ジャガイモのウイルス病

ウイルスに感染したジャガイモの植物の外観。

ジャガイモのウイルス性疾患は、世界中のジャガイモ作物に影響を与える様々な種類のウイルスによって引き起こされる疾患のグループであり、野菜にのみ感染するウイルスであるため、人や動物の健康には影響しませんが、毎年大きな経済的損失の原因となっています。約28種類のウイルスがジャガイモ作物に感染すると報告されています。しかし、ジャガイモウイルスX（PVX）、ジャガイモウイルスY（PVY）、およびジャガイモ葉巻ウイルス（PLRV ）は世界中で最も重要なウイルスです。他のウイルスは、一部の地域でのみ経済的に重要です。一部のアジアおよびヨーロッパ諸国におけるジャガイモウイルスM（ PVM ）の場合がその一例です。^{[ 1 ]}

もう一つの問題は、同じ植物における2つ以上のウイルスの共感染です。実際、PVXとPVY、あるいはそれらのいずれか、あるいは両方がPLRVまたはジャガイモウイルスA（PVA）と共存すると、それぞれが個別に感染した場合よりもはるかに重篤な症状を引き起こします。この相乗効果に伴う経済的損失の規模は、相互作用するウイルスの種類、それぞれの系統、宿主となるジャガイモ品種との相互作用、関与するウイルスベクター、そして環境によって異なります。^{[ 2 ] [ 3 ]}

ウイルスによって引き起こされる病気は、世界中でジャガイモ栽培を制限する主な要因の一つとなっている。これは、ウイルスが直接的な被害をもたらすだけでなく、その影響が時間の経過とともに蓄積されるためである。ジャガイモは無性生殖種であるため、ある植物に存在するウイルスは、増殖に用いられる塊茎片を介して次のクローン世代に受け継がれる。新世代では、同じ種または他の種の新しいウイルスが既存のウイルスに追加され、これらの植物のウイルス負荷が増加する可能性がある。このウイルスの蓄積は、ジャガイモ品種のいわゆる漸進的退化の主な原因であり、その結果、作物の活力と収量が徐々に低下し、収穫後の塊茎の保存期間が短くなることで品質損失が増加する。^{[ 2 ]}

ジャガイモウイルスのほとんどは、葉のモザイク模様、植物体の発育不良、葉や塊茎の変形といった特徴的な症状によって診断できます。しかし、これらの症状は、関与するウイルス、ジャガイモの品種、そして環境（土壌の肥沃度、気候、植物の感染年齢など、様々な要因）との相互作用により、必ずしも顕在化するとは限りません。そのため、近年では、血清学的および分子生物学的検出技術を用いて、作物に影響を与えるウイルスを診断・特徴づけ、最適な防除対策を講じる取り組みが進められています。

以下は、ジャガイモ作物のウイルス性疾患のいくつか、その症状および管理の可能性についての説明です。

Myzus persicae は、ジャガイモ作物にウイルスを伝染させるアブラムシです。

主なウイルス

ジャガイモ葉巻ウイルス（PLRV）

ジャガイモ葉巻ウイルス（PLRV）は、「葉巻病」または「黄矮病」とも呼ばれ、師管限定型のルテオウイルスで、アブラムシによって媒介され、中でもモモアカアブラムシ（Myzus persicae）が最も重要な媒介生物の一つです。このウイルスはアブラムシの消化管に入り込み、唾液腺から体外に出るため、ウイルスの感染には20～30分、アブラムシによる媒介には24～48時間かかります。ジャガイモにおけるPLRVの症状には、特徴的な直立性の成長習性と、ウイルス名の由来となった典型的な「内側に巻く」葉身の形態があります。さらに、葉のクロロシス（黄変）または赤変、そして師管細胞の死滅による葉脈に沿った壊死斑が観察されることがあります。葉の硬さや質感も変化し、より革のような質感になります。植物の高さの低下（「矮性化」と呼ばれる症状）と塊茎の壊死は、PLRV に感染したジャガイモ植物が示す症状のレパートリーを完了します。

PLRVの獲得、伝播、そして拡散には数日を要するため、媒介昆虫を駆除するための殺虫剤散布は防除対策として効果的です。ウイルスフリーの種イモの使用は、健全な作物の生産に不可欠です。栽培期間中、症状が見られる植物を除去することは、PLRVの拡散を防ぐのに役立ちます。また、イモを早期に収穫することで、シーズン後半の感染を防ぐことができます。このウイルスは機械的に拡散したり伝播したりすることはありません。^{[ 4 ] [ 5 ]}

モザイク

植物病理学において、「モザイク」とは、多くのウイルスに特徴的な症状であり、罹患した葉に、不明瞭な濃い緑色の領域と、薄緑色から黄色までの淡い色の領域が交互に現れるものです。ジャガイモの葉モザイク症状は、複数のウイルスが単独または複合的に原因となることがあります。例としては、ジャガイモウイルスX（ PVX）、ジャガイモウイルスS（PVS）、ジャガイモウイルスM（PVM ）、 PVY、PVAなどが挙げられます。

ウイルスの変異体と検討対象のジャガイモの栽培品種によっては、PVX によって塊茎の収量が 10% 以上減少する可能性があり、PLRVに次いで重要なジャガイモウイルスの 1 つとなっています。PVX は感染した塊茎および接触によって伝染し、アブラムシによって伝染することはありません。PVX の特徴的な症状は、軽度の葉のモザイク (つまり、葉の色の変異が強調されない) であり、多くの場合は潜伏性 (つまり、植物は感染しているが症状が現れない) です。ジャガイモウイルス X|PVX のより毒性の強い変異体は、モザイクに加えて、葉の巻き込みや葉の特定領域の壊死など、より重篤な症状を引き起こす可能性があります。一方、一部のジャガイモの栽培品種は、ウイルスの特定の変異体に過敏で、感染すると植物の頂点が枯れる頂端壊死で反応します。

PVSはかなり広く蔓延しているウイルスであり、通常は軽度の症状を引き起こします。PVSに感染した植物では、収量が大幅に減少することはありません。感染した塊茎、接触、そして特定の亜種ではアブラムシによっても伝染します。PVS感染は通常は潜伏感染ですが、一部の品種では、このウイルスに感染すると葉脈に柔らかいモザイク模様や薄い色の帯が現れます。PVSに感受性の高い品種では、葉が重度の褐変（赤みがかる）、後に壊死に至る黄化斑、さらには落葉（落葉と呼ばれる症状）などの症状が現れます。

PVMウイルスは、上記のウイルスほど広く分布しておらず、収量への影響についてはほとんど分かっていません。感染した塊茎によって増殖し、接触やアブラムシによって伝播します。一部の品種ではウイルスは休眠状態のままですが、最も感受性の高い品種では、軽度から重度のモザイク病や葉の変形を引き起こします。特定の環境条件下では、症状がより重篤になる場合があり、植物の葉柄や葉脈に壊死が生じることがあります。

PVX、PVS、PVMは、種芋の増殖過程におけるクローン選択によって防除されます。つまり、栽培中にウイルス病の症状が現れる植物を観察し、根こそぎにし、廃棄するのです。この廃棄は症状が明らかな場合にのみ有効であり、感染が潜在している場合にはほとんど効果がありません。PVXに対して遺伝的に耐性を持つ品種も存在します。^{[ 4 ] [ 5 ]}

アンデスジャガイモ斑紋ウイルスとアンデスジャガイモ潜在ウイルス

アンデスジャガイモ斑紋ウイルス（APMV）とアンデスジャガイモ潜在ウイルス（APLV）は、ペルー、ボリビア、アルゼンチンのアンデス高原のジャガイモ栽培地域でよく見られる2つのウイルス病です。どちらも接触感染と媒介昆虫によって伝染します。前述のウイルスとは異なり、これら2つの媒介昆虫はアブラムシではなく甲虫です。APMVは通常、軽度から重度の斑紋（葉の暗色部と明色部の不規則な配列）を引き起こします。このウイルスに感受性の高い品種では、感染により頂端壊死、葉の変形、矮性化、出芽遅延などの症状が現れることがあります。APLVは通常休眠状態ですが、しばしばクロロシス、すなわち軟モザイク病や葉の粗面化を引き起こします。APLVは「ジャガイモパルプビートル」（Epitrix属）によって媒介され、APMVは「ミドリハムシ」（Diabrotica属）によって媒介されます。どちらのウイルスも、植物間の機械的接触によって伝染します。両ウイルスがジャガイモの収穫量に及ぼす相対的な影響は不明ですが、 APMVの影響は感受性の高い品種ではより深刻になる可能性があると推測されています。

両ウイルスの最も効果的な制御は、種子塊茎の増殖中にクローン選択を行い、病気の植物を根こそぎにして廃棄することです。^{[ 4 ] [ 5 ]}

ジャガイモモップトップウイルス

ジャガイモモップトップウイルス（PMTV ）は、ジャガイモ茎矮化ウイルスとも呼ばれ、寒冷多湿の気候の栽培地域で蔓延しており、媒介菌であるSpongospora subterraneaの蔓延を助長します。このウイルスによる経済的損失は非常に大きく、収量が最大25%減少した事例も報告されています。さらに、このような損失は塊茎の品質低下を伴い、市場価値が損なわれる可能性があります。塊茎は、植え付け後に媒介菌が生息する周囲の土壌から直接感染する可能性があります。

主な症状は、塊茎表面に褐色または壊死性のリング状の斑点が形成されることです。これらの斑点は壊死弧として塊茎内部に広がります。これらの壊死リングの中心に向かって、通常、媒介菌によって引き起こされる腐敗が見られます。植物の地上部に現れる症状は二次的なもので、地下部感染に続いて現れ、3つのタイプに分類されます。茎の矮小化（「モップトップ」、ウイルス名の由来）、特に下葉に現れる鮮やかな黄色の斑点（「アオキ」斑点と呼ばれる）、そして上葉に現れる淡いV字型の斑点です。まれに、植物の一部の茎だけが感染し、残りの茎は健全で症状が現れないこともあります。

植物の地上部に感染し症状が現れた後、塊茎に二次症状が現れることがあります。二次症状としては、変形、果肉の深い亀裂、表面の微細な亀裂、匍匐茎の先端に褐色のリング状の斑点が見られます。ウイルスは土壌中でスポンゴスポラ菌の体内で生存し、媒介胞子を介して他の領域に拡散します。

この病気の防除に関しては、感染土壌を殺菌剤で処理することでウイルス媒介生物を根絶し、健全な作物への感染を防ぐことができます。感受性の高い品種では、罹病植物を廃棄することが効果的な防除策となります。^{[ 4 ] [ 5 ]}

アオキの葉

アオキの葉の表面の様子。この葉に現れる黄色い斑点の種類、色、分布は、様々なジャガイモウイルスの症状を完璧に表しており、これらを総称して「アオキの葉」と呼ばれています。

様々なウイルスが、感染したジャガイモの葉に「アオキ葉枯れ」と呼ばれる同じ症状を引き起こします。この症状は、様々な大きさの鮮やかな黄色の斑点が現れ、葉脈の周囲が黄変することもあります。場合によっては、小葉が完全に黄色に変色します。この症状は、アオキ属（Aucuba japonica）の通常の葉に似ていることから、「アオキ葉枯れ」または単に「アオキ」と呼ばれます。これらのウイルスは収量の減少を招き、場合によっては塊茎に斑点が現れて壊死を起こすため、塊茎の品質が著しく低下することもあります。

ジャガイモにこれらの症状を引き起こすウイルスは、アルファルファモザイクウイルス（ AMV ）、ジャガイモアオキモザイクウイルス（PAMV）、タバコ輪点病（TRSV ） 、ジャガイモ黒輪点病（PBRSV） 、トマト輪点病（TBRV）などです。これらの病気は一般的に低温条件下で発生し、その重症度は原因ウイルスと影響を受けるジャガイモの品種によって異なります。

防除は、種芋生産中に症状のある植物を廃棄することと、ウイルスベクターを殺傷する薬剤散布から成りますが、その方法はケースによって異なります。AMVおよびPAMVの場合はアブラムシ、 TFISVおよびTBRVの場合は線虫がベクターとなります。^{[ 4 ] [ 5 ]}

ジャガイモの葉脈の黄変

このウイルス症は南米の一部の国で非常に多く発生しています。原因物質は、コナジラミの一種Trialeurodes vaporariorumによって媒介される、まだ特徴づけられていないウイルスであると考えられています。症状は感染直後から現れ、葉の三次葉脈が鮮やかな黄色に変色します。病気が進行するにつれて、二次葉脈と葉身が黄色に変色しますが、一次葉脈は影響を受けず緑色のまま残ることもあります。感染した植物に矮性化や衰弱などの他の症状が現れるという報告はありませんが、収量は最大50%減少する可能性があります。

媒介生物を駆除するための殺虫剤散布は、コナジラミなどの捕食昆虫の個体群にも影響を及ぼすため、病気の発生率増加につながる可能性があるため、効果的な方法ではありません。最も有効な防除方法は、圃場内および周辺の感染したジャガイモ、ならびにウイルスの宿主となり得るトマト近縁の雑草であるナス属（Solanum nigrum）などのナス科植物を駆除することで、感染源を減らすことです。ジャガイモと豆類の連作は、このような条件下では媒介生物の個体数が増加するため、行わないでください。病気のない地域からジャガイモの種芋を植えることは、病気の蔓延を防ぐのに役立ちます。^{[ 4 ] [ 5 ]}

制御方法

ジャガイモのウイルス病の防除は、健全な（すなわちウイルスフリーの）種子の生産や、遺伝子操作による抵抗性または耐性の付与といった予防策に基づいています。しかし、どちらの方法もその有効性は、高感度な検出法または診断法の存在にかかっています。これらの方法は、作物の広い範囲に日常的に適用できるよう、簡便かつ安価でなければなりません。ELISA法や核酸ハイブリダイゼーション法、あるいはPCR（ポリメラーゼ連鎖反応）法といった血清学的方法は、これらすべての特徴を備えており、現在、種芋生産のためのクローン選抜において広く利用されています。

健全な種芋の生産は、ジャガイモ育種において最も広く用いられている防除方法です。最新の診断技術およびマイクロプロパゲーション技術を用いることで、組織培養によって得られた完全に健全な材料を用いてプログラムを開始し、その後、再感染を回避または低減しながら、世代を重ねて増殖させることが可能です。

栽培品種に遺伝的抵抗性を組み込むことで、農家は栽培品種をウイルスフリー、あるいはウイルス発生率の低い状態に保ち、より多くの栄養繁殖を行うことができる。このプロセスには、効果的な抵抗性遺伝子の探索と、商業的に優れた遺伝子型への組み込みが必要となる。PVYおよびPVX防除には、従来の育種法を用いて極めて強い抵抗性遺伝子を利用することが可能となっている。さらに、 Solanum sucrense（ジャガイモ）の系統において、 PVX系統に対する抵抗性遺伝子を同定することも可能となっている。PLRVの場合は、その耐性が多遺伝子性であるため、より複雑である。しかしながら、各耐性因子の遺伝子は、世界ジャガイモ遺伝資源コレクションにおいて既に同定されている。

ジャガイモ品種の退化

ウイルスに感染した植物の種塊茎を次の作期に使用することは、過去には一般的であり、発展途上国では現在でも一般的です。この管理方法は品種の退化を招き、収穫量が 80% 以上減少することがあります。^{[ 6 ]}その一方で、この問題の解決策は作物の生産コストの増加を意味します。農家は自分で生産した塊茎を種子として使用できず、クリーンな (ウイルスフリーの) 種子源を探さなければならず、これが通常総コストのかなりの部分を占めるからです。ヨーロッパの農家は 20 世紀初頭から、ある地域の種塊茎の方が自分の地域のものよりも生産量が多いことに気付いていました。こうして、特定地域でクリーンな種塊茎を商業的に生産するようになり、世界の多くの国で高度に完成され技術化された活動になりました。18 世紀までには、現在私たちがウイルスと呼ぶものが知られるはるか以前、ジャガイモの退化は無性生殖を繰り返すことが原因であると考えられていました。この信念のため、有性生殖は栽培品種の若返りと収量潜在能力の回復に必要であると考えられていました。^{[ 2 ]}老化の原因は正しくありませんでしたが、PVX、PVY、PLRVなど多くのジャガイモウイルスは有性生殖の種子（植物種子と呼ばれる）によって伝染しないため、交配によって新しい栽培品種を育種することでウイルスを制御する方法はうまく機能しました。しかしその後、これらの新しい栽培品種も最終的に退化してしまい、継続的に新しい栽培品種を生み出す必要が生じました。実際、世界の一部の地域では、商業的なジャガイモ生産に塊茎片は使用されず、代わりに有性生殖の種子が使用されています。この戦略は1959年に中国で初めて使用されました。^{[ 2 ]}

したがって、ジャガイモの退化を抑制するための最も経済的かつ効果的な代替手段は、作物中のウイルスを抑制するために必要なものと全く同じである。すなわち、一方では、ジャガイモ品種のマイクロプロパゲーションまたは試験管内培養によってウイルスやその他の病原体を含まない種イモを得ること、他方では、ウイルス耐性の遺伝的改良によって、より耐性の高い新しい品種を開発することである。ウイルス耐性ジャガイモ品種の使用は、農家が数世代にわたって独自の種子を生産できるため、生産コストの削減にもつながる。^{[ 2 ]}

ウイルスフリーの種芋の試験管内培養と生産

種子生産において最も技術的に高度な要件が求められる作物の一つがジャガイモです。多年生植物であるジャガイモは、長期間にわたり、真菌、細菌、ウイルスなど、数多くの病原菌の攻撃にさらされます。さらに、他の主要作物とは異なり、ジャガイモはクローンとして栄養繁殖されるため、元の遺伝子型の安定した不変の増殖が保証されます。しかし、病気の植物（特にウイルスの場合）から採取した塊茎は、そこから生成される植物に病気を伝染させます。これを避けるため、種子として使用される塊茎は、厳格な病害管理条件下で生産されなければなりません。そのため、繁殖材料のコストが増加し、その入手が制限されたり、農家の生産コストが増加したりすることになります。

マイクロプロパゲーションは、種芋における病原菌の存在という問題に対する経済的な解決策を提供します。出発材料は、ウイルスに汚染されていないジャガイモ植物です。これらの植物から芽のある茎片を採取し、試験管内で栽培します。芽は新しい茎と新しい芽を生み出し、それらが次の成長サイクルを開始します。このような戦略により、初期の増殖単位数を指数関数的に増加させることができます。目標量に達したら、得られた植物を温室内の土壌苗床に移植します。環境条件を適切に管理し、高度な技術（ELISAまたはPCR）による診断を行うことで、これらの植物がウイルスフリーであることが保証されます。それぞれの植物はサイクルを終え、いくつかの小さな塊茎を生産します。これらの塊茎は翌シーズンに圃場で栽培されます。試験管内で得られた小さな植物から最初に得られた塊茎は、遺伝子種子、プレベーシック、または「マイクロチューバー」と呼ばれます。^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}

その後、基礎種子は協力農家の畑で増殖され、登録種子が得られ、その後、再び播種されて種子が生産され、すべての要件を満たしている場合は、政府機関によって認証されます。^{[ 9 ] [ 7 ] [ 8 ]}例として、ウルグアイ国立種子研究所の規則も参照できます。^{[ 11 ]}

ウイルス耐性のための遺伝学と育種

栽培ジャガイモとその野生種の共通遺伝子プールには、ウイルスに対する免疫、抵抗性、過敏症、そして耐性に関わる多数の遺伝子が含まれており、これらの遺伝子を作物育種に有効利用することで、これらの病原体やその媒介生物に対する遺伝的抵抗性を高めた新しい品種の開発が可能になります。このようなウイルス抵抗性メカニズムとその遺伝学的基盤の例を以下に示します。

• 免疫

ある栽培品種が特定の病原体に対して免疫性を持つとは、感染を誘発する環境条件にもかかわらず、感染が起こらない場合を言う。免疫性は通常、ウイルスの変異体の全てまたは広範囲のスペクトルをカバーし、その有効性は温度やその他の環境変数によって決定されない。通常、単一の優性遺伝子（いわゆるモノジェニック遺伝子）として遺伝する。これは、達成可能な最も高い、最も安定したレベルの抵抗性である。免疫性の一例として、亜種andigenaのクローン「CPC 1673」で最初に検出されたRxadg遺伝子が挙げられる。この遺伝子は、 Globodera rostochiensisのRo-1およびRo-4病原型に対して免疫性を持つ。国際ジャガイモセンター（International Potato Center）にも、同じRxadg遺伝子によって制御されていると考えられるPVXに対する免疫性を持つ亜種andigeneのクローンがいくつか存在する。クローン「V-2（CIP 375395.1）」と「LT-8（CIP 379706.27）」、そしてペルーの栽培品種「ムル」と「ヤナ」がその一例です。実際、例えばPVY耐性を向上させる最良の方法は、免疫を利用することです。S . stoloniferumにおけるPVYに対する免疫は1944年に発見され、後に単一の優性遺伝子（Rysto）によって制御されていることが判明しました。S . hougasiiにおいても、 Ryhou遺伝子がPVYに対する免疫を制御しています。^{[ 12 ] [ 13 ]}

• 過敏症

栽培品種が過敏性を示す、あるいは過敏反応を示すとは、感染後、ウイルスがごく限られた狭い領域に限定され、その領域が直ちに壊死状態になることを指します。ウイルスは死んだ組織に囲まれて隔離され、植物の残りの器官に感染し続けることはできません。ジャガイモウイルスの病原体では、この種の反応は温室環境下、特定の温度と湿度条件下でのみ観察されます。実際、圃場では過敏反応はほとんど目立たず、免疫反応と混同されやすいため、この種のメカニズムは「圃場免疫」とも呼ばれています。機械的接種後、特定のウイルスの変異体全体にわたる非特異的過敏反応、すなわち過敏反応を制御する遺伝子がいくつか報告されています。特定の特定のウイルス変異体に対する過敏性は、通常、単一の優性遺伝子として遺伝します。病原体によっては、抵抗性が有効となるためには、 過敏遺伝子に加えて劣性遺伝子またはポリジーンが関与している必要があります。

クローン「USDA 41956」とその派生系統において、過敏症のメカニズムの一例が報告されています。これらの系統は、PVX感染後に局所的な壊死病変を引き起こす優性遺伝子（Rx遺伝子）を有しています。この遺伝子はチリの栽培品種「Villaroela」（亜種tuberosumに属する）に由来し、後にクローン「USDA 41956」へと受け継がれました。^{[ 12 ]}

• 相対抵抗

感染が起こっても、植物のわずかな割合だけが病気の症状を呈する場合、栽培品種はウイルス病に対して相対的抵抗性を示します。このような場合、収量の減少は、感染した植物の割合と植物生理機能に対する感染の影響によって異なります。感染に対する抵抗性、増殖に対する抵抗性、植物内でのウイルス伝播に対する抵抗性など、ウイルスに対する 1 つ以上の抵抗メカニズムが関与している可能性があります。相対的抵抗性には、植物がベクターによる感染に対して抵抗性を示すため、ウイルスに対する間接的な抵抗メカニズムも含まれます。これらの間接的なメカニズムは、抗生物質作用と抗異種作用と呼ばれます。抗生物質は、ベクターの繁殖率、生存、発育、移動など、ベクターの生物学に影響を与える植物の生理学的メカニズムです。一方、抗異種作用は、植物が産生する揮発性毒素または忌避物質の存在により、特定の宿主がベクターを好まない、または拒絶することです。

相対的抵抗性は多遺伝子性である。それを構成する生理学的メカニズムは、それぞれ1つまたは複数の遺伝子によって制御される。相対的抵抗性は、特定の地域に存在する病原体のあらゆる変異体に対して極めて一般的なものである。しかし、その有効性は様々な環境要因、特に温度、媒介生物、接種圧、および他の病原体の存在との相互作用に依存するため、不安定である。^{[ 12 ]}

ジャガイモには相対的な抵抗機構の例がいくつか存在します。例えば、野生ジャガイモの種であるSolanum polyadenium、Solanum tarijense、Solanum berthaultiiは、葉と茎に「トリコーム」と呼ばれる腺毛を有し、アブラムシによって機械的に損傷を受けると滲出液を排出します。腺毛に含まれる淡色の水溶性滲出液は、大気中の酸素と接触すると不溶性の黒色物質に変化し、アブラムシの動きを阻害し、最終的に完全に動けなくなります。アブラムシは最終的に死滅し、個体数と拡散の減少につながります。この抗菌機構は、アブラムシを媒介とするあらゆるウイルスの拡散を抑制します。^{[ 14 ]}クローン「V-3」および「B-71.240.2」、そして栽培品種「Bzura」、「Tomasa」、「Condemayta」、「Pentland」、「Serrana」はすべてPLRVに耐性があり、これらの遺伝子型では昆虫のコロニー形成を抑制する抗キセノシス機構に関連する低いPLRV感染が観察されています。現在のジャガイモ栽培品種の相対的な耐性は、多くの場合、栽培ジャガイモのクローンとSolanum demissumの交雑種に由来します。PLRVへの耐性は、 Solanum acauleなどの他の野生種にも見られます。^{[ 2 ]}

• 許容範囲

ある栽培品種が耐性を持つとされるのは、すべての植物が感染し、感受性遺伝子型と全く同じ症状を示しながら、収量に大きな減少が見られない場合です。このメカニズムは経済的損失を軽減する上では有用ですが、耐性品種は他の栽培品種への主要な感染源となるため、中期的なウイルス制御には適していません。^{[ 2 ]}

遺伝子組み換えとウイルス耐性

1983年に最初の遺伝子組み換えタバコとペチュニアの植物が得られて以来、ますます多くの植物種への外来遺伝子の導入を詳述した多数の論文が発表されてきました。 ^{[ 15 ]}遺伝子工学により、同じ種の他の品種、他の種、または細菌やウイルスなどの系統学的に遠い生物に由来する農業的に興味深い新しい形質を植物に組み込むことが可能になります。

大まかに言えば、ウイルスに対する耐性を付与するために植物を遺伝子操作する方法は2つある。標的ウイルス自体に由来するゲノム配列の発現を介して耐性を誘発する方法（病原体由来耐性と呼ばれる）と、抗ウイルス活性を有する非ウイルス遺伝子の発現を介して耐性を誘発する方法である。^{[ 16 ]}

これらの両方のアプローチを用いて、世界中の複数の研究グループがウイルス耐性を示す遺伝子組み換えジャガイモ植物の開発に成功しています。例えば、PVXウイルスカプシドを遺伝子組み換えした植物は、ウイルスまたはウイルスRNAの接種から保護されます。^{[ 17 ]}

カプシドタンパク質はウイルスRNAの5'末端にある組み立て起点に結合し、それによってウイルスレプリカーゼの翻訳を抑制すると仮定された。また、カプシドタンパク質は全身性ウイルス転座の必須補因子であるため、PVXの細胞間移動を阻害することも可能かもしれない。 ^{[ 18 ]}アメリカヤマボウシの抗ウイルスタンパク質は、ウイルス複製の天然阻害剤として使用されるタンパク質の主要なグループの一つである。Ph . americanaのタンパク質はリボソームを不活性化し（RIPまたはリボソーム不活性化タンパク質ファミリーに属する）、それらを外因的に適用することで植物をウイルス感染から保護する。このタンパク質をトランスジェニックジャガイモで発現させると、機械的に接種したか、アブラムシベクターによって接種したかに関係なく、さまざまなウイルスから植物を保護することが示された。^{[ 19 ]}この耐性の研究では、Ph. americanaタンパク質が感染の初期段階を阻害することが示された。これらのタンパク質は宿主植物に対して潜在的に有毒である。^{[ 20 ]} PVY、PVX、PLRVに対する耐性を持つ遺伝子組み換えジャガイモ植物は、さまざまなメカニズムによって得られており、現在、さまざまな国で評価と試験が行われています。^{[ 16 ]}

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参考文献

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