つの属をまとめてBrasilodontidae科が設立された。 ^{[ 4 ]} 2010年に、ファクシナル・ド・ソトゥルノで発見された単一の保存状態の良い頭骨に基づいて、 3番目のブラシロドン科の種Minicynodon maieriが Bonaparteらによって命名された。この種は、頭蓋骨がしっかりと付着していることでブラシロドンと区別され、下顎後犬歯に咬頭bがないことでもブラシリテリウムと区別された。ミニキノドンはまた、他の2種とは異なり、二重顎関節を持つと解釈された。^{[ 5 ]}その後の研究では、ブラシリテリウムとミニキノドンの妥当性に疑問が投げかけられ、ブラシリテリウムと共に、これらが単一種内の個体変異を単に表しているという説が提唱されている。その場合、ブラシロドンが有効な分類群であり、ブラシリテリウムとミニキノドンは無効な新参シノニムとなる。^{[ 2 ] [ 6 ]}

説明

ブラシロドンは小型の派生したキノドゥス類で、全長は約12センチメートル（4.7インチ）と推定されています。^{[ 7 ]}ブラシロドンは、よく発達した二次口蓋、対称的な歯の発達、初期のキノドゥス類よりも発達した耳の構造など、多くの哺乳類のような特徴を示していました。^{[ 4 ]}

頭蓋骨

UFRGS-PV-0929-Tの頭蓋骨。元々はブラジリテリウムのものとされていた。

UFRGS-PV-1030-Tの頭蓋骨。元々はミニキノドンのものとされていた。

ブラシロドンの頭骨の長さは、主に年齢の違いにより、20～55ミリメートル（0.79～2.17インチ）と、様々な標本で大きく異なっていた。 ^{[ 7 ]}頭骨は側面から見ると低く細長い形状をしていた。頭蓋の上部はかなり広く、頭頂隆起は短く低かった。^{[ 1 ]}ブラシロドンには、プロゾストロドンのようなより基質的な前顎類に見られる前頭骨と後眼窩骨がなかった。眼窩の後ろに後眼窩骨はなかった。頬骨弓（頬骨）は非常に低く細長かった。^{[ 2 ] [ 4 ]}

下顎は主に歯のある歯骨で構成されていた。下顎の先端は上方に曲がっていた。歯骨の2つの半分の間の接合部である結合は癒合しておらず、靭帯が付着していたと思われる表面はざらざらしていた。メッケル溝は歯骨の下縁近くに位置していた。歯骨の後ろに位置する下顎の骨である後歯骨は、より原始的なキノドン類と比較すると大幅に縮小していた。ほとんどの非哺乳類キノドン類と同様に、ブラシロドンの顎関節は方形骨（頭蓋骨の骨で、現生哺乳類のキヌタ骨に相同）と関節骨（歯骨の骨で、槌骨に相同）で構成されてい た。^{[ 4 ]}歯骨と鱗状骨の間にも接触があった可能性があり、歯骨の関節突起の先端は肥厚していた。これは、より派生した哺乳類形態の完全に発達した歯骨顆頭の前駆状態であったと考えられる。方形骨には、基底的な哺乳類形態であるモルガヌコドンに類似した、よく発達したアブミ骨突起があった。^{[ 4 ]}

口蓋の前部は、上顎骨と口蓋骨で形成されたよく発達した二次口蓋で構成され、最後の犬歯の後部とほぼ同じくらい後方に伸びていました。^{[ 6 ]}二次口蓋には、口を閉じたときに下の犬歯の後部が収まる溝がありました。二次口蓋の後ろには、鋤骨と翼状骨で形成された一次口蓋がありました。翼状骨の間には、翼状骨間空隙と呼ばれる一対の隙間がありました。よく発達した翼状骨間空隙は、プロキノスクスなどの基底的キノドン類で知られていますが、より進化したグループでは空隙が縮小するか存在しないことが一般的であるため、ブラシロドンに存在するのは派生した状態である可能性が高いです。翼状骨は、基蝶形骨の基翼骨突起と横方向に接触していました。^{[ 4 ]}頭蓋基底部は下から見ると幅広であった。前頭骨と後頭骨は錐体骨に癒合し、錐体骨は明瞭な隆起部を有していた。^{[ 2 ]}上顎神経と下顎神経のための別々の孔が存在した。窓間篩の隣には「アブミ骨陥凹」と呼ばれる大きな窪みがあり、そこには複数の孔が存在していた。後頭顆はラムダ隆起よりも後方に位置していた。^{[ 4 ]}

頭蓋の内面である頭蓋エンドキャストは、先史時代の動物の脳に関する重要な情報源である。なぜなら、脳自体が化石として保存されることは非常に稀だからである。2013年にロドリゲスらが行った研究では、もともとブラシリテリウム属に割り当てられていた標本UFRGS-PV-1043-Tのエンドキャストについて説明している。エンドキャストの長さは17.67ミリメートル（0.696インチ）で、この頭蓋骨の全長の46.5%にあたる。エンドキャストの最大幅は7.17ミリメートル（0.282インチ）であった。エンドキャストの形状から、この動物は嗅覚に関連する脳の部位である嗅球がよく発達していたことがわかる。一方、大脳半球はモルガヌコドンのような基底的哺乳類よりも小さかった。ブラシロドンが現生哺乳類に見られる脳の一部である大脳新皮質を有していたかどうかは不明である。脳化指数（相対的な脳の大きさ）は、トラヴェルソドン科のマッセトグナトゥスのようなより基底的なキノドン類よりも高かった可能性が高いが、基底的哺乳類や現生哺乳類よりも低かったと解釈されている。他の非哺乳類キノドン類と同様に、ブラシロドンは滑脳性（滑らかな）脳表面を有していた可能性が高い。^{[ 8 ]}

歯列

UFRGS-PV-0611-T（L）の上顎犬歯後部と、伝統的にブラジリテリウム（M）に帰属されるUFRGS-PV-0603-Tの下顎犬歯後部の比較

ほとんどのキノドン類と同様に、ブラシロドンは異歯性の歯列を有し、切歯、犬歯、犬歯後歯に分かれていた。当初ブラシロドンとされた標本には上顎の切歯が全く保存されていないが、ブラシリテリウムとされるいくつかの標本には上顎に4対の切歯があった。^{[ 9 ]}下顎の切歯は3対あり、最初の下顎切歯は下顎前突（前方を向いている）であった。^{[ 2 ]}成体の標本では、犬歯は大きく左右に平らになっていたが、鋸歯はなかった。^{[ 4 ]}ブラシリテリウムとされる小型の個体では、機能する犬歯が2対あり、切歯よりわずかに大きいだけであった。^{[ 9 ]}

両顎には最大8対の犬歯があった。^{[ 4 ]}犬歯は、歯冠に向かって長方形の形をしている。上顎犬歯の形状に変化はほとんどないが、下顎犬歯の形状には変化が見られた。^{[ 1 ]}上顎犬歯は下顎犬歯よりもかなり小さく、これは他の多くの原顎類で見られる状態である。^{[ 10 ]}犬歯は「トリコノドン類」のような形状で^{[ 2 ]}、3つの主要な咬頭がほぼ一直線に並んでいた。上顎歯には大きな中央咬頭があり、咬頭A、下顎歯には咬頭aと呼ばれ、中央咬頭の前には小さな咬頭（咬頭B/b）、中央咬頭の後ろには別の小さな咬頭（咬頭C/c）があった。^{[ 1 ]}いくつかの標本の下顎犬歯には、咬頭cの後ろに追加の咬頭（咬頭d）があった。この咬頭の有無でブラシロドンとブラシリテリウムを区別してきたが^{[ 1 ]}、一部の標本で咬頭 d が欠如しているのは、古い個体の歯の摩耗が原因の可能性が高い。^{[ 6 ]}犬歯の後部にはさまざまな数の副咬頭もあり、ときには帯状部を形成していた。古い標本では、犬歯と犬歯の間に大きな隙間 (歯間隙)があったが、これは最初の犬歯が脱落したが新しいものには戻らなかったために生じたものだった。下の犬歯の中央部には、隣接する歯を連結するための舌溝構造があり、咬頭 d が咬頭 b と副咬頭 e の間にはめ込まれていたが、この構造は歯間の距離が長すぎるため明らかに機能していなかった。犬歯の根は現代の哺乳類のように完全には分裂しておらず、中央部が著しく狭くなっており、断面が 8 の字型になっている。^{[ 11 ]}根の栄養管も分割されました。 ^{[ 2 ]}犬歯根は骨化した歯周靭帯の輪によって顎に固定されていました。^{[ 11 ]}

椎骨と肋骨

椎骨と肩甲骨

ブラシロドンの椎骨についてはよく分かっていない。1つの標本（UFRGS-PV-1043-T）には4つの独立した仙骨前椎骨が保存されているが、いずれも保存状態が悪い。椎体は扁平で、前端が平らで後端が凹んでいる。このような形状は一部のトリティロドン類や基底的哺乳類にも見られるが、より基底的なキノドン類には見られず、基底的キノドン類は一般に両側が凹んだ両体椎骨を持っていた。神経管はかなり大きく、側壁は薄かった。この標本では神経弓が椎体と癒合しており、成体であったことを示している。椎骨の1つには小さく円筒形の横突起が保存されている。椎骨接合突起（各椎骨から隣接する椎骨を繋ぐ4つの突起）は保存状態が不良であるが、後椎骨接合突起はほぼ水平で、椎骨のかなり高い位置にあったとみられる。神経棘（椎骨上面の尖った突起）の基部の形状は、神経棘が前後方向に伸長していたことを示唆している。^{[ 2 ]}

標本UFRGS-PV-1043-Tには、4つの孤立した肋骨片も保存されている。肋骨は前後方向に扁平化していた。多くの非原顎類シノドン類（ほとんどのシノドン類を含む）は、肋骨に肋板と呼ばれる幅広い突出部を有していたが、この肋板はブラシロドンを含むほとんどの原顎類には存在しない。^{[ 2 ]}

四肢と四肢帯

標本 UFRGS-PV-1043-T には右肩甲骨の下部が保存されており、他に 2 つの骨片が、それぞれ背側 (上部) 縁の中央部分と前側 (前部) 縁に相当するものと考えられます。肩甲骨は薄い骨で、他の上キノドン類と同様に基部が狭くなっています。上縁はやや凸状で、後背側 (上部背中) 角は尖っていました。前縁と後縁には、他の非哺乳類型上キノドン類に見られるように、横に突出したフランジがありました。前縁の先端にはよく発達した肩峰突起がありました。肩峰は他の多くのキノドン類と同様に前方に向いていました。肩甲骨の側面には深い棘下窩がありましたが、棘上窩は存在しないようでした。肩甲骨の関節窩面（上腕骨との接合部）は凹面で、やや卵形を呈していた。この関節窩は下向きであったようで、初期に分岐した一部のキノドン類のより横向きの関節窩とは異なり、下向きであったと考えられる。烏口骨と前烏口骨は保存されていないが、肩甲骨にはこれらの骨の関節面が存在していた。^{[ 2 ]}

左上腕骨の写真と図面

標本 UFRGS-PV-1043-T には、長さ 15.6 ミリメートル (0.61 インチ) の完全な左上腕骨 (上腕骨) が保存されています。上腕骨の骨幹は細く、ややねじれており、骨の両端の角度は 15 度でした。ねじれた上腕骨は、現代の単孔類を含む、獣類(現代の有袋類と胎盤類を含む分岐群)以外のほとんどのキノドン類で見つかります。しかし、ブラシロドンの上腕骨のねじれは、他の多くの非獣類キノドン類と比較すると比較的小さいものでした。近位側 (肩に接続する側) では、上腕骨頭は哺乳類型に典型的な半球形でしたが、上腕骨頭が一般にもっと卵形であるより基底的なキノドン類とは異なっていました。ほとんどの獣類と異なり、上腕骨頭は後外側（後方および側方）を向いていた。上腕骨頭から骨の反対側の端にあるエクテピコンディラー隆起まで、隆起が伸びていた。より基盤的なキノドン類と異なり、ブラシロドンは明確な大結節を持っていたが、それは非常に小さかった。小結節は厚く球根状の形をしていた。基盤的な哺乳類形質や単孔類と同様に小結節は大結節よりも大きかったが、多結節類、スパラコテリウム類、獣類とは異なっていた。三角胸隆起は大結節と合流し、上腕骨の長さの48%にわたって伸びていた。隆起は、他の非哺乳類のキノドン類、単孔類、モグラなどの穴居性（穴掘り）獣類と同様に、かなり大きく頑丈であった。骨の反対側には、円稜と呼ばれる別の隆起があった。この隆起はほとんどの中生代キノドン類で見られるが、ヴィンセレステス類と獣類には見られない。円稜は三角胸筋隆起とほぼ同じ長さで、小結節から骨の中央付近の大きな卵形の突起まで伸びていた。この突起は大円筋のアンカーとして機能した可能性がある。同様の構造は他の多くの中生代キノドン類に存在したが、多結節類、スパラコテリウム類、獣類には存在しなかった。上腕骨の前面には、他の多くの中生代キノドン類と同様に、三角胸筋と円稜に縁取られた幅広い上腕二頭筋溝があった。上腕二頭筋溝は烏口腕筋の付着点として機能した可能性が高い。上腕骨の遠位側（橈骨と尺骨に繋がる側）前腕の幅は上腕骨の長さの 43% でした。これは多くの他の非哺乳類キノドン類や単孔類よりも狭かったものの、基盤的な哺乳類モルガヌコドンや獣亜目のディデルフィスよりも広かったです。エンテピコンダイルは非常に頑丈で、骨の近位端に向かって突出していました。エクテピコンダイルはエンテピコンダイルよりも狭く、突出も小さくなっています。エンテピコンダイル孔は大きくて細長い穴でした。逆に、エクテピコンダイル孔は存在しませんでした。この穴はブラシロドンよりも基盤的なほとんどのキノドン類で見つかりましたが、トリティロドン類やほとんどの哺乳類には見つかりませんでした。尺骨顆と橈骨顆（それぞれ尺骨と橈骨につながる部分）は、他の非哺乳類のキノドン類に見られる球根状の形をしていた。顆は狭い溝で分離されており、獣類や幹単孔類のクリオレクテスのような多くの冠群哺乳類に見られる滑車状（滑車のような）形状ではなかった。^{[ 12 ]}尺骨顆は上腕骨の前面と背面の両方で見ることができ、前面はやや横方向に圧縮されていた。橈骨顆は尺骨顆よりも大きかったが、骨の背面では見ることができなかった。肘頭窩（上腕骨の背面にある窪み）は非常に浅く、多結節類、ビンセレステス、獣類に見られる深い窩とは異なり、非常に浅かった。^{[ 2 ]}

左橈骨と右尺骨の写真と図

UFRGS-PV-1043-Tの左橈骨の長さは14ミリメートル（0.55インチ）です。橈骨は細長く、近位端（肘に近い側）付近の断面は円形でした。橈骨頭（上腕骨と接合する部分）はほぼ円形で、中央にカップ状の窪みがあり、その周囲を球状の縁が取り囲んでいました。頭は前内側（右前方）にやや傾斜していました。頭の後内側（右後方）には、尺骨の橈骨切痕と接合する部分に小さな関節面がありました。上腕二頭筋が付着する橈骨結節はありませんでした。骨の遠位端（手首に近い側）は、扁平化した長方形のような形状でした。遠位端はやや後内側に湾曲しており、トリティロドン類、モルガヌコドン、オポッサムと同様に、尺骨の前面を横切ることが可能であったと考えられる。遠位関節面（手首との接続部）も長方形であった。^{[ 2 ]}

UFRGS-PV-1043-T の右尺骨の長さは 16.5 ミリメートル (0.65 インチ) です。ほとんどのキノドン類と同様に、尺骨は内外方向 (左右方向) に狭く、S 字型 (S 字型) でした。骨の側面には、骨の一方の端からもう一方の端まで走る 2 つの溝があり、前面と背面は厚くなった縁で囲まれていました。この溝は伸筋と屈筋の付着点として機能していたと考えられています。骨の近位端には、よく発達し骨化した肘頭突起がありました。Trucidocynodon と tritylodontidae を除いて、ブラシロドンより基底的なキノドン類で骨化した肘頭を有した例は知られておらず、これらの分類群では肘頭は軟骨であったと考えられています。ブラシロドンの肘頭は尺骨の長さの20%弱を占め、尺骨の他の部分に比べて前方に向いていた。肘頭は、尺骨の他の部分よりも左右にやや厚かった。尺骨が上腕骨の尺骨顆と接合する半月状の窪みは大きく、半円形であった。肘頭突起は、より基底的なキノドン類やドコドン類の哺乳類ハルダノドンと同様に非常に小さかったが、他の多くの哺乳類とは異なり、肘頭突起は顕著な隆起を形成していた。^{[ 2 ]}

骨盤の写真と図

UFRGS-PV-1043-T の骨盤(寛骨) には、左側の寛骨臼と恥骨が完全に保存されているが、左側の腸骨と坐骨は不完全である。寛骨臼は、後肢の大腿骨が骨盤と接合する部分である。ブラシロドンの寛骨臼は深く球形で、横向きの窪みであった。寛骨臼を構成する 3 つの骨 (恥骨、腸骨、坐骨) は癒合しており、縫合は観察されなかった。これはブラシロドンが哺乳類と共通する特徴であるが、トラヴェルソドン類などのより基底的なキノドン類では骨がより明瞭であった。寛骨臼の周囲には、寛骨臼上バットレスと呼ばれる 3 つの明瞭な隆起が形成されていた。バットレスは2～3ミリメートル（0.079～0.118インチ）の隙間で隔てられており、寛骨臼の周囲に完全に骨化した縁がある現生の獣類とは異なります。この隙間は、おそらく生きた動物では線維軟骨で埋められていたものと思われます。腸骨の刃の保存状態は悪いですが、基底の形状から、ブラシロドンでは刃の寛骨臼後部（後方に向いている）部分が、他の前歯類と同様に縮小しているか欠落していたことがわかります。恥骨結節は、現生の獣類を含むほとんどの前顎類と同様に寛骨臼の下に位置していました。基底的な上キノドン類、単孔類、およびスパラコテリウム科のアキドルステスでは、恥骨結節は寛骨臼の前に位置していました。恥骨と坐骨は大きく卵形の閉鎖孔を形成していました。^{[ 2 ]}

右大腿骨の写真と図面

UFRGS-PV-1043-T の右大腿骨 (腿骨) の長さは 15.9 ミリメートル (0.63 インチ) です。大腿骨の骨幹はほぼ真っ直ぐですが、他の非哺乳類のキノドン類と同様に股関節に近い部分で前方に大きく曲がっています。現代の哺乳類では、この曲がる部分はそれほど発達していません。骨幹の近位部分 (股関節に近い部分) はほぼ四角形ですが、遠位 (膝に向かう) に行くにつれて前方から後方にかけて圧縮され、同時に左右に広くなっています。骨の近位端と遠位端の幅は同じです。骨の近位端では、大腿骨頭(股関節の寛骨臼と関節する) が半球形をしています。トリチロドン類や哺乳類形質と同様に、骨頭は短い大腿骨頸によって骨の残りの部分から分離されていました。より原始的なシノドン類には大腿骨頸がなかった。頭部は大腿骨の長軸に対して内側（右）に約60度傾いており、多丘歯類やスパラコテリウム科の状態に似ていた。哺乳類形質とは異なり、大腿骨頭に頭窩はなかった。大腿骨頭のやや遠位側には、骨の左側に大転子と呼ばれるよく発達した突起があった。明確な大転子はトリティロドン類や哺乳類形質にも見られるが、より基質的なシノドン類では大転子は大腿骨頭と合流していた。骨の右側には、小転子と呼ばれる短い隆起があった。小転子は右を向いており、他の多くの原顎類と同様に骨の前面から見ることができていた。より基盤的なキノドン類では、それは一般にもっと後方を向いており、前面からは見えなかった。小転子は基盤的な哺乳類ほど骨の近位端に向かって伸びていなかった。第三転子はなかった。大腿骨の裏側、大転子と小転子の間には、転子間窩と呼ばれる深く狭い窪みがあった。この窩の遠位端には、 2つの転子を連結する転子間隆起があった。この隆起はほとんどの獣類にも見られるが、ほとんどの中生代キノドン類グループには見られなかった。転子間隆起の遠位には比較的浅い三角形の窪みがあり、これはおそらく股関節内転筋の付着点として機能していた。大腿骨遠位端の背面には、脛骨に繋がる2つの顆、すなわち内側顆と外側顆がありました。内側顆は左右に圧迫されていました。膝窩は三角形をしており、顆の近くに位置していました。^{[2 ]}

脛骨の写真と図

UFRGS-PV-1043-Tは、ほぼ完全な左脛骨（すねの骨）を保存している。脛骨は細長い骨で、保存された部分の長さは16.1ミリメートル（0.63インチ）であった。脛骨骨幹はほぼ直線であったが、近位部（膝側）はわずかに内側（右向き）に湾曲していた。より基底的なキノドン類は、一般的に脛骨の内側湾曲がより強かった。脛骨骨幹は遠位部（足首側）に向かって次第に平坦化していた。近位部には、大腿骨顆部と関節する内側関節面と外側関節面の2つがあった。外側関節面は内側関節面よりも幅が広かった。脛骨の遠位部は保存されていない。^{[ 2 ]}

UFRGS-PV-1043-T には、踵骨と距骨という2 つの左足根骨が保存されている。ブラシロドンの踵骨 (かかと骨)は、多丘歯類や「対称歯類」のザンゲオテリウム、獣類に見られる狭い踵骨とは異なり、低く幅広い形状をしていた。上面は凸面で下面は凹面だった。骨の後端にはよく発達した結節踵があった。この特徴はほとんどのユーキノドン類に見られるが、トリナクソドンのようなより基底的な分類群には見られない。踵骨の外側 (左側) には腓骨棚があった。内側 (右側) には、距骨の下側につながるsustentaculum taliと呼ばれる突起があった。トリナクソドンのような基底的キノドン類では、距骨支持骨は発見されていない。これは、これらの分類群に存在したとしても、それが軟骨であったことを示唆している。左の距骨は踵骨よりも小さく、半球状の背内側（右上）面と平坦な外側足底（左下）面を有していた。距骨の前端には小さな頭部があった。頭部と骨の残りの部分を隔てる頸部は、現代の獣類よりも短かった。^{[ 2 ]}

UFRGS-PV-1043-T には不完全な中足骨が2 つ保存されており、近位端と遠位端で構成され、それぞれ足根骨と指骨に接続していたと考えられます。近位端には円形の窪みがあり、遠位端には 2 つの対称的な顆がありました。UFRGS -PV-0765-T 標本からは、幅広い近位部とより細い骨幹を持つ中足骨 (中足骨または中手骨) の断片も発見されています。これらの標本はどちらも指骨(指の骨) を保存しており、UFRGS-PV-0765-T はほぼ完全な中指骨を保存しています。この指骨はかなり短く、近位端は凹面で、遠位端に 2 つの小さな顆がありました。^{[ 2 ]}

分類

ブラシロドン属は、進化した前顎類キノドン類であるブラシロドン科（Brasilodontidae）に属する。ブラシロドンと共に、同時期に生息する2つの属（ブラシリテリウム属とミニキノドン属）がこの科に分類されているが、どちらもブラシロドンのシノニムである可能性が高い。^{[ 2 ] [ 6 ]}ブラジルの中期三畳紀（ラディニアン）に生息するプロテリオドン属と、インドの前期三畳紀（インドゥアン）に生息するあまり知られていないキノドン類のパンケトキノドンも、ジョゼ・ボナパルトによる2013年の論文でブラシロドン科に分類された。^{[ 13 ]}しかし、プロテリオドンは最近、ブラシロドン類とは無関係の初期に分岐したプロバイノガナス類であることが判明しており^{[ 14 ]} 、パンケトキノドンは不完全であるため他の分類群との関係が不明瞭な不確定な分類群として扱われている。^{[ 9 ] [ 15 ]}

ブラシロドンの頭骨と歯列の特徴は、本種が哺乳類に近縁の派生的なキノドン類であったことを示し、現存する唯一のキノドン類である。系統解析では、一般的に、トリティロドン類よりも哺乳類に近いMammaliamorphaクレードに属するとされているが、Mammaliaformesクレードは、哺乳類とその近縁種（モルガヌコドン類、ドコドン類、ハラミイダン類など）を含むより限定的なクレードではない。以下の系統図は、 Wallaceらによる2019年の解析を基にしたものである^{[ 16 ]。}

踵骨と黄趾骨の写真と図

中足骨と指骨の写真と図面

プロバイノガティア	プロバイノグナトゥス プロゾストロドン テリオヘルペトン トリテレドン科 パキゲネラス リオグランディア 哺乳動物形類 プソイドテリウム トリティロドン科 オリゴキフス カイエンタテリウム ビエノテリウム トリティロドン ボツカラテリウム ブラシロドン科 ブラジリテリウム ブラシロドン シノコノドン 哺乳動物目 モルガヌコドン 哺乳類

古生物学

ブラシロドン（左）とリオグランディア（右）の修復

移動

後頭蓋骨の特徴は、ブラシロドンが掘削や木登りを含む多様な移動手段を備えた汎用的な動物であったことを示唆している。上腕骨の三角胸筋稜付近の大きな結節は、現代の掘削齧歯類に見られるように、前肢の重要な牽引筋である大円筋がかなり大きかったことを示唆している。しかしながら、ブラシロドンの掘削適応は、現代の掘削哺乳類や他の多くの非哺乳類性キノドン類ほど顕著ではなかった。木登り能力の証拠としては、肩関節と股関節の広範囲な回転を可能にした半球状の上腕骨と大腿骨頭、発達した外顆隆起、肘関節の可動性を高めた半球状の小頭とほぼ円形の橈骨頭、そして尺骨の小さな肘頭突起が挙げられる。上腕骨のねじれた骨幹を含むいくつかの特徴は、ブラシロドンの前肢がスプロール状または半スプロール状の姿勢をとっていたことを示している。一方、腸骨の寛骨臼後部が未発達であることなど、骨盤と後肢の特徴は、後肢がより直立した（矢状方向に近い）姿勢をとっていたことを示唆している。^{[ 2 ]}

歯の交換

2010年のマルティネリらの論文で詳細に説明されている一説によると、ブラシロドンは多生歯類の歯列置換を有しており、その歯は生涯を通じて複数回置換されていたが、ブラシロドンで犬歯後部の置換が何回連続して行われていたかは不明である。^{[ 11 ]}犬歯後部の置換は個体の死亡よりかなり前に停止したため、高齢の個体では歯に極めて強い摩耗が生じるようになった。場合によっては、個体の歯は時間の経過とともに摩耗し、残っている歯冠の高さの半分以下になった。^{[ 4 ]}犬歯後部の歯間隙の大きさから、前歯の犬歯は原始的なシノドゥス類のトリナクソドンよりも早く失われた可能性があることが示唆されている。^{[ 11 ] [ 10 ]}

Martinelli et al. (2010)によると、犬歯後部は交互に置換されていた。犬歯後部置換は、他のいくつかの非哺乳類型原顎類と同様に、後方から前方へ進行したと推定され、犬歯後部が前方から後方へ置換された初期哺乳類型とは異なっていた。これは、初期原顎類の頭骨が無制限に成長したためと考えられる。^{[ 11 ]}歯の置換形態の多様性は、おそらく食性にも起因すると考えられる。草食・雑食性のトラヴェルソドン類は犬歯後部が広く、歯が順次置換されていた。[17] 一方、肉食・食虫性の^{非哺乳類型}原顎類、例えばブラシロドンは、歯が交互に置換されていた。^{[ 11 ]}

2022年にカブレイラらが行った研究では、ブラシロドンは実際には二生歯類であり、ほとんどの現生哺乳類と同様に歯が一度しか生え替わらなかったと示唆されている。この説によれば、ブラシロドンの犬歯は、生え替わった乳歯と、小臼歯と大臼歯に分かれた永久歯で構成されていた。この研究は、ブラシロドンの犬歯の後乳歯が後ろから前へ順に生えてきたのに対し、大臼歯は反対方向、つまり前から後ろへ生えてきたことを示唆している。^{[ 7 ]}

古生態学

サンタマリア層序におけるブラシロドンと他のプロバイノガナス類の地層学的位置を示す図

ブラシロドンの標本は2つの産地で発見されている。ホロタイプはファクシナル・ド・ソトゥルノ市内のリニャ・サン・ルイス産地で発見された。他の標本はカンデラリア市内のセスマリア・ド・ピニャル産地で発見されており、どちらの産地もパラナ盆地のブラジル側にある。^{[ 18 ]}ブラシロドンが発見された岩石はカンデラリア層序の上部に属し、リオグランディア・アセンブリー帯として知られる生層序単位に対応する。リオグランディアAZは後期三畳紀のノーリアン期初期、^{[ 3 ]}約2億2542万年前のものと年代測定されている。^{[ 7 ]}キノドン類はこのアセンブリー帯で最も一般的で分類学的に多様な要素の1つであり、^{[ 5 ]}多数の保存状態の良い標本が代表的である。^{[ 19 ]}ブラシロドンに加えて、キノドン類には、トリテレドン類のイラジャテリウムとリオグランディア、基底的哺乳類形質のボツカライテリウム、そして不確定なトラヴェルソドン類が含まれる。その他の動物としては、ディキノドン類のジャカレリア、プロコロフォニ類のソトゥルニア、鱗竜形質のカルグニニア、クレヴォサウルス、ランセイロスフェノドン、そしてアベメタタルサリア類のファクシナリプテルス、グアイバサウルス、マクロコルム、マエハリ、^{[ 3 ]}サキサウルス、ウナイサウルスなどが挙げられる。また、テムノスポンディルス、フィトサウルス、その他のグループの不確定な化石も発見されている。^{[ 18 ]}

これらの化石が発見された場所は河川システムであり、ピーク流量時に流域で堆積した大量の細かい砂岩が砂床を形成しているのが特徴です。^{[ 1 ] [ 19 ]}

参考文献

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