白斑症候群
ウィスポウイルス
ウイルスの分類この分類を編集する
（ランク外）: ウイルス
クラス： ナルダビリセテス
注文： 不確実な
家族： ニマウイルス科
属: ウィスポウイルス
種

白斑症候群ウイルス

白点病（WSS）は、クルマエビ科のエビに発生するウイルス感染症です。この病気は致死性が高く、伝染性も高く、エビを急速に死滅させます。この病気の発生により、世界各地で多くの養殖場において、わずか数日間で エビ全滅という事態が発生しています。

白点病ウイルス（WSSV）は、ニマウイルス科唯一の属であるウィスポウイルス属（白点病）の唯一のウイルスです。[ 1 ]広範囲の甲殻類宿主に白点病を引き起こす原因となります。[ 2 ] [ 3 ]

この病気は、白斑症候群バキュロウイルス複合体[ 4 ]に含まれる関連ウイルスファミリーによって引き起こされ、それらによって引き起こされる病気は白斑症候群と呼ばれます。[ 5 ]

歴史

このウイルスによる最初の流行は1992年に台湾で報告されました[ 6 ]。白点病による損失は1993年に中国で報告され[ 7 ]、エビ養殖産業は事実上崩壊しました。その後、同年に日本と韓国、1994年にタイ、インド、マレーシアで発生し、1996年までに東アジアと南アジアに深刻な影響を与えました。1995年後半にはアメリカ合衆国、1998年には中南米、 1999年にはメキシコ、2000年にはフィリピン、2011年にはサウジアラビアで報告されました。

2007年、オーストラリアのクイーンズランド州で政府が行った調査により、スーパーで販売されたエビのほぼ90%にこの病気が存在することが判明しました。2016年にオーストラリア政府の調査により、輸入されたエビの85%以上にこの病気が見つかり、複数の輸入業者に対する訴追が検討されました。一部の輸入業者がバイオセキュリティ検査を逃れていたか、バイオセキュリティ・オーストラリアによる検査手順が不十分だったためにこの病気が検出されなかった可能性が示唆されました。公表によって訴追される恐れがある場合を考えて、オーストラリアのエビ業界には白点病について通知されていなかったと主張されました。[ 8 ] 2016年11月、クイーンズランド州南東部のローガン川のエビ養殖場でこのウイルスが検出されましたが、 [ 9 ]オーストラリアの野生ではこれが初めてでした。発生源は不明でしたが、その時点で養殖業者は病気を根絶でき、野生のエビには広がらないと確信していました。[ 10 ]しかし、2021年3月までに、ブリスベン南部のローガン川に生息する野生のエビや小型のカニにまで感染が広がっているだけでなく、デセプション湾でも検出され、ブリスベン地域のモートン湾にも広がっていることが明らかになりました。これは、エビ養殖場での最初の感染場所からは遠く離れた場所です。2021年、オーストラリア政府は輸入要件を見直しており、農家や漁師はオーストラリアのバイオセキュリティ法に輸入エビの加熱調理を義務付けるよう求めていました。[ 11 ]

ウイルス学

白斑症候群ウイルスは、ニマウイルス科ウィスポウイルス属に属するウイルスの一種です。この科に属する唯一の種です。[ 3 ] [ 2 ]

ウイルス粒子の構造

WSSVは桿状の二本鎖DNAウイルスで、エンベロープで包まれたウイルス粒子の大きさは長さ240～380  nm、直径70～159 nm、ヌクレオカプシドコアは長さ120～205 nm、直径95～165 nmと報告されている。[ 2 ]ウイルスは外側に脂質二重膜のエンベロープを持ち、ウイルス粒子の一端に尾のような付属物が付いていることもある。ヌクレオカプシドは長軸に沿って15本の目立つ垂直らせんから成り、各らせんには2本の平行な条線があり、それぞれ直径8 nmの球状カプソマー14個から構成されている。[ 12 ]

属構造対称カプシドゲノム配列ゲノムセグメンテーション
ウィスポウイルス卵形封筒入り円形一党制

ゲノム

WSSVゲノムの完全なDNA配列は、292,967bpの環状配列に組み立てられている 。 [ 13 ]それは531の推定オープンリーディングフレームをコードしている。

タンパク質の1つであるWSSV449は、宿主タンパク質Tubeと類似性があり、NF-κB経路を活性化することでTubeのように機能することができる。[ 14 ]

ライフサイクル

ウイルスの複製は核内で行われ、DNAを鋳型とした転写がその方法である。このウイルスは、非常に広範囲の甲殻類に感染する。[ 2 ] [ 3 ]ウイルスの伝播は、主に養殖場での経口摂取および水系感染（水平伝播）と、エビ養殖場での垂直伝播（感染した母エビから）によって起こる。このウイルスは野生のエビ、特にアジア諸国のエビ養殖地域に隣接する沿岸海域に生息しているが、野生のエビの大量死はまだ観察されていない。

属ホストの詳細組織向性エントリー詳細リリースの詳細複製部位組立場所伝染 ; 感染
ウィスポウイルス甲殻類外胚葉; 中胚葉未知未知核核接触

臨床

このウイルスは広い宿主域を有しています。エビはウイルスに感染しても長期間生存できますが、ストレスなどの要因によってWSSの発生を引き起こす可能性があります。この病気は非常に毒性が強く、養殖クルマエビでは数日以内に100%の死亡率に達します。養殖クルマエビ（Penaeus monodon、Marsupenaeus japonicus、Litopenaeus vannamei、Fenneropenaeus indicus）のほとんどがこのウイルスの自然宿主です。また、実験的感染試験において、クルマエビ以外の数匹も重度の感染が確認されています。カニ（Scylla属、Portunus属）、イセエビ（Panulirus属）、ザリガニ（Astacus属、Cherax属）、淡水エビ（Macrobrachium属）など多くの甲殻類は、宿主のライフステージや外部ストレス要因（温度、塩分、細菌性疾患、汚染物質）の存在に応じて、さまざまな重症度で感染することが報告されています。

WSSの臨床症状には、突然の摂食量の減少、無気力、緩んだクチクラと赤みがかった変色、そして 腹部の節の甲羅、付属肢、クチクラの内側表面に直径0.5～2.0 mmの白い斑点が現れることなどがある。 [ 2 ]

病理学

宿主において、WSSVは外胚葉および中胚葉由来の多様な細胞に感染する。組織学的変化は、鰓上皮、触角腺、造血組織、神経組織、結合組織、腸管上皮組織に認められる。感染細胞は、初期には好酸球性に染色されるが、加齢とともに好塩基性に染色される顕著な核内閉塞、クロマチン辺縁を伴う肥大核、そして細胞質の透明化を示す。 [ 15 ]病因としては、広範囲にわたる組織壊死と崩壊がみられる。

感染したエビの殻に現れる白斑は、走査型電子顕微鏡で観察すると、甲羅上に直径0.3～3.0mmの大きなドーム状の斑点として現れます。また、0.02～0.10mmの小さな白斑は、クチクラ表面に球状の連なりとして現れます。斑点の化学組成は甲羅と類似しており、カルシウムが全体の80～90%を占めています。これは、クチクラ表皮の異常に起因する可能性があります。[ 16 ]

このウイルス感染後、いくつかの生化学的変化が報告されている。[ 17 ]グルコース消費量と血漿乳酸濃度の増加、グルコース-6-リン酸脱水素酵素活性の上昇、トリグリセリド濃度の低下などである。ミトコンドリアの電圧依存性アニオンチャネルの発現も亢進する。

診断

WSSV感染は、記載されている組織学的所見において、他のペナエイド感染症であるイエローヘッドウイルス（YHV）や感染性皮下造血壊死ウイルス（IHHNV）とは異なり、YHVは組織特異性が低く、腸管上皮組織のみに感染するのに対し、IHHNVは好酸球染色される核内閉塞を引き起こしますが、感染の経過中に変化しません。[ 15 ]

ウイルスの迅速かつ特異的な診断は、ネストPCR [ 15 ]または定量PCR [ 18 ]を用いて行うことができる。

処理

WSS に対する治療法はありません。

防止

エビ養殖場や養殖場では、発生を防ぐため、多くの消毒剤が広く使用されています。感染していないエビの種苗を飼育し、環境ストレス要因から隔離し、汚染を防ぐために細心の注意を払って飼育することが、有効な管理策です。水痘ウイルス（WSSV）の予防において、養殖場所の選定は最も重要な要素の一つと言えるでしょう。水温の変動が比較的少なく、水温が29℃を超える地域で養殖されたエビは、WSSVに対する抵抗力が高まっていました。[ 19 ]

参考文献

  1. ^王HC;広野、私。マニンガス、MBB。ソンブーンウィワット、K;ステンティフォード、G; ICTV レポート、コンソーシアム (2019 年 7 月)。「ICTV ウイルス分類プロファイル: ニマウイルス科」。一般ウイルス学ジャーナル。100 (7): 1053–1054 .土井: 10.1099/jgv.0.001248。PMC  12662028。PMID  30924764。
  2. ^ a b c d e "ICTV レポート ニマウイルス科"。
  3. ^ a b c「Viral Zone」 ExPASy . 2015年6月15日閲覧。
  4. ^ 「非在来種の概要：白点症候群バキュロウイルス複合体（WSBV）」湾岸諸国海洋漁業委員会、2003年。2005年10月18日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2005年6月30日閲覧。
  5. ^ Lightner, DV (1996).養殖クルマエビの病理学と診断手順に関するハンドブック. 世界水産養殖協会, バトンルージュ, ルイジアナ州, 米国.
  6. ^ Chen, SN (1995). 「台湾におけるエビ養殖の現状」. CL Browdy; JS Hopkins (編).荒波を乗り越えて. エビ養殖に関する特別セッション議事録. 水産養殖'95. 世界水産養殖協会, バトンルージュ, ルイジアナ州, 米国. pp.  29– 34.
  7. ^ Huang, J.; XL Song; J. Yu & CH Yang (1995). 「バキュロウイルスによる皮下組織壊死および造血器壊死：エビの爆発的流行病の病原体と病理に関する研究」海洋漁業研究16 : 1– 10 .
  8. ^ベッサー、リントン (2018年7月2日). 「アウトブレイク：致命的なエビウイルスが2度も襲う可能性」 ABCニュース. 2022年1月25日閲覧。
  9. ^ 「クイーンズランド州のエビ養殖場で白斑発見」The Fish Site . 2016年12月2日. 2016年12月3日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年12月8日閲覧。
  10. ^マッカーシー、マーティ（2016年12月8日）「オーストラリアの水産養殖業界、白点エビ病が野生種に広がっていないと確信」 ABCニュース、オーストラリア放送協会。 2021年3月28日閲覧。
  11. ^ニコルズ、ジェニファー（2021年1月16日）「オーストラリアの野生のエビやカニを死滅させる白点病ウイルス。一部の専門家は『今後も蔓延するだろう』と指摘している」「 . ABCニュース.オーストラリア放送協会. 2021年3月28日閲覧。
  12. ^ Nadala, ECB Jr.; LM Tapay & PC Loh (1998). 「クルマエビ科エビに病原性を示す非閉塞性バキュロウイルス様病原体の特性」 .水生生物の病気. 33 (3): 221– 229. doi : 10.3354/dao033221 . PMID 9745719 . 
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  14. ^ Wang, PH; Gu, ZH; Wan, DH; Zhang, MY; Weng, SP; Yu, XQ; He, JG (2011). 「エビのNF-κB経路は白点症候群ウイルス（WSSV）449によって活性化され、WSSV069（ie1）、WSSV303、およびWSSV371の発現を促進する」 . PLOS ONE . 6 (9) e24773. Bibcode : 2011PLoSO...624773W . doi : 10.1371/journal.pone.0024773 . PMC 3171479. PMID 21931849 .  
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  19. ^ Kakoolaki, S.; Sharifpour, I.; Afsharnasab, M.; Sepahdari, A.; Mehrabi, MR; Ghaednia, B.; Nezamabadi, H. (2014). 「白点ウイルスに実験的に曝露されたバナメイ稚魚の血液学的および組織病理学的変化と生存率に対する温度の影響」イラン水産科学誌13 ( 1): 91– 102.
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