ウトリクラリア・レスピナタ

ウトリクラリア・レスピナタ
1913 年の植物図。
科学的分類この分類を編集する
王国: 植物界
クレード: 維管束植物
クレード: 被子植物
クレード: 真正双子
クレード: アステリッド
注文: シソ目
家族: レンティブラリア科
属: ウトリクラリア
亜属: ウトリクラリア亜科ウトリクラリア
セクション: ウトリクラリアレクティキュラ
種:
U.レスピナタ
二名法名
ウトリクラリア・レスピナタ
グリーン元ビゲロー
同義語
  • Lecticula resupinata (Green ex Bigelow) バーンハート
  • U. グリーンエイオークス

ウトリクラリア・レスピナータ(Utricularia resupinata)は、ラベンダー・ブラダーワートまたはノースイースタン・ブラダーワートとも呼ばれ、 [ 1 ] [ 2 ] 、ウトリクラリアレンティブラリア科)に属する小型の多年生水生食虫植物です。原産地はカナダ東部、アメリカ合衆国中央アメリカです。この植物種は、興味深い語源、生育様式、生態、そして研究の歴史を有しています。多くの州で絶滅危惧種に指定されているため、健全な保全活動の対象となっています。

植物学的説明と語源

この種の植物学的出版物では、多くの場合「Utricularia resupinata BD Greene ex Bigelow」と記載され、学名 ( Utricularia resupinata )、( Utricularia )、種小名 ( resupinata )、最初の発見者 ( Benjamin Daniel Greene )、および種についての最初の情報の発表者 ( Jacob Bigelow ) が特定されます。植物学における学名は、植物の二名法、つまり種に対して属と種の 2 つの名前を使用する方法によって定義されます。新種を記述して発表する人が、自分自身にちなんでその種に名前を付けることはできません。植物は、最初にそれを採集した人、場所、植物の特徴などにちなんで名付けられる場合があります。この場合、種小名はラテン語のresupinataに由来します。ウトリクラリア・レスピナータの語源は、ラテン語の2つの単語から来ています。1つは「小さな瓶」を意味する「utriculus 」で、昆虫を捕らえる袋を指します。もう1つは「曲がった、後ろに投げられた」という意味の「 resupinata 」で、ウトリクラリアの花の上部を指します。[ 3 ]

植物の形

1913 年のこのタムシソウ種の植物図には、非常に浅い水の中で、細い根または基底部システムに沿ってまたはそのすぐ下で成長する、2 ~ 12 インチの繊細な茎が描かれています。葉は小さいか、または存在せず、砂や泥に埋もれていることがよくあります。8 月から 9 月にかけて、青から紫色の目立つ花が咲きます。花弁は 2 唇弁で、細い茎で支えられています。上唇弁は上を向き、下唇弁は 3 裂しており、花弁の基部から突起または袋が伸びています。果実は、小さな種子を含む 2 弁の袋の中に形成され、植物の基部のすぐ上の苞葉から出る別の茎にあり、茎がソファの上または植木鉢の中にあるかのように見えます。果実は乾燥しており、熟すと裂けます。タムシソウは、種子による有性生殖と、親植物から離れて近くに広がって新しい植物を開始するコンパクトな芽または茎を生成する無性生殖の両方で繁殖します。 Native Plant Trustの「Go Botany」は、ウトリクラリア・レスピナタの特徴を詳細に列挙し、その寿命は2年以上であると述べています。[ 4 ]この食虫植物は、動物を捕獲して消化するという性質から、レンティブラリア科(タムシダ科)に分類されます。典型的な植物群には、1~6mmの袋状の器官(捕獲器)が12~100個あります。[ 5 ]ここに掲載されている花は、下部に突出した袋状の器官を持つ、このタムシダの華やかなラベンダー色の花をよく表しています。[ 6 ]

植物の成長と生態

ウトリクラリア・レスピナータは、湿地の縁や岸沿い、あるいは池、湖、川の浅瀬に生育します。最近開通した道路の湿った砂質土壌にも見られます。理想的な生育環境は、砂質の基質の上に薄い泥や汚泥の層が覆っている状態です。北部の分布域では、水位が低く気温が平均より高い場合にのみ開花するようです。[ 7 ]インディアナ州では絶滅したと考えられていましたが、2005年に再発見されました。[ 2 ]

以下に示すウトリクラリア・レスピナータの標本は、ジョージ・R・クーリー、R・J・イーストン、キャロル・E・ウッド・ジュニア、C・アール・スミス・ジュニアによって、1961年5月にフロリダ州ツァラ・アポプカ湖畔の水深1.5cmほどの場所で採集されました。この標本は南フロリダ大学の植物標本室に所蔵されており、開花期のこの標本には、茎と根元のランナーの密集したネットワーク、乾燥した花、小さな葉と浮袋、そして種子を含む茎が見られます。[ 8 ]

地理的分布

エイサ・グレイ教授は1848年に『植物学の手引き』第8版の初版を出版し、その中でウトリクラリア・レスピナタの採集標本について、限られた範囲で「メイン州東部からロードアイランド州にかけての池の砂地」と記しています。[ 9 ]アメリカ大陸で最初の植物学会によってニューヨーク市で発行された「トーリー植物学会報」は、シラキュース植物学会の会員が、この限られた範囲を超えて「ニューヨーク州ルイス郡フェントンズ4番地ノースウッズ、1879年8月、湖の湿地帯の岸辺で」この植物を発見したことをすぐに発表しました。[ 10 ]

フランク・トゥイーディーは1876年、ニューヨーク州のバープランク・コルビンズ・アディロンダック調査団に雇われ、ビーバー川流域の測量と地図作成を依頼されました。彼は毎週日曜日に植物採集に情熱を注いでいましたが、トーリー・ブレティン紙でのその発表に応えて、さらに数カ所でウトリクラリア・レスピナータを発見しました。これは、トゥイーディーが公式に報告した6,000点以上の標本のうち最初のもので、そのほとんどはロッキー山脈で採集されました。

私は1875年8月に、同じ場所、すなわちニューヨーク州ルイス郡第4ビーバー湖の泥地でこの植物を採集しました。昨シーズンには、ニューヨーク州ハーキマー郡ビッグムース湖の岸辺と、同郡のトゥイッチェル湖で同じ植物を多数採集しました。ニューヨーク州北部では珍しいことではないと思います。[ 11 ]

トゥイーディーがアディロンダック山脈の奥地で発見して以来、ウトリクラリア・レスピナタはカナダ、五大湖州にまで及ぶアメリカ東部、そして中央アメリカでも発見されています。「北アメリカ植物相総合研究(BONAP)」が作成した分布図は、この種のより広い分布を示していますが、多くの州で絶滅の危機に瀕しています。[ 12 ]

植物分類学

ここで提示する分類学、すなわち科学的分類の頂点に立つのは植物界(Plantae )であり、これに続いて、共通祖先とそのすべての直系子孫からなる「クレード」または単系統群がいくつかある。すなわち、維管束植物クレード( Tracheophytes)、顕花植物クレード(Angiosperms)、発芽時に2つの種子を持つ顕花植物クレード(Eudicots)、共通祖先が1つだけの顕花植物クレード(Asterids)、そして、対生葉などの特定の特徴を持つキク科のサブグループとしての顕花植物目(Lamiales )である。この巨大なLamiales目には、23,810種、1,059属が含まれ、24の科の植物に分類される。[ 13 ]

ウトリクラリア・レスピナタは、これらの大きな植物カテゴリーすべてに当てはまりますが、その科(生物学上は科)(科学的分類では次のカテゴリー)には食虫植物(レンティブラリア科)のみが含まれます。この科は、コルクスクリュー植物(ゲンリセア属)、バターワート(ピンギキュラ属)、そしてタムノキ(ウトリクラリア属)の3つの属から構成されています。この最後のグループまたは属には240種が含まれており、その中には、学名変更を経験した植物の「シノニム」または分類群が含まれています。ここに挙げるのは、 1913年にバーンハートによってウルトリクラリア・レスピナタに与えられたLecticular resupinataと、 1841年にオークスによって与えられたUtricularia greeneiです。Lecticularはラテン語で「長椅子」または「小部屋」を意味し、この植物の下部の茎にある独特の苞葉にちなんで名付けられました。[ 14 ]

被子植物系統学グループ(APG)は、顕花植物の系統群にちなんで名付けられ、すべての顕花植物の標準的な植物分類を確立するために活動する国際的な植物学者グループです。以前の分類は特定の国や植物学の学派によって設定される傾向があったため、多くの相違点がありました。植物を分類するための最初のAPGシステムは1998年に策定され、2003年(APG II)、2009年(APG III)、2016年(APG IV)に更新されました。[ 15 ]本稿で提示する科学的分類または分類は、APG IIIおよびIVのより最近の研究に基づいています。

米国農務省のウェブサイトに掲載されているリストは、地球上の「生命の樹」がいかに巨大であるかを明らかにしており、この8ページのリストには、はるかに広大な植物界における顕花植物の主な部門、科、目、綱が記載されているだけです。[ 16 ]このリストを検索すると、Utricularia resupinataの界、目、科が見つかります

研究の歴史

発見

Utricularia resupinata BD Greene ex Bigelow」という学名は、この顕花植物を最初に発見したマサチューセッツ州の弁護士、ベンジャミン・ダニエル・グリーン(1793-1862)にちなんで付けられており、彼の発見は、当時の標準的な植物学情報源となったものに、次のような短い注釈とともに報告された。「Greene, MS Greene's bladder wort...紫色の花を咲かせる小さく繊細な種で、BD Greene 氏がマサチューセッツ州ミドルセックス郡テュークスベリー(の池)で発見しました。」[ 17 ]:10 アメリカの植物学者、医師、植物イラストレーターのジェイコブ・ビゲロー(1787-1879)は、1814年にFlorula Bostoniensisの初版を出版した。これは、ボストン大都市圏の植物の詳細な調査であり、後の版で近隣のニューイングランド州も加えられた。

植物標本コレクションの標本

フランク・トゥイーディーが発見したタヌキモの2つは現在ニューイングランド植物標本館に所蔵されており、1つはハーバード大学、もう1つはバーモント大学にあり、どちらも1879年にニューヨーク州ハーキマー郡ビッグムース湖畔で収集された。[ 18 ]植物標本館(複数形はherbaria)は科学的研究のために保存された植物標本のコレクションである。[ 19 ]ミッドアトランティック植物標本館コンソーシアムのこの種のすべての植物標本館を検索したところ、609点が見つかりました。その最初は、現在ニューヨーク植物園に展示されているBDグリーンの標本で、このリストには発見日である1829年が含まれています。コレクションの残りはそれ以降のもので、2019年10月9日にサウスカロライナ州ハートウェル湖で見つかった最新の標本までで、次のような説明があります。「湖水が引いた地域の岸に群生するコロニー。岸から入り江の曲がり角まで、はるか上流まで繁殖するコロニー。葉は泥に絡まり、一部の植物は早くから果実をつけている。花は非常に淡いピンク色。」[ 20 ]

初期の植物膀胱の研究

ウトリクラリア・レスピナータとその食虫植物(レンティブラリア科)の初期研究者の一人、メアリー・トリート(1830-1923)は、植物学と昆虫学に大きな貢献をした博物学者でした。彼女は顕微鏡で何時間もかけて、茎の支柱に沿って並ぶ浮袋や捕獲器を観察し、「これらの小さな浮袋」がどのようにして獲物を捕らえ、消化するのかを解明しようとしました。当初は、茎と根に並ぶ一連の浮袋が「植物を浮かべている」と考えられていました。メアリー・トリートは、「これらの浮袋は実際には空気浮遊装置ではなく、小さな生物を捕らえるための捕獲器ではないかと疑った最初の科学者の一人」でした。[ 21 ]

メアリー・トリートは、 「顕微鏡を通して」というタイトルの本の中で、ウトリクラリア属について1章を寄稿し、これらの浮袋が機能する「素晴らしい」過程について疑問を投げかけています。

私が知る限りの遊泳動物のほとんど全てが、この植物製の罠にかかっているのを目にしてきました。一度捕まると、決して逃げることはありません。彼らの侵入は容易です。袋の口には敏感な弁があり、触れるとあっという間に開き、あっという間に引き込まれます。この下向きに開く袋は、動物を捕らえるだけでなく、さらに驚くべきことに、昆虫の強い幼虫も捕らえます。[ 22 ]:62–63

チャールズ・ダーウィンとメアリー・トリートの間の書簡

メアリーは、食虫植物を研究していた生物学者チャールズ・ダーウィンと5年間にわたり文通を続け、昆虫がどのようにしてこれらの浮袋に入るのかという問題について議論し、最終的に彼女の理論を彼に納得させました。彼女は同じ章でこのことについて語っており、植物学の初期の歴史を振り返る上で、長々と引用する価値があります。

ダーウィン氏の非常に興味深い著書『食虫植物』を読んだ方は、彼がウトリクラリアの鞘は全く敏感ではなく、幼虫は嚢に無理やり入り込み、頭部がくさびのように作用すると述べていることにお気づきでしょう。しかし、これは事実ではなく、ダーウィン氏自身も亡くなる数年前に確信していました。いつもの優しく優雅な様子で、彼は自分が間違っていたことを認め、鞘は敏感であるに違いないと優雅に述べていますが、実際には動きを刺激することはできませんでした。1875年6月1日付の私宛の手紙の中で、彼はこう述べています。「ハーパーズ・マガジン誌に掲載されたあなたの記事を大変興味深く拝読しました。あなたの優れた観察から、鞘が敏感であることは確かに明らかです…なぜ私がどんなに苦労しても動きを刺激できないのか理解できません。頭部がくさびのように作用するという私の考えは明らかに間違っていました。生きた幼虫の吸い込みは驚くべきものです。」[ 22 ] : 69

名前の変更

植物学の進歩に伴い、ウトリクラリア・レスピナータは新属に移され、ニューヨーク植物園(NYBG)の指導者ジョン・ヘンドリー・バーンハート(1871-1949)は1913年にこの種をウルトリクラリア属の節「レクティクラ」に分類しました。彼はこの分類変更を、前述のように本種が持つ独特な茎苞葉に基づいて行いました。「ウトリクラリア節。レクティクラはウトリクラリア属の節であり、1913年にジョン・ヘンドリー・バーンハートによってレクティクラ属として最初に記載されました。この節の2種は、基底固定された管状の独特な苞葉によって区別される小型の亜水生食虫植物です。両種とも北米と南米原産です。」[ 23 ]植物学者ノーマン・テイラー(1900–1975)は、1915年にNYBGと共同でFlora in the Vicinity of New Yorkを出版し、バーンハートによるUtricularia resupinataの新しいカテゴリー(と名前)について報告した。彼はLentibulariaceae 、またはbladderwort科の植物の下に、 Vesiculina Raf.、Utricularia L.、およびLecticula Barnhartの3つの属を特定し、 Utricularia resupinataはこの3番目の属に新しい名前で印刷された。次のコメントは、この属のセクションについて説明している:「L. [ Lecticula ] resupinata (BD Greene) Barnhart。砂地の湿原や池の縁:メイン州からフロリダ州、西はミシガン州まで。まれ。」[ 24 ]したがって、 Lecticula resupinataはUtricularia resupinataの植物シノニムである。

ウトリクラリア属の系統的研究

ピーター・ジェフリー・テイラー(1926–2011)は、41年間にわたりウトリクラリア属の研究と観察を行いました。1989年には『ウトリクラリア属:分類学モノグラフ』を出版し、この属に属する240種のうちの1種であるウトリクラリア・レスピナータ(現在は原名)を収録しました。テイラーはこの著書の中で214種を図解しており、属全体を網羅した詳細な研究は画期的とされています。「テイラーの種リストと分類は、新たに記載された分類群の追加や系統学的研究に基づく修正によって、現在では一般的に受け入れられています。」[ 25 ]

植物の膀胱への継続的な関心

メアリー・トリートは、顕微鏡下でウトリクラリア属の小さな袋を繰り返し観察し、蚊の幼虫が袋の口にある敏感な糸を刺激して閉じるなど、微小な動物の生命を捕らえる様子を観察しました。しかし、ある謎が彼女を困惑させました。「適切な場所に触れると、弁は非常に敏感だとすぐに納得しましたが、今日に至るまで、生物をこれほど素早く引き寄せる力は何なのか、私にはわかりません。」[ 22 ]:68-69 系統発生学に基づく最近の研究は、いくつかの疑問に答えるとともに、新たな疑問を提起しました。ウトリクラリアの袋は、長きにわたり科学者を魅了してきました。「ウトリクラリアの袋は食虫植物の中で最も小さいものですが、おそらく最も洗練され、複雑な構造をしていると言えるでしょう。」[ 5 ]:640

最近の研究からの3つの観察

チェコ共和国の植物学者ルボミール・アダメック氏は、ウトリクラリア属の種を対象とした、最近行われた広範な研究を要約しました。特にその食虫植物である膀胱について研究が進められています。3つのことが明らかになっています。この植物は、一連の膀胱を通して膨大なエネルギーを消費します。「獲物がトラップドアにある感覚毛に触れると、トラップドアが開き、小動物がトラップに吸い込まれ、ドアは再び閉じます。この発火プロセスは10~15ミリ秒以内に完了し、知られている植物の中で最も速い運動です。」[ 5 ]このATPエネルギーの源、すなわち細胞内でエネルギーを貯蔵・伝達する分子であるアデノシン三リン酸は、未だに未解明の課題です。このウトリクラリア・レスピナータの茎に2つの膀胱が写っている写真は、これらの膀胱から「トラップドア」とトリガーフィラメントが枝分かれして発光している様子を捉えています。[ 26 ]

第二に、ウトリクラリアのトラップに吸い込まれた微小動物のすべてが消化されるわけではない。なぜなら、この「膀胱スープ」に含まれる生物の中には、実際に獲物の分解を助けるものが存在することが分かっているからだ。これは、効率的な浄化槽で起こるのと同様のプロセスである。「ウトリクラリアのトラップ液は、そのわずかな量にもかかわらず、細菌、シアノバクテリア、微小真菌、藻類、ミドリムシ、渦鞭毛藻、原生動物(繊毛虫)、ワムシなど、様々な共生微生物が恒常的に生息し、植物と共生関係にある。」[ 5 ]この「ミニチュア食物網」は、さらなる研究によって様々な生態学的可能性を秘めており、その応用の可能性は未だ見出されていない。

そして第三に、膀胱内の酸素の有無は、この「高度で複雑な」プロセスの重要な部分です。「したがって、捕獲された生物は酸素欠乏で死んで獲物となる、無酸素状態に耐えて片利共生生物となるかのどちらかです。ウトリクラリアトラップは、獲物を窒息死させる可能性が高いのです。」[ 5 ]ルボミール・アダメックの研究概要は専門的ではありますが、読者にあらゆる物理科学と生命科学の知識を活用するよう促しています。[ 5 ]膀胱内の複雑な弁の集合体がこの複雑な器官を制御しており、読者は、そのメカニズム、つまり高速かつ高圧で水を出し入れする仕組み、その電気化学、つまり作動時に十分な電圧を伝達してプロセスを持続させる仕組み、そしてこの植物の膀胱内で消化を促進したり、消化の餌になったりする微小な動物種の共生について理解を深めることができます。

保全状況

Utricularia resupinataの保全状況については、その地理的分布全域にわたって大きな懸念事項があり、米国農務省の「絶滅危惧種および絶滅危惧種情報」では次のようにリストアップされている。「特別な懸念」はロードアイランド州とテネシー州、「絶滅危惧」はマサチューセッツ州とバーモント州、「絶滅危惧」はコネチカット州、メイン州、メリーランド州、ニュージャージー州、「絶滅」はインディアナ州とペンシルベニア州で、インディアナ州では最近、同種の群落が発見された。[ 27 ]この種が特別な懸念、絶滅危惧、絶滅危惧、絶滅に該当する理由は、水路の過度なレクリエーション利用、芝生肥料や浄化槽システムの不具合による高栄養分、在来種または外来種の侵入種との競争の3つである。[ 28 ]フランク・トゥイーディー、メアリー・トリート、チャールズ・ダーウィン、そして何世代にもわたる植物学者や生物学者を魅了してきたこの繊細だが重要な種の保護と増殖のための保全計画が必要である。

参照

参考文献

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