ネオテニー

ネオテニー（/ n i ˈ ɒ t ən i /）[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]は幼若化とも呼ばれ、[ 5 ]生物、特に動物の生理的、あるいは体性的な発達を遅らせることを指す。現代人のネオテニーは他の霊長類よりも顕著である。[ 6 ]生殖発生または小児発生では、性的発達が加速される。[ 7 ]

ネオテニーとプロゲネシスはどちらも、幼形質化（paedomorphism ） [ 8 ]（子供に典型的な形態をとること）または幼形質化（paedomorphosis ） [ 9 ]（子供に典型的な形態に変化すること）という、一種の異時性[ 10 ]を引き起こす。これは、以前は幼少期にのみ見られていた形質が成体においても保持されることである。このような保持は、進化生物学、家畜化、進化発生生物学において重要である。一部の研究者は、幼形質化を、サンショウウオに見られるような幼生期の形質の保持と定義している。[ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

歴史と語源

胚発生における過程のタイミングや速度の変化である異時性における6種類の変化を示す図。前変位、過形成、加速（赤）は発生を延長（過形成）し、後変位、低形成、減速（青）は発生を短縮（幼形成）する。

ユリウス・コルマンは1885年に、カエルやヒキガエルなどの他の成体両生類とは異なり、オタマジャクシのような鰓を備えた水中段階のままアホロートルが成熟することを記述した後、「ネオテニー」という用語を作り出した。[ 14 ] [ 15 ]

ネオテニー（neoteny）という語はドイツ語のNeotenieから借用された。後者はコルマンによってギリシャ語のνέος（neos、「若い」）とτείνειν（teínein、「伸びる、拡張する」）から作られた。形容詞は「neotenic」または「neotenous」である。[ 16 ]「neotenic」の反対語として、様々な権威者が「gerontomorphic」[ 17 ] [ 18 ]または「peramorphic 」 [ 19 ]を用いている。ボギンは、コルマンが「若さを保つ」という意味で意図していたが、ギリシャ語のteíneinとラテン語のtenereを混同したため、新しい語が「（成人期まで）若さを保つ」という意味になったと指摘している。[ 15 ]

1926年、ルイス・ボルクは、ネオテニーがヒト化の主要な過程であると説明した。[ 20 ] [ 15 ] 1977年の著書『個体発生と系統発生』の中で、[ 21 ]スティーヴン・ジェイ・グールドは、ボルクの説明が「科学的」な人種差別と性差別を正当化しようとするものであると指摘したが、ヒトが他の霊長類とは異なり、身体の発達の幼児期に性的に成熟するという点ではボルクの考えが正しかったと認めた。[ 15 ]

人間の場合

ヒトにおけるネオテニーとは、ヒト以外の霊長類と比較して身体の発達が遅くなることであり、その結果、大きな頭、平らな顔、比較的短い腕といった特徴が生まれます。これらのネオテニーの変化は、人類進化における性淘汰によってもたらされた可能性があります。そして、その結果、感情的なコミュニケーションといった人間の能力の発達が可能になったと考えられます。進化論者の中には、ネオテニーが人類進化の重要な特徴であったと主張する人もいます。[ 22 ] JBSホールデンは、「人類における主要な進化の傾向」は「幼少期の長期化と成熟の遅延」であると述べています。[ 5 ]デルバート・D・ティーセンは、「初期の霊長類が後の形態へと進化するにつれて、ネオテニーはより顕著になり」、霊長類は「平らな顔へと進化してきた」と述べています。[ 23 ]ダグ・ジョーンズは、人類の進化におけるネオテニーへの傾向は、男性の女性の顔のネオテニー的特徴に対する性選択によって引き起こされた可能性があり、結果として男性の顔のネオテニーは女性の顔のネオテニー的特徴に対する性選択の「副産物」であると主張した。[ 24 ]

家畜では

ネオテニーは、イヌやマウスなどの家畜に見られます。[ 25 ]これは、利用可能な資源が多く、それらの資源をめぐる競争が少なく、競争が少ないため、動物は資源を獲得するために費やすエネルギーが少なくなるためです。これにより、野生の動物よりも早く成熟し、繁殖することができます。[ 25 ]家畜が飼育されている環境によって、ネオテニーの有無が決まります。進化的ネオテニーは、これらの条件が満たされると種に発生し、種は「通常の発達」よりも早く性成熟します。家畜におけるネオテニーのもう一つの説明は、特定の行動特性に対する選択です。行動は遺伝学と関連しているため、ある行動特性が選択される場合、連鎖不平衡などのメカニズムにより、身体的特性も選択される可能性があります。多くの場合、幼少期の行動は、種をより容易に家畜化するために選択されます。特定の種では、成熟すると資源をめぐる競争が必要になるため、攻撃的になります。競争の必要がなければ、攻撃性も必要ありません。幼少期の行動特性を選択することは、身体的特性のネオテニーにつながる可能性があります。例えば、攻撃性のような行動の必要性が低下すると、その分野で役立つ発達した特性が必要なくなるためです。攻撃性の低下によりネオテニー化される特性としては、家畜個体における短い鼻先や全体的な体格の小型化などが挙げられます。家畜動物（主にウサギ、イヌ、ブタ、フェレット、ネコ、さらにはキツネ）によく見られるネオテニーの身体的特性には、垂れ耳、生殖周期の変化、巻き尾、まだら模様、椎骨の減少または短縮、大きな目、丸い額、大きな耳、短い鼻先などがあります。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

新生児成熟と頭蓋骨サイズの縮小 –ハイイロオオカミとチワワの頭蓋骨

犬の役割が単なる使役犬からコンパニオン犬へと拡大すると、人間は形態学的ネオテニー（幼形成熟）を目的とした犬の品種改良を始め、この「ネオテニー（幼形成熟）」または「小児性愛」を目的とした品種改良によって「人間と犬の絆が強まった」 [ 29 ] 。人間は、成犬になった犬が、短い鼻先や大きく開いた目といった「幼少期の身体的特徴」を持つように品種改良した。これらは子犬の特徴と関連付けられることが多いが、これは人々がこれらの特徴をより魅力的と考えるためである。コモンドール、セントバーナード、マレンマシープドッグなど、短い鼻先と広い頭を持つ犬種は、他の犬種よりも形態学的にネオテニー性が高い。[ 30 ]キャバリア・キング・チャールズ・スパニエルは、大きな目、垂れ耳、コンパクトな足を持ち、成犬になっても子犬に似た形態となるため、ネオテニーを目的とした品種改良の例である。[ 29 ]

2004年、100品種のオオカミの頭蓋骨310個とイヌの頭蓋骨700個以上を用いた研究では、イヌの頭蓋骨の進化は一般的に幼形成熟のような異時性プロセスでは説明できないものの、一部の幼形成熟したイヌの頭蓋骨は幼獣のオオカミの頭蓋骨に似ているという結論が出されました。[ 31 ] 2011年までに、同じ研究者による結論は「イヌは幼形成熟したオオカミではない」というものでした。[ 32 ]

他の動物では

4本の短い足を持つ緑色のサンショウウオ
アホロートルは幼生成熟するサンショウウオで、生涯を通じて鰓を保持することが多い。

ネオテニーは他の多くの種でも観察されている。他の種を見るときには、部分的なネオテニーと完全なネオテニーの違いに注意して、短期的に有利な幼若な形質と生物の生涯を通じて有益な形質を区別することが重要であり、これにより、種のネオテニーの原因について洞察が得られる可能性がある。部分的なネオテニーとは、通常の成熟年齢を過ぎても幼生の形態が保持され、性発達（プロゲンシス）と最終的な成体への成熟の可能性がある。これはLithobates clamitans というカエルで見られる。完全なネオテニーは、生涯を通じて幼生の形態のままであるAmbystoma mexicanumとAmbystoma tigrinumの一部の個体で見られる。 [ 33 ] [ 34 ] Lithobates clamitansは部分的にネオテニーである。冬の間は利用できる資源が少ないため成熟を遅らせる。幼生の形態の方が資源を見つけやすいからである。これはネオテニーの主な原因の両方を包含している。冬季に成体として生き残るために必要なエネルギーは膨大すぎるため、成体としてより良く生き残れるようになるまで、幼形成熟の特徴を示す。タイワンアマガエルも同様の理由で幼形成熟を維持するが、生涯を通じて利用可能な資源が不足しているため、その維持は永続的である。これは、幼形成熟の環境的要因のもう一つの例である。マナキン類のChiroxiphia linearisやChiroxiphia caudataなど、いくつかの鳥類は部分的な幼形成熟を示す。両種の雄は幼鳥の羽毛を成体まで保持し、完全に成熟するとそれを失う。[ 35 ]

幼形成熟は、飛べない昆虫、例えばストレプシプテラ目の雌によく見られる。昆虫の飛べない性は、幾度も個別に進化してきた。飛べない性の個別進化に寄与したと考えられる要因としては、高高度、地理的隔離（島嶼）、低温などが挙げられる。[ 36 ]これらの環境条件下では、分散は不利となる。寒冷な気候では、翅を通してより急速に熱が失われるからである。ある種の昆虫群の雌は変態せずに性成熟し、中には翅を発達させない種もいる。一部の雌昆虫の飛べない性は、高い繁殖力と関連付けられている。[ 36 ]アブラムシは、環境によっては翅を発達させない昆虫の一例である。宿主植物に資源が豊富にある場合、翅を発達させて分散する必要はない。資源が減少すると、その子孫は翅を発達させて他の宿主植物に分散する可能性がある。[ 37 ]

幼形成熟に有利な環境は、標高の高い場所と気温の低い場所の2つである。幼形成熟した個体は、成体へと変態する個体よりも適応度が高いからである。変態に必要なエネルギーは個体の適応度を低下させ、幼形成熟した個体は利用可能な資源をより容易に利用できる。[ 38 ]この傾向は、低高度と高高度のサンショウウオ種の比較でも見られる。涼しく標高の高い環境では、幼形成熟した個体は成体へと変態する個体よりも生存率が高く、繁殖力も高い。[ 38 ]気温の低い環境の昆虫は、羽の表面積が大きく熱を失いやすいため、飛行中に幼形成熟を示す傾向があり、昆虫が成体へと変態するには不利である。[ 36 ]

多くのサンショウウオ種、そして両生類全般は環境性幼形成熟（ネオテニー）を示す。アホロートルとニオイサンショウウオは、成体になっても幼体水中形態を維持する多鰓類サンショウウオであり、完全な幼形成熟の例である。鰓は、成熟後も飼育される両生類において幼体期によく見られる特徴であり、例えばタイガーサラマンダーやイモリは成体になっても鰓を保持する。[ 33 ]

ボノボは、新生児期の頭蓋骨など、人間と多くの身体的特徴を共有している。[ 39 ]性的二形性と発達のタイミングの進化的変化により、頭蓋骨の形状は成体になっても変化せず（サイズが大きくなるのみである） 。 [ 39 ]

昆虫科のアカビ科、デオキシリボシ科、オサムシ科などのグループでは、エネルギーコストが原因で幼形成熟が起こる。これらの科の多くの種は、小さな幼形成熟の羽を持つか、あるいは全く羽を持たない。[ 37 ]コオロギの中には成虫になると羽を落とす種もいる。[ 40 ]オゾペモン属では、近親交配によりオスがメスよりもかなり小さくなる（甲虫類における幼形成熟の最初の例と考えられる） 。[ 41 ]シロアリのカロテルメス・フラビコリスでは、脱皮中のメスに幼形成熟が見られる。[ 42 ]

他の種、例えば北西サンショウウオ（Ambystoma gracile）では、環境条件（この場合は高高度）が幼形成熟を引き起こす。[ 43 ]幼形成熟は深海に生息する甲殻類イシサンショウウオ科のいくつかの種にも見られる。 [ 44 ]

ネオテニーは古代から広く見られる現象である。有尾類では、現存する多くの分類群がネオテニーであり[ 45 ] 、形態学的[ 46 ]および組織学的データの両方から、中期ジュラ紀の分類群であるマルモレルペトンがネオテニーであったことが示唆されている[ 47 ] 。

細胞内新生児

ネオテニーは通常、動物の発生を説明する際に用いられますが、細胞小器官にもネオテニーが見られます。細胞内ネオテニーは、精子細胞が非定型の中心小体を持つ理由を説明できる可能性が示唆されています。ショウジョウバエの2つの精子の中心小体のうち1つは、「幼若」な中心小体構造を保持しており、これは中心小体「ネオテニー」と表現できます。このネオテニー型の非定型中心小体は、近位中心小体様として知られています。典型的な中心小体は、車輪が形成され、次に前中心小体へと発達し、さらに中心小体へと成熟するという段階的なプロセスを経て形成されます。ショウジョウバエのネオテニー型の中心小体は、初期の前中心小体に類似しています。[ 48 ]

参照

参考文献

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さらに読む

  • バーグストーム、カール・T. & ドゥガトキン、リー・アラン (2012). Evolution , WW Norton ISBN 039391349X
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