インシャノサウルス

インシャノサウルス
時代範囲:中期ジュラ紀、
白色の既知の材料を使用した骨格復元図
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †チレオフォラ
クレード: †剣竜類
家族： †ステゴサウルス科
亜科: †ステゴサウルス亜科
属: †インシャノサウルス朱、1994
種：
† Y. jichuanensis
二名法名
†インシャノサウルス・ジチュアネンシス
朱、1994

インシャノサウルス（英山トカゲの意）は、中期ジュラ紀、現在の中国南西部に生息していた絶滅した剣竜類恐竜の板状骨や肩棘を含む複数の皮骨が発見されました。この属には、 1994年に命名・記載されたインシャノサウルス・ジチュアネンシスという1種のみが含まれています。発見と科学的記載からしばらくの間、多くの古生物学者は、この研究が中国で発表されたことを知らず、その妥当性に疑問を抱いていました。

他の剣竜類と同様に、インシャノサウルスは動きが遅い四足歩行の草食動物でした。全長4～5メートル（13～16フィート）で、このグループの中では中型です。前肢は後肢に比べて短く、胴体は幅広く、背中も広いです。首、背中、尾には、平らな半三角形のプレートがいくつか対になって並んでいました。肩近くの大きな棘は、胴体を捕食動物から守る役割を果たしていたと考えられます。尾の先端にも、他の剣竜類と同様に一対の棘があったと考えられますが、現在のところそのような棘は知られていません。多くの初期の種とは異なり、仙骨の椎骨間の窓（穴）はほぼ完全に閉じられています。インシャノサウルスと同時代のステゴサウルス類はすべてこの系統群のより早期に分岐したグループに属しているが、その解剖学的構造から、より限定的なステゴサウルス亜科のメンバーと一致する特徴を継承していたことが示唆されている。

インシャノサウルスは、ジュラ紀のバトニアン期に遡る上部シャキシミャオ層から知られています。この層からは、他の剣竜類、多くの竜脚類、獣脚類、初期鳥盤類、カメ類、ワニ形類、哺乳類の近縁種、魚類など、多様な恐竜の化石が豊富に産出されています。これらの化石は、蛇行する河川の ある半乾燥から半湿潤な環境に堆積しました。

発見と命名

インシャノサウルスは中国にあります
インシャノサウルス
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インシャノサウルスが発見された中国の英山県の位置

1983年、中国四川省燕山県吉川鎮の村人が自宅の基礎を掘っていたところ、恐竜の骨格の一部を発見しました。村人が南充市文化局に連絡を取った後、重慶市自然史博物館の朱松林氏と鄒建氏が率いる調査隊が、南充市文化局と燕山文化センターの協力を得て、現地で予備的な発掘調査を行いました。この模式地はジュラ紀沙溪廟層の露頭です。翌年1月、朱氏は再び現場を訪れ、残りの化石を発掘しました。収集された標本は、部分的に関節化された骨格の大部分で構成されており、9つの背椎、ほぼ完全な腸仙骨ブロックと骨盤帯、7つの尾椎と血弓、いくつかの背肋骨、左肩甲烏口骨、左前肢の一部、左後肢の大部分、そして5つの皮骨で構成されています。重慶自然史博物館に収蔵されています。 [ 3 ] [ 4 ]

1984年後半、四川盆地におけるステゴサウルス化石の多様性を解説した著書の中で、周世武はこの発見について簡潔に報告し、標本の骨盤と一枚の背板の図を掲載した。周は、骨格の予備的観察から、この動物が「進化的に進んだ」ステゴサウルス亜科に属することが確信を持って示されたと述べている。[ 5 ]周は後に、1985年にフランスのトゥールーズで開催された恐竜シンポジウムでこの標本について論じた。この講演は1986年に出版された。[ 6 ] 1992年から1993年にかけて、この標本の骨格標本が日本の中国恐竜展で展示され、誤訳された「ユンシャノサウルス」という題名で言及された。[ 7 ]しかし、正式な骨の記載がまだ発表されていなかったため、この名称は「裸名（ nomen nudum ）」のままであった。 [ 8 ]

1994年、朱松林は剣竜類恐竜の属種としてインシャノサウルス・ジチュアネンシスを記載し、その部分骨格をホロタイプ標本CV00722と定めた。属名インシャノサウルスは、標本が英山県で発見されたことと、ギリシャ語で「爬虫類」を意味するσαῦρος（サウロス）を組み合わせたものである。種小名ジチュアネンシスは、タイプ産地である吉川鎮に由来する。[ 3 ]

1994年の朱の出版物が限られていたため、インシャノサウルスの妥当性は中国国外の多くの研究者に気づかれなかった。[ 9 ]メイドメントとウェイは2006年の中国の剣竜のレビューで、インシャノサウルスの化石の説明、診断、または出版された図を見つけることができなかったため、名前は裸名として認識されるべきだと述べた。[ 7 ] 2007年にウィングス、プフレッツナー＆マイシュはこの主張を繰り返し、正式な説明が欠けていると述べた。[ 10 ]恐竜と古生物学に関するいくつかの一般向け科学書には、名前の非公式性に関する免責事項を付してインシャノサウルスが掲載されている。 [ 11 ] [ 12 ]その後、インシャノサウルスの妥当性は再確認されましたが、[ 13 ] [ 14 ]中国以外の科学文献ではほとんど言及されていません。 [ 15 ] [ 16 ] [ 4 ]

説明

人間と比較したイングシャノサウルスの大きさ

剣竜類であるイングシャノサウルスは、首から尾の先まで体の上部に沿って一列に並んだ一対の大きな板と棘を持つ四足草食動物だったと考えられる。これらの皮骨の目的は議論されており、板はディスプレイ、種の認識、または体温調節の役割を果たしていたと考えられている。板は薄く、脆く、直立していたため、装甲としては機能しなかった。対照的に、尾の先端にあるスパイクは「サゴマイザー」と呼ばれることもあり、防御構造として機能していたと考えられる。[ 17 ]この系統の種に典型的な他の特徴としては、比較的小さな頭部、短い前肢、より長い円柱状の後肢、短い中手骨と中足骨が挙げられる。[ 18 ]

インシャノサウルスの既知の化石は、体長が約4～5メートル（13～16フィート）の中型剣竜であったことを示しています。[ 8 ] [ 14 ]これは、タンザニアのテンダグル層で発見された、より有名な剣竜属ケントロサウルスに似ており、体長は4メートル（13フィート）と推定されています。[ 19 ]肩甲骨と烏口骨、脛骨と腓骨など、いくつかの骨が癒合していることに基づいて、インシャノサウルスのホロタイプは成熟した成体個体と特定できます。[ 3 ]

スケルトン

インシャノサウルスには合計で 9 つの胴椎が知られている。最初のものは、神経棘の先端を欠いたほぼ完全な前椎である。椎体の長さと幅はほぼ同じで、関節面はわずかに凹状だがほぼ両生類型(平坦) である。神経管は大きい。関連する 2 つの中央の胴椎は保存されているが、どちらも神経棘、横突起、および椎体の一部が失われている。神経弓は高く、神経管は垂直に伸びており、これは剣竜類の特徴である。最後の連続する 6 つの後胴椎が知られており、仙骨と関節している。これらのうち最初の 3 つは化石化の風化により椎体の少なくとも一部が失われているが、4 番目と 5 番目は完全であり、6 番目は神経棘が失われている。神経弓は中背椎の神経弓よりもさらに高くなっている。神経管は概ね三角形である。神経棘は細く、後方に傾斜しており、平らな先端は外側に広がっている。最後の背椎の後椎骨は、より大きく、強固である。横突起は神経棘に対して約60°の角度で突出している。[ 9 ] 2本の背肋骨の近位端は、最後の背椎に関連して発見された。形態学的に、イングシャノサウルスはウエルホサウルスなどの他の剣竜類と同様に、幅広い背中を持っていたと考えられる。[ 3 ]

仙骨は5つのしっかりと癒合した椎骨で構成され、その最初の椎骨は背仙椎（強化された背椎）である。椎体棘と神経棘の高さは前方から後方に向かって増加する。神経棘の先端には顕著な骨化した腱がある。仙肋は側方に伸び、腸骨としっかりと癒合する。腹側（下側）から見ると、これらの間の隙間が3つの大きな楕円形の窓を形成する。背側（上側）から見ると、これらの窓は非常に小さくなり、最大直径は1センチメートル（0.39インチ）である。[ 3 ]

インシャノサウルスでは、かなり完全な7つの尾椎が知られている。このシリーズの最初の2つの尾椎が保存されており、どちらも同様の解剖学的構造を示している。それらの椎体の前面はほぼ平らで、後面は凹面である。横突起と尾肋は側方に突出する皿状の三角形の構造に癒合している。神経棘は高いが、2番目の尾椎では先端が保存されていない。最初の尾椎では、先端は拡大しているが分岐しておらず、ステゴサウルスなどの他の剣竜類とは対照的である。[ 20 ]両凹面の椎体を持つ3つの前尾椎が知られている。横突起は棒状で腹側に向いている。神経棘は高く、拡大した頂点は基部よりも広い。 2つの中尾椎も保存されており、側方に圧縮された双凹状の椎体を示し、その長さは幅よりも長い。神経棘は板状で後方に傾斜しており、先端は突出していない。7つの血弓が発見され、これは典型的な剣竜類の解剖学的構造を示しており、ケントロサウルスの血弓に見られる逆T字型とは対照的である。[ 3 ] [ 21 ]

インシャノサウルスの左肩甲烏口骨は保存状態が良い。肩甲骨の骨幹は基部で狭窄し、後端は拡張して平らになり、板状になっている。楕円形の烏口骨には骨を貫通しない孔がある。左前肢の骨として知られているのは、上腕骨、橈骨、そして独立した中手骨である。上腕骨は長さ40センチメートル（16インチ）で、骨幹は短い。橈骨は両端が拡張した単純な直骨で、長さ30.5センチメートル（12インチ）である。中手骨は、その形状と大きさから2番目に大きい骨であると特定されている。[ 3 ]

腸骨は両方とも保存されており、最大で80センチメートル（31インチ）である。剣竜類の特徴である細長い寛骨臼前突起は背外側に伸びている。右側では保存されていない。腸骨突起は三角形に細くなっている。寛骨臼は深く、恥骨突起はよく発達している。恥骨の左右の恥骨前突起は保存されているが、後突起は欠損している。突起は板状で、両端が拡大しており、閉鎖孔は開いている。左坐骨はわずかに湾曲しており、腸骨脚（腸骨の関節突起）と細い恥骨脚（恥骨の関節突起）がよく発達している。[ 3 ]

後肢の骨として知られているのは、左大腿骨、脛骨、腓骨、そして両足の骨である。大腿骨は67.5センチメートル（26.6インチ）の長さで、骨幹は真っ直ぐで、大転子はよく発達している。脛骨と腓骨はしっかりと癒合しており、最大で約46センチメートル（18インチ）の長さに達する。距骨は脛骨に癒合している。腓骨は細く、脛骨よりわずかに長い。足の骨には、右第1中足骨と第3中足骨、左第3中足骨、そして左中足骨と関節する1つの足指骨がある。第3中足骨は第1中足骨よりも幅が広く、指骨は小さく、骨幹は短い。[ 3 ]

皮骨

インシャノサウルスから知られている皮骨の図：肩甲骨棘（A）と3つの背板（B～D）

インシャノサウルスのホロタイプには、体の各部位から採取されたほぼ完全な5つの皮骨（皮膚に埋め込まれた大型の骨構造）が含まれています。これらのうち最大のものは、約80センチメートル（31インチ）の長さで、肩部から採取された左肩甲骨棘です。基部は、胴体に付着するための平らなプラットフォーム状の表面を持つ、拡張した角張った板で構成されています。基部からは、わずかに湾曲した大きなスパイクが後方に突出しています。[ 3 ]同時代のギガントスピノサウルスも同様の大きな肩棘を持っています。[ 16 ]両方の肩甲骨棘が体の他の部分と関節した状態で保存されているギガントスピノサウルスのホロタイプが発見される以前は、これらの大型皮骨の正体と体との関節は不明瞭で、初期の復元図では、骨盤帯の近くに「傍仙骨棘」として位置付けられていました。現在では、これらの棘の幅広い基部は、肩甲骨の刃部の後腹側（背中と後ろ側）の縁で体表と平行に並び、棘は体外の後外側（背中と後ろ側）に突出していたことが分かっています。この棘はほぼ確実に体幹を保護する役割を果たし、肩甲骨を中心にわずかに回転することができたと考えられます。[ 22 ]

残りの4枚の皮骨は背中と尾の幅広いプレートで、五角形の前背板、涙滴形の中背板、および2枚の三角形の前尾板で構成されています。すべてのプレートは断面が薄く、幅広い基部に向かって厚くなっています。プレートの裏側は、皮膚に埋め込まれる部分にしわのある質感があります。2枚の尾板は密接に関連して発見されており、サイズと形状がほぼ同じです。これは、イングシャノサウルスのプレートが背部の正中線に沿って対称的なペアで配置されていたことを示唆しており、[ 9 ]プレートが交互にずらして並んでいるステゴサウルスなどの一部の剣竜とは対照的です。イングシャノサウルスのプレートは比例して小さく、ケントロサウルスやダケントルルスのプレートと相対的なスケールは似ていますが、ステゴサウルスのはるかに大きなプレートとは異なります。[ 3 ] [ 20 ]

分類

投機的な生命修復

1994年のインシャノサウルスの記載で、チューは、より基盤的な分類群とされるシャキシマオ層で発見された他の剣竜と比較して、この属は剣竜類ステゴサウルス科内で後期に分岐した剣竜亜科と特定できると推論した。ファヤンゴサウルスとその近縁種を含むこれらの他の剣竜は、類似の前肢と後肢の長さ、スパイク状のプレート、およびより顕著な仙骨窓を持っている。チューは、比較的短い前肢、幅広いプレート、ほぼ癒合した仙骨領域を持つ強化された骨盤帯、加えて高い背椎神経棘と拡大した尾部神経棘の先端が、この分類の証拠であると主張した。彼はまた、大腿骨と脛骨の長さの比率がステゴサウルスやダケントルルスよりもステゴサウルス類のケントロサウルスに近いことを観察した。[ 3 ]

より「原始的な」分類群が優勢な地層に、インシャノサウルスのような派生的なステゴサウルス亜科が存在していたことから、Haoら（2018）は中国のステゴサウルスの進化関係を示す暫定的な系統樹を構築した。彼らは、インシャノサウルスを四川盆地で最も派生的なステゴサウルスと位置付けた。彼らはステゴサウルス類の正確な系統樹を再構築したわけではないが、キアリンゴサウルスとジャンジュノサウルスの配置は暫定的なものであるとしながらも、分類群はおおよそ下図に示す順序で分岐したと推測した。[ 4 ]

剣竜類

古生態学

年齢と古環境

インシャノサウルスは、沙溪廟層上部層の最上部から発見されている。[ 9 ]この層の堆積学および元素地球化学 分析によると、堆積環境は半乾燥から半湿潤で、蛇行する河川と複雑な季節湖沼システムを有していたことが示唆されている。雨期、洪水期には湖水位が高く、小さな沖積平野に囲まれていた。乾期には、はるかに広大な沖積平野全体に小さな一時的な湖が点在していた。[ 23 ]

上部沙溪廟層のこれらの岩石層は正確な年代測定はされていないが、2011年の推定では中期ジュラ紀のバジョシアン期からバトニアン期の範囲であると示唆されている。[ 1 ]しかし、その後の研究では、より古い下部層はバトニアン期に確実に年代測定できることが判明し、これが上部層の最も古い年代とされた。[ 2 ]

現代の動物相

沙溪廟層上部層から発見された様々な爬虫類属の推定生態復元図。左上から時計回りに、チュンキンゴサウルス、オメイサウルス、ヤンドゥサウルス、シチュアノスクスの順。

他の多くの化石分類群が上部沙西廟層の地域で発見されていますが、それらは厳密にはインシャノサウルスと同時代ではなかった可能性があります。地層のこの部分では、チアリンゴサウルス、チュンキンゴサウルス、ギガンツスピノサウルス、トゥオジャンゴサウルスなど、多くの剣竜が発見されています。発見された他の恐竜には、竜脚類（ダアノサウルス、マメンチサウルス種、オメイサウルス種、ジゴンゴサウルス）、獣脚類（チェンコサウルス、シンラプトル（ヤンチュアノサウルス）ヘピンゲンシス、セーチュアノサウルス、ヤンチュアノサウルス・シャンヨウエンシス）、新板盤類(ゴンブサウルスとヤンドゥサウルス)。恐竜以外の動物相には、カメ類、ワニ形類（シチュアノスクス、ペイペスクス、シソスクス属）、獣弓類（ビエノテロイデス、シュノテリウム）、魚類（チュンキンイクティス、ケラトドゥス属）などが含まれる。[ 1 ]

地層の下層はさらに古い時代に遡り、剣竜のバシャノサウルスやファヤンゴサウルス、様々な竜脚類、獣脚類、基底鳥盤類を含む同様の恐竜相も発見されている。[ 1 ] [ 25 ]

参照

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