パック（犬）
イエローストーン国立公園でのこのバイソン狩りのように、オオカミの群れは協力して行動することが多い。
1999年、イエローストーン国立公園のコヨーテの群れ

群れとは、同種のイヌ科動物の社会集団です。群れの個体数や社会行動は種によって異なります。群れにおいて社会構造は非常に重要です。イヌ科動物の群れは、繁殖ペアによって統率されます。

オオカミの群れの行動

オオカミは群れの構造の中で協力的な関係を築くことで知られており、それが互いの相互作用に大きな影響を与えています[ 1 ] 。これはおそらく、群れの中で彼らが示す関係性を反映しており、存在する緊張、協力、競争を反映しているのでしょう。[ 1 ]繁殖期になると緊張が高まることが指摘されています。これは繁殖の機会が増えるためです。個体はより良い配偶者を得るためにグループの階層構造に挑戦します。これは種内競争の激化と緊張の高まりにつながります。[ 1 ]メスのオオカミは親和的な相互作用の主な開始者であることで知られていますが、少数のオスも親和的な相互作用を開始します。[ 1 ]オメガのオスは親和的な相互作用の対象にはなりません。[ 1 ]他の研究では、研究者が最も優位なオオカミと最も従属的なオオカミを分けました。[ 2 ]優位なオオカミはオメガのオオカミに比べて睡眠時間が少なく、行動上のストレスが大きいことが記録されています。[ 2 ]支配的なオオカミは、自分の群れに最も近い囲いの場所で休んでいると報告されています。[ 2 ]さらに、研究者たちは、より若く、より従属的なオオカミは、より地位の高い仲間に比べて、自分の群れへの愛着が少ないように見えると指摘しました。[ 2 ]

狩りや子供の保護といった作業には協力が不可欠ですが、群れの中の愛着の度合いは必ずしも均等ではありません。[ 2 ]オオカミの大部分は生まれた群れから分散することが知られており、そのため群れ内の愛着行動を測定することは困難です。[ 3 ]オオカミが群れを離れるケースもあり、典型的には同性の兄弟姉妹を連れているときです。[ 3 ]この行動は適応的であると考えられており、将来の衝突において群れの仲間に利益をもたらすでしょう。[ 3 ]

オオカミの群れの一員であることは、すべての個体にとって利益となります。弱い個体はより強いオオカミの支援を受け、[ 4 ] [ 5 ]、上位の個体は単独では獲れないほど多くの獲物を捕らえることができます。[ 6 ]保護は個体数によって与えられ、より大きく豊かな領土を獲得し維持することができます。[ 7 ]若い個体の世話と保護は共有され、知識は世代を超えて受け継がれ、各グループ内に独自の文化が生まれます。[ 4 ]

群れは典型的には核家族単位である。[ 8 ]群れは 5～10 頭（獲物が多い地域では 30 頭にもなる）で構成されることが多い[ 9 ]。主に血縁関係のある個体で、具体的には、通常は血縁関係のない繁殖ペアとその子孫、そして時折、血縁関係の有無にかかわらず少数の他のオオカミで構成される。[ 8 ]メンバーシップは流動的で、変更される可能性がある。[ 10 ]外部のオオカミは、具体的な状況に応じて、避けられるか、よりまれに受け入れられる場合がある。このような相互関連グループ内では遺伝的変異が制限されることがあるため、遺伝子流動の条件が存在する必要がある。[ 11 ]外部のオオカミはこれらの機会を提供できる。[ 4 ]群れは、遠い親戚である場合、 [ 8 ]アルファの喪失または不妊のために繁殖率が低い場合、またはその数が大幅に減少している場合、他のオオカミをグループに受け入れることがある。[ 11

オオカミをアルファ、ベータ、オメガの優位性階層に分類することは、飼育下の血縁関係のないオオカミの行動研究に基づいており、この分類は家族単位である自然のオオカミの群れにはほとんど当てはまらない。[ 8 ]

群れを持たないオオカミ

アフリカリカオンの群れのサイズ分布。

これらの単独の群れの外にいるオオカミは、しばしば一匹狼と呼ばれ、食糧不足や縄張り意識の攻撃に対して脆弱であり、一般的にオオカミ全体の15%未満を占めています。一匹狼は通常、性的に成熟した子孫が親の群れを離れたことで発生しますが、嫌がらせを受けた下位のオオカミが離散した場合にも発生することがあります。獲物が不足している時期には、群れが十分な食糧を供給できない場合、下位のオオカミは単独で行動することを選択することがあります。これらの一匹狼は、既存のオオカミの群れに加わろうとしたり、より一般的には、配偶者を見つけてアルファとして新たな群れの家族を作ったりします。[ 11 ]

繁殖ペア（「アルファ」）

オオカミの群れの中で、繁殖ペア、または複数の繁殖個体がいる群れでは支配的な繁殖ペアは、一般的に「アルファペア」または「アルファオオカミ」と呼ばれ、家族単位で繁殖し子孫を残す一族の一員です。彼らは家族の長老であり家長でもあります。[ 9 ]以前は、高齢または病気のアルファが子孫に取って代わられることは一般的であると考えられていましたが、[ 11 ]最近の研究では、このような近親相姦的な行動は非常にまれであることが示されています。[ 12 ]

子犬たち

飼育されているコイウルフの雑種の小さな群れ

アルファの重要性に匹敵するのは、子犬の重要性だけです。[ 13 ]群れの根本的な目的は子孫を無事に産むことであり、そのため子育ては共同作業であり、すべてのメンバーが子犬の発育に貢献します。[ 4 ]食料が不足している時期には、繁殖用のつがいは子犬の世話を優先し、若いオオカミに最初に餌を与えます。[ 8 ]このような献身的な関与にもかかわらず、子犬の死亡率は高く、研究者によると生後1年を生き延びるのはわずか30%程度です。[ 14 ]しかし、生き延びた子犬は、多くの世話人や教師に囲まれて成長するという利点があります。オオカミの群れには文化があり、それはグループの年長者によって子犬に受け継がれます。子犬は群れの各メンバーから何かを学び、オオカミの社会構造の基盤となる強力な絆を築くために必要な、重要な社会的スキルを身につけます。[ 4 ]

他の種の群れの行動

アフリカリカオン（Lycaon pictus）は群れで生活し、狩りをする。オスは子育てを手伝い、生涯を群れで過ごす。メスは約2.5歳で生まれた群れを離れ、メスのいない別の群れに加わる。群れではオスの数がメスの数を上回っている。アフリカリカオンは縄張り意識がなく、群れで協力して狩りをする。例えば、大型の獲物を仕留めると、群れで引き裂く。また、負傷した仲間、病気の仲間、幼い仲間の世話にも協力する。[ 15 ]

南アフリカと東アフリカに生息するセグロジャッカル（Canis mesomelas）と北アメリカに生息するコヨーテ（Canis latrans）は、1匹の長期的なパートナーと関係を持つ。そのため、通常は単独かつがいで狩りをする。[ 16 ] [ 17 ]群れは繁殖中のつがいとその子どもで構成される。彼らは時折、より大きな群れで協力して大型の獲物を狩ることもあるが、小型の若いレイヨウよりも大きな動物を狩ることは稀である。セグロジャッカルは大型動物に対しては一般的に「攻撃的」とは考えられていないが、人間に対しては警戒心が強い傾向がある。しかし、脅威を感じると、縄張りの境界を守るために攻撃的になることがある。

エチオピアオオカミ（Canis simensis ）の群れのメンバーは単独でげっ歯類を狩り、主にライバルの群れから縄張りを守るために集まる。[ 18 ]

ブッシュドッグ（Speothos venaticus）は、南米のイヌ科動物の中で最も群居性が高いようです。単独で狩りをすることもありますが、通常はつがい1組とその近親者からなる小さな群れで行動圏を形成し、3.8～10平方キロメートル（1.5～3.9平方マイル）の広さがあります。[ 19 ]群れはペッカリーやレアなど、はるかに大型の獲物を仕留めることがあり、6頭の犬の群れが250キログラム（550ポンド）のバクを追跡し、足を噛み切って仕留めたという報告もあります。パカを狩る際は、群れの一部が陸上でパカを追いかけ、一部が水中でパカを待ち伏せしますが、パカは水中に退却することが多いです。[ 19 ]

ドール（Cuon alpinus）は群れではなく一族で生活するが、子鹿を捕まえるのに最適な数であるため、特に春には3頭から5頭の小さな群れに分かれることが多い。[ 20 ]

コルサックギツネ（Vulpes corsac）は、他のキツネの種とは異なり、群れを形成することがあります。[ 21 ]

支配と「アルファウルフ」

アフリカの野生犬の狩猟の群れ

一般的に他の動物よりも優位に立つ動物は「アルファ」という用語で結び付けられます。群れで生活するオオカミの中で、アルファオオカミは群れのほとんどの子オオカミの遺伝的親です。交尾期のメスへのアクセスは、同性間の競争に強い選択圧をもたらします。[ 22 ]

オオカミは群れのアルファペアに食物の分配を委ねることで敬意を示し、通常は最年少のオオカミに優先的に餌を与えます。オオカミはアイコンタクトと姿勢を優位性や服従の指標としますが、これらは主に年齢に基づいています。前述のように、食物に関する場合を除いて、これらの姿勢はまれです。群れが小さく核型であるほど、アルファの地位が戦闘によって得られる可能性は低くなり、若いオオカミは群れを離れて配偶者を探し、自ら子孫を残します。[ 8 ]より大きく核型の少ない群れは、異なる行動をとり、より複雑で柔軟な社会構造を持つ可能性があります。[ 23 ]

他の野生のイヌ科動物の場合、アルファオスがアルファメスに排他的にアクセスできるわけではない。[ 24 ] : 502 さらに、アフリカリカオン（Lycaon pictus）のように、群れの他のメンバーがアルファメスが使用する出産用の巣穴を守ることもある。[ 25 ]

社会的な種では、親が長期間にわたって支配的な役割を担うことが当然のこととみなされる可能性があるため、 「アルファ」 という用語を単に支配性を表すために用いる必要はないという意見もある。その普遍性ゆえに、アルファという用語を単に「アルファ」と呼ぶ必要はない。アルファが群れの支配的な祖先である場合に限って用いるべきだという意見もある。例えば、オオカミの生物学者L・デイビッド・メックは次のように述べている。[ 8 ]

...オオカミをアルファと呼ぶことは、人間の親や雌のシカをアルファと呼ぶことと同じくらい不適切です。どの親も幼い子孫に対して優位であるため、アルファには何も情報が追加されません。アルファメスをメスの親、繁殖メス、家長、または単に母親と呼ばないのはなぜでしょうか。このような呼称は、動物の優位性という些細な情報ではなく、群れの祖としての役割という重要な情報を強調することになります。アルファの使用法としてまだ留保しておきたいのは、複数の子から成る比較的少数の大きなオオカミの群れです。...このような場合、年長の繁殖者はおそらく若い繁殖者に対して優位であり、おそらくアルファと呼ぶ方が適切でしょう。...ここでのポイントは、用語そのものではなく、用語が誤って暗示する、厳格で力に基づいた優位性の階層です。

「アルファウルフ」という用語は、血縁関係のないオオカミを含む飼育下のオオカミの群れの観察から生まれました。野生のオオカミの群れは家族を基盤としており、繁殖において優位なペアは通常、群れの他の個体の親となります。その結果、野生のオオカミの群れにおける優位性の争いは、当初考えられていたよりもはるかに稀です。生物学者は現在、「アルファウルフ」という用語を時代遅れとみなし、使用を避けています[ 26 ] [ 27 ]。

犬の訓練に使用

ホワイトハスキーの犬ぞり

犬の訓練に関する文献の中で最も根強く、かつ議論の多い理論の一つ[ 28 ]は、アルファオオカミという概念である。アルファオオカミとは、オオカミの群れの中で優位性を維持するために、ボディランゲージや必要に応じて物理的な力を使う個体の灰色オオカミのことである。この概念は初期のオオカミ研究で初めて報告された[ 29 ] 。その後、犬の訓練士にも採用された[ 30 ] 。その後の研究ではこの理論に異論が出ており、自然界では群れは通常、家族のメンバーで構成されるのに対し、飼育下の群れは血縁関係のない個体で構成されるという点が指摘されている[ 31 ] 。

「アルファ」という言葉は、1976年に出版された犬のしつけ本『How to Be Your Dog's Best Friend』 （Monks of New Skete）で早くも普及しました。この本では、犬の望ましくない行動を罰するテクニックである「アルファロール」という概念が紹介されています。心理学者で犬のしつけ師でもあるスタンリー・コーレンは、 2001年に出版された著書『How to Speak Dog』の中で、「あなたはアルファ犬です…あなたは自分が群れのリーダーであり、支配的であることを伝えなければなりません」と述べています。[ 32 ]

このようなテクニックの使用は、犬の行動よりも人間の心理学と関係があるのではないかと示唆されている。「優位性の階層構造や優位性の争い、そして優位性を試すことは、あらゆる社会集団の基本的な特徴である。…しかし、おそらく私たち人間だけが、主に優位であることの報酬を得るために罰を使うことを学ぶのである。」[ 33 ]

主要な獣医学・動物行動学協会や現代のトレーナーのほとんどが、コマンドを教え、飼い主とペットの良好なコミュニケーションを促進するために報酬を用いることを推奨することに同意しています。現代の多くの実践では、時代遅れの「群れ」方式を放棄することが求められています。[ 34 ]犬行動学者の中には、優しく効率的な訓練には、飼い主の日常生活に役立つコマンドを教えるためにゲームを活用することが有効であると提唱する人もいます。[ 35 ]

参照

参考文献

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