ヨセミテヒキガエル

ヨセミテヒキガエル
キングスキャニオンの成体雌
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 両生類
注文： アヌラ
家族： ヒヒ科
属: アナクシルス
種：
A. カノルス
二名法名
アナキシルス・カノルス
（キャンプ、1916年）
同義語

ヒキガエル（Bufo canorus）キャンプ、1916年

ヨセミテヒキガエル（学名 Anaxyrus canorus、旧称Bufo canorus ）は、ヒキガエル科に属するマヒキガエルの一種である。カリフォルニア州シエラネバダ山脈固有種で、アルパイン郡からフレズノ郡にかけて分布する。ヨセミテヒキガエルは、標高1,950～3,445 メートル（6,398～11,302 フィート）の山地から亜高山帯にのみ生息する。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]ヨセミテヒキガエルは近隣に生息するニシヒキガエル（A. boreas ）に類似しているが、多くの点で高地での生活に適応している。この種は、カリフォルニアのグリネル調査中に、ジョセフ・グリネルの学部生であったチャールズ・キャンプによって初めて記載された。

説明

大人

成人女性
成人男性
ヨセミテヒキガエルは、北米で最も性的二色性の強い無尾類です。オスとメスでは体色と模様が異なります。

ヨセミテヒキガエルは中型（体長48～84ミリメ​​ートル、体長1.9～3.3インチ）のずんぐりとしたヒキガエルで、メスはオスよりも平均的に大きい。[ 7 ] [ 8 ]一般に頭頂部はないが、オスはまれに弱く発達している。眼は暗褐色の虹彩に金色の虹彩素がある。[ 9 ]近縁種のウエスタンヒキガエル（A. boreas）と比較すると、耳骨腺は大きく、間隔が狭く、不規則な形（楕円形または扁平）で、腺の幅より狭い間隔である。[ 4 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]耳骨腺と同様に、眼の間隔は狭く、通常は上まぶたの幅より狭い。[ 4 ] [ 6 ]イボは大きく滑らかで、イボ間の背面の皮膚はウエスタンヒキガエルに比べて滑らかである。北米に生息する無尾目の中で最も性的に二色の強い種であり、成熟するとオスとメスで著しく異なる模様や体色を示す。 [ 4 ] [ 6 ]メスの背面は、白またはクリーム色の縁取りのある黒い斑点で覆われ、地色は黄褐色、銅色、または赤みがかった色である。オスはより均一な体色で、黄緑色からオリーブドラブ、緑がかった茶色までで、イボの近くに黒い斑点が散在することもある。[ 7 ]幼体はメスの成体と似ているが、背中の中央に細い縞模様があり、この縞模様は成長とともに徐々に薄くなる（オスの方がメスより早く薄くなる）。ウエスタンヒキガエルとは異なり、この種には目立つ背中の中央の縞模様はない。若い雄が成長するにつれて、黒い斑点は縮小し、最終的には消えますが、成長中の雌では拡大し、網状になります。

A. boreas種群の他の種（ A. boreas、A. nelsoni、A. nestor [絶滅] 、A. canorus、A. exsul）とは異なり、ヨセミテヒキガエルのオスには鳴嚢があり、繁殖期にメスを引き付けるために求愛鳴き声を発する。[ 10 ]この鳴き声は、高音でメロディアスな、フルートのようなトリルで、頻繁に繰り返される。[ 7 ]チャールズ・キャンプは、この求愛鳴き声に基づいて、この種に種小名「canorus」（美しいという意味）を選んだ。[ 4 ]このトリルは、平均2.6秒間続く、26～51の等間隔の音符から構成される。[ 7 ]

卵

ヨセミテヒキガエルのオタマジャクシ

卵は濃い色素を持ち、1～2本の束（卵巣に1個ずつ、ヒキガエルでは卵管が総排泄腔の直前で融合する）で産み付けられる。しかし、卵塊は産卵時に折り畳まれ、4～5個分の放射状の塊となることもある。[ 11 ] [ 8 ]雌は浅い水たまりに、植物に絡まった状態で、2つの殻に数珠状に詰まった1000～2000個の卵を産み付ける。個々の卵の幅は平均2.1mm、2つの殻を含めると4.1mmである。[ 11 ]

オタマジャクシ

オタマジャクシの全長は10～37ミリメートル（0.39～1.46インチ）[ 6 ]で、全身が真っ黒なので、腹側には腸が見えません。眼は背側に付いています（上から見ると頭の輪郭線上に眼がある、同属のシエラコーラスガエルとは対照的です）。ウエスタンヒキガエルとは対照的に、側面から見ると吻は短くて鈍く、尾びれはほとんど不透明で、尾は全長の約半分のところで最も深く、尾の先端はより丸みを帯びています。[ 6 ] [ 11 ] [ 7 ]唇歯列の公式は2/3（上唇歯列2列と下唇歯列3列）で、最後の2列の長さの比は1.6（ウエスタンヒキガエルでは1.2）です。[ 12 ]

変態者
2歳の少年
亜成体段階。性成熟には性別に応じて3～6年かかります。

亜成体

メタモルフ（最近変態したオタマジャクシ）はオタマジャクシのように色素が濃く、かなり小さく、通常、体長9～14ミリメートルまたは0.35～0.55インチSVLである。[ 7 ] [ 8 ]幼体（1歳以上）は3～5年（オス）または4～6年（メス）で性成熟に達し、その時点で性別に特有の色と模様が現れる。[ 8 ] [ 13 ]それまでは、幼体は成体のメスに似ており、茶色から灰色まで変化する地色で、疣贅の周囲に通常はつながっていない黒い斑点がある。成体のメスと異なり、幼体は白いまたはクリーム色の細い中央背縞と、手足の裏にオレンジ色の隆起がある。幼鳥が成長すると、メスの場合は黒い斑点が拡大して互いにつながり、オスの場合は縮小し、背中の中央の縞模様は縮小してほとんど消えます。

自然史

育種

ヨセミテヒキガエルは爆発的に繁殖する（短期間で繁殖する）種で、晩春、凍った草原がまだ雪に覆われている時期に、繁殖池や水浸しの地域に移動する。[ 7 ] [ 8 ]腹部を冷たい雪につけずに雪の吹きだまりを渡る習性から、「つま先立ちのヒキガエル」や「つま先立ちのヒキガエル」と呼ばれている。[ 13 ]繁殖時期は標高や年間積雪量（4月から7月）によって大きく異なり、雪解けの時期も左右する。[ 7 ] [ 8 ] [ 14 ]草原が約50%雪に覆われた頃、オスは繁殖池に一斉にやってくる。個体密度に応じて、オスはメスに求愛の鳴き声を上げて繁殖の合唱に参加するか、積極的にメスを探す。[ 8 ]彼らの発声は、平均 2.6 秒間続く高音で響き渡るトリルであり、頻繁に繰り返される。[ 7 ] [ 10 ]オスは、池の縁や丸太の下、または柳の木の中から断続的に鳴き声をあげ、メスを引き付ける。メスがやってくると、オスは限られた数の交尾の機会をめぐって争い、1匹または複数匹のオスにすぐに抱きかかえられる。メスはオスよりも繁殖頻度が低いため、繁殖性比はオスに大きく偏ることがあるが、通常、どちらの性別も連続して繁殖することはない。[ 8 ] [ 13 ]抱きかかえられている間、メスは 1,000～2,000 個の卵を 1 回産む。卵は 1～2 週間後に孵化し、その期間は周囲の温度と温度の変動に大きく左右される。メスは通常 1 度繁殖して 2～3 日後に去るが、オスは 1～2 週間留まる。[ 15 ] [ 16 ]

生息地の利用

ヨセミテヒキガエルの繁殖プール（「ゴルフボール」のような質感に注目）

この種は主に山地や亜高山帯の湿地を繁殖地とするが、一時的な池や湖畔、その他の河畔地域で繁殖することもある。[ 17 ] [ 11 ] [ 7 ] [ 8 ]より平坦で南西向きで降水量が多く水温が高い草原が、この種に好まれるようだ。[ 18 ] [ 19 ]より具体的には、繁殖は浅い雪解け水池や冠水地帯で行われ、卵は通常水深5cm未満の場所に産み付けられる。[ 7 ] [ 8 ]春の雪解け水期には夜間の気温が特に低くなるため、浅い水では卵が凍結しやすくなる。メスは卵を複数の場所に分けることもあれば、他のつがいと一緒に1つの場所に卵を産み付けることもある。[ 8 ]卵やオタマジャクシの色素が比較的多いことが発育を促進すると考えられており、オタマジャクシは日中、池の最も浅く暖かい縁に集まります。[ 17 ] [ 7 ] [ 8 ]夜になると、オタマジャクシはシルト質の堆積物の中に潜り込み、夜間の冷たい気温からより保護されます。オタマジャクシがシルトに窪みを残すため、池はしばしば「ゴルフボール」のような質感になります（繁殖池の写真を参照）。多くの繁殖池が毎シーズン、オタマジャクシが変態に成功する前に乾燥してしまうことは珍しくなく、そのため浅い池（オタマジャクシの発育を促進）と長い水位期間（生存を確実にする）の池の間で選択的なトレードオフが行われているようです。[ 7 ]孵化からオタマジャクシの変態までの時間は4～6週間で、これは環境要因（標高、天候、餌、競争）と遺伝的背景に大きく依存します。[ 7 ] [ 8 ]オタマジャクシは越冬できないようです。

亜成体および成体の生息地利用パターンはよくわかっていません。変態個体は変態後すぐに繁殖池から移動するようですが、おそらく近くの水路やその周辺の植生（ヤナギ、スゲ、イネ科植物）の中で越冬します。[ 8 ] [ 20 ]幼体（1歳以上）の多くは、特に2年目の夏半ばまでに、さらに高地にある成体の採餌生息地まで分散すると思われますが、繁殖池の近くでも見ることができます。成体の高地の採餌生息地は、湧き水や泉、ヤナギ、背の高い雑草、花崗岩の玉石、または（標高の低い場所では）森林伐採地で覆われている傾向があります。[ 20 ] [ 18 ]齧歯類の巣穴は、ヤナギ、丸太、岩と同様に、捕食動物や天候から身を守るための重要な役割を担っています。[ 17 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 20 ] [ 18 ]越冬生息地には、ホリネズミ、ハタネズミ、ベルディングジリスなどのげっ歯類の巣穴や、柳の根の絡み合いも含まれており、これらはすべて冬眠するヒキガエルにとって最適な温度と湿度の環境を保っていると考えられます。[ 8 ] [ 20 ]

動きのパターン

ヨセミテヒキガエルは繁殖地と高地の採餌環境の両方に高い場所忠実性を示し、翌年も同じ繁殖池と避難場所を利用することが多い。[ 20 ] [ 21 ] [ 14 ]繁殖後、成体は繁殖草原の高地の河畔地域で採餌するか、（まれに）周囲の森林や亜高山帯の環境マトリックスに分散する。成体のヒキガエルは繁殖池から大きく分散することができるが、通常は恒久的な水源から90メートル以内で見られる。[ 7 ] [ 20 ]時折、乾燥した森林生息地で見られることもある。[ 18 ]メスのヒキガエルはオスよりも遠くまで分散し、1シーズンで繁殖地から最大1.26キロメートル移動することが判明している。[ 20 ] [ 21 ]しかし、草原間の分散は非常に低く、400メートルの草原間では約2％と推定されている。[ 8 ]

越冬

これは、草原群の間の生息地が乾燥しすぎていることが原因と考えられます。[ 6 ]越冬地はげっ歯類の巣穴や柳の茂み（「生息地の利用」を参照）で、夜間の気温が初めて氷点下になると、成体のヒキガエルは冬眠場所を探す合図になるようです。[ 20 ]冬眠は通常、9月から10月にかけての晩夏または初秋に始まります。

給餌

他のヒキガエルと同様に、ヨセミテヒキガエルは待ち伏せ型の捕食者です。獲物に突進し、大顎を開くと粘着性の舌が開き、下向きに回転して獲物を口の中に引き込みます。成虫の胃の内容物には、ゴミムシダマシ、テントウムシ、ゾウムシ、ガガンボ、蚊、イモムシ、クロオオアリ、トンボ、ムカデ、ヤスデ、クモなどが含まれています。[ 5 ] [ 22 ] [ 23 ]幼虫の胃の内容物には、アリ、クモ、スズメバチなどが含まれています。[ 23 ]変態期の胃の内容物には、フクロウバエ、ハエ、トビムシ、ハダニ、クモなどが含まれています。[ 23 ]ハダニを主食とする個体発生の変化（変態後2か月）から、ハダニ、クモ、小さなスズメバチの混合食、主に大型の膜翅目昆虫（主にアリ）（幼虫）を食べ、ハチとスズメバチ（成虫）を含む膜翅目昆虫を80％食べるようになるようです。[ 5 ] [ 22 ] [ 23 ]オタマジャクシは堆積物や藻類を食べますが、それらを摂取するのか、細菌、ワムシ、または他の何かを摂取するのかは不明です。 [ 24 ]オタマジャクシは、同種のオタマジャクシ、シエラコーラスガエルのオタマジャクシ、ベルディングジリス、捕食性ゲンゴロウの幼虫を日和見的に漁ったり、ロッジポールマツの花粉を食べたりすることも知られています。[ 23 ]

高地への適応

ヨセミテヒキガエルは標高の高い場所に適応しているように見える。オスは少なくとも12年、メスは少なくとも15年生きる。[ 8 ] [ 13 ]彼らの長寿は、繁殖条件が悪く変態個体の加入が少ない積雪量の少ない年を生き延びるのに役立つと考えられる。彼らはほとんどの無尾両生類とは対照的に主に昼行性であるが、これはおそらく山の気温が低いためである。[ 8 ] [ 7 ]活動を日中の気温のピークに合わせて行うことで、太陽エネルギーを吸収し餌を捕獲して生合成することができる。卵とオタマジャクシ（そしておそらく成体のメス）の高レベルの黒色化や、オタマジャクシが暖かい浅瀬に集まる傾向も、おそらく同じ目的を果たしている。[ 7 ]同様に、成体が浅い繁殖地を選択し、オタマジャクシが浅い水辺を選択するのは、おそらく短期間で変態しなければならないという強い圧力と、それゆえ急速な発育のためには高温を利用することが重要であることの反映である。[ 7 ] [ 13 ]オスとメスの間の顕著な二色性は、まだ進化上の謎である。考えられる説明の一つは性淘汰である。メスが、オスの適応度の代理指標として、より明るい色のオスを性的に選択している可能性もあるし、オスがメスを引き付け、熱心すぎるオスを追い払うために自らの雄性をシグナルしている可能性もある。ヨセミテヒキガエルやその他多くのヒキガエル科の種のオスは、繁殖期に色が薄くなる（例：ウエスタンヒキガエル、アメリカヒキガエル）。また、北米以外の高地に生息するその他の注目すべきヒキガエル科の種も、性的に高度に二色性である（例：ゴールデンヒキガエル、キイロヒキガエル、マーブルヒキガエル）。もう一つのより可能性の高い仮説は、オスとメスが大きく異なる生息地に生息しており、進化によって男女間の擬態が分離したというものである。 [ 7 ]オスは浅く、茶色く、シルト質の繁殖池で不釣り合いに多くの時間を過ごしており、そこでは捕食者への露出度が高い。対照的に、メスは池の生息地をすぐに離れ、岩だらけの高地の生息地へと移り、そこでは破壊的な体色変化がより適していると考えられる。晩夏に高地の生息地で見られる成体のヒキガエルの60%以上はメスで、オスは10%未満である。[ 25 ]低地の繁殖生息地ではこのパターンは逆転し、成体のヒキガエルの54%がオスで、メスはわずか19%である。[ 25 ]どちらの仮説が正しいかにかかわらず、昼行性の習性により、色と模様は選択の対象となりやすくなります。

系統の多様化と融合

カールストロム[ 7 ]はヨセミテ国立公園におけるA. canorusの分布に基づき、氷河が同種をA. boreasから分化させるのに役立ったという仮説を初めて立てた。その考え方は、度重なる氷河作用によって同種が山岳地帯に隔離され、そこで徐々に適応していくことで、高地からA. boreasを競争的に排除することができたというものである。最近の研究は、これが真実である可能性が高く、同種を新しい系統に分岐させた氷河作用のより大きなパターンの一部であることを示している。 [ 26 ]同種はおそらく更新世初期に起源を持ち、それ以降の多くの氷河サイクルによってヒキガエルは西部と東部の避難場所に隔離されてきた。そこでヒキガエルは異なる気候条件に適応し、新しい系統の形成を強化してきた。[ 26 ]系統が二次的に接触すると、接合前後の障壁が交雑を許すほど低く、かつ雑種が親の型と区別できるほど高い場合、時折、追加の雑種系統に融合することがあった。[ 26 ]ヨセミテ国立公園では、3つの融合（雑種）系統に加えて、4つの異なる系統が発見された。また、キングスキャニオン国立公園でも2つの系統が発見された。[ 26 ]

保全

ヨセミテヒキガエルは、その限られた生息域において、分布と個体数が大幅に減少していると報告されています。この種の存続に対する脅威は、シエラネバダキアシガエルなどの他のカリフォルニア両生類に比べてあまり解明されていませんが、最も重要なのは干ばつ（気候変動に伴い増加）と病気（主にツボカビ症）の2つです。これら2つの相互作用は十分に解明されていません。本種は、国際自然保護連合（IUCN）によって「絶滅危惧II類」に指定され、[ 1 ]、 米国魚類野生生物局（USFWS）によってESAの下で「絶滅危惧種」に指定され、[ 27 ] 、カリフォルニア州魚類野生生物局（CDFW ）によって「カリフォルニアの特別な懸念のある種」に指定されています。[ 16 ]

系統学

アナキシルスの系統発生
アナクシルス
A. canorus の配置は (***) で示されている。A. boreas グループと A. americanus グループの関係については、更なる体系的な研究と分類学的見直しが必要である。図示した系統樹は、Pauly 2008、[ 10 ]、Fontenot et al. 2011、[ 28 ]、および Peralta-García et al. 2016 [ 29 ]のコンセンサスである。A. compactilisとA. mexicanus はこれらの研究から除外されているため除外されており、A. williamsi は A. boreas からの分岐を示す証拠が不十分であるため除外されている。

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