サラマンダー
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サンショウウオ
斑点サンショウウオ、Ambystoma maculatum
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 両生類
クレード: 尾状核
注文： ウロデラ・デュメリル、1806年
亜目

クリプトブランコ上科サンショウウオ上科 シレノイ上科

サンショウウオの在来分布（緑色）

サンショウウオは両生類の一種で、細長い体、鈍い鼻、体に対して直角に突き出た短い四肢、そして幼生・成体ともに尾を持つ、トカゲのような外見を特徴とする。現存する10科のサンショウウオはすべて有尾目（Urodela）に分類され、有尾目は有尾目 の中で唯一現存する目である。[ 2 ] Urodelaは古代ギリシャ語のοὐρά δήλη : ourà dēlē「目立つ尾」に由来するラテン語の学名である。Caudataはラテン語で「尾のあるもの」を意味し、cauda（尾）に由来する。

サンショウウオの多様性は北米東部、特にアパラチア山脈で最も高く、ほとんどの種は全北区に生息し、一部の種は新熱帯区にも生息しています。サンショウウオは前脚の指が4本以上、後脚の指が5本以上になることはありませんが[ 3 ]、指の数が少ない種や後脚のない種もいます。皮膚が通気性に優れているため、通常は水中や水辺、あるいは涼しく湿った場所に生息します。生涯を通じて完全に水生である種もあれば、断続的に水に入る種、そして成体になると完全に陸生となる種もいます。

このグループの両生類は、失われた四肢だけでなく、体の他の損傷した部分を再生することができます。研究者たちは、脳や脊髄の損傷治療や心臓手術後の回復期における有害な瘢痕の防止など、人間の医療への潜在的な応用のために、再生プロセスをリバースエンジニアリングしたいと考えています。 [ 4 ]サンショウウオの驚くべき再生能力は、四肢だけでなく、心臓、顎、脊髄の一部などの重要な臓器にまで及び、他の脊椎動物と比較した彼らの独自性を示しています。⁤⁤この能力は、いかなる種類の瘢痕も残さずに発生することが最も注目に値します。⁤⁤このため、サンショウウオは、人間と動物の生物学における医学の進歩のための再生プロセスの理解と実現を目指す科学研究において、非常に貴重なモデル生物となっています。[ 5 ]

サンショウウオ科 の種は、主にイモリとして知られており、他のグループに見られる体側面の肋骨溝を欠いています。一部の種の皮膚には強力な毒であるテトロド​​トキシンが含まれています。これらのサンショウウオは動きが遅く、毒性を示唆する鮮やかな警告色をしています。サンショウウオは通常、水中に産卵し、幼生期は水中で育ちますが、そのライフサイクルには大きなばらつきがあります。過酷な環境に生息する種の中には、幼生期のまま繁殖するものもあります。

語源

サラマンダーという言葉は、古フランス語のsalamandreから来ており、これはラテン語のsalamandraから来ており、ギリシャ語のσαλαμάνδρα salamándraは特に火のサラマンダーを指すのに使われたが、[ 6 ]その起源は定かではないが、おそらくギリシャ以前のものと思われる。[ 7 ]

説明

サンショウウオのX線画像

皮膚には鱗がなく、湿っていて滑らかである。ただし、イモリ科のイモリは例外で、ビロード状またはイボ状の皮膚を持ち、湿っている。皮膚は地味な色の場合もあれば、鮮やかな色の場合もある。縞模様、バー、斑点、しみ、点など、様々な模様が見られる。オスのイモリは繁殖期に劇的な色彩を示す。洞窟に生息する種は暗闇の中で生活し、色素を欠き、半透明のピンク色または真珠のような外観を示す。[ 8 ]

サンショウウオの大きさは、全長27 mm（1+オオサンショウウオ は、体長が尾を含めて約1.5～2.5cmの大型種から、体長1.8m、体重65kgに達する中国オオサンショウウオまで様々である。大型種はすべて、オオサンショウウオ科、セイレーン科、コンゴウナギ科、マダガスカルサンショウウオ科の4科に属し、いずれも水生で絶対幼生形態亜綱である。 [ 9 ] [ 10 ]陸生で完全変態する最大級のサンショウウオの一部は、太平洋オオサンショウウオ科に属し、はるかに小型である。 [ 11 ]ほとんどのサンショウウオの体長は10～20cmである。 [ 12 ]

胴体、四肢、尾

成体のサンショウウオは、円筒形の胴体、四肢、そして長い尾を持つ、基底的な四肢動物の体型をしており、小型のトカゲによく似ています。サンショウウオ科を除き、頭部、体部、尾部の表面には、背部中央から腹側にかけて多数の縦溝があり、肋溝として知られています。これらの溝は、体表に水を流すことで皮膚の水分を保つ役割を果たしていると考えられます。[ 13 ]

セイレーンはウナギのような姿をしている。

セイレーンやアンフィウマなどの一部の水生種は後肢が短縮または欠如しており、ウナギのような外観をしているが、ほとんどの種では前肢と後肢はほぼ同じ長さで横に突き出ており、胴体が地面からほとんど浮いていない。足は幅広で指は短く、通常前足は4本、後足は5本である。サンショウウオには爪がなく、足の形は動物の生息地によって異なる。木登りの種は細長く先端が四角い指を持ち、岩に住む種は足が大きく指は短く丸い。木登りのサンショウウオ( Bolitoglossa sp. ) は皿のような水かきのある足を持ち、吸引によって滑らかな表面に付着するが、カリフォルニアに生息する岩登りのHydromantes種は肉質の水かきと短い指を持つ足を持ち、尾を追加の肢として使う。上昇する際、尾で体の後ろを支えながら、片方の後ろ足を前に出し、反対側に振ってもう片方の後ろ足の前進を支えます。[ 14 ]

幼生および水生サンショウウオでは、尾は横方向に平らになっており、背びれと腹びれがあり、左右に波打つように動いて水中を進む。アカビタイ科およびサンショウウオ科では、オスの尾はメスよりも大きく、抱擁の際に交尾中のカップルを人目につかない場所へ進ませるために使用される。陸生種では、尾は走る動物のバランスを取るために動き、樹上性サンショウウオやその他の木登り種では、尾は物を掴むのに用いられる。跳躍できる特定のプレトドン科サンショウウオも、尾を使って空中へ飛び上がるのを助けている。[ 14 ]尾は求愛行動やタンパク質や脂質の貯蔵器官として用いられる。また、捕食者から身を守る防御機能も備えており、攻撃者に鞭打ったり、捕獲された際に自切したりすることがあります。カエルとは異なり、成体のサンショウウオは四肢や尾を失っても再生することができます。[ 14 ]

肌

ざらざらしたイモリ

サンショウウオの皮膚は他の両生類と同様に薄く、透水性があり、呼吸膜として機能し、腺が豊富に存在します。外層は高度に角質化しており、下垂体と甲状腺からのホルモンによって制御される脱皮過程によって定期的に再生されます。脱皮の際には、まず口の周りの皮膚が破れ、サンショウウオはその隙間から前進して皮膚を脱ぎます。前肢の脱皮が終わると、体の一連の波紋によって皮膚は後方に押し出されます。後肢は皮膚をさらに後方に押し出し、サンショウウオが尾を地面に押し付けながら前進する際に摩擦によって皮膚は最終的に剥がれます。[ 15 ]そして、サンショウウオは脱皮した皮膚を食べることがよくあります。[ 8 ]

皮膚の腺は粘液を分泌し、皮膚の湿潤状態を保ちます。粘液は皮膚呼吸と体温調節に重要な要素です。この粘着層は細菌感染やカビから体を守り、泳ぐ際の摩擦を減らし、滑りやすくして捕食者に捕まりにくくします。特に頭、背中、尾の上部に散在する顆粒腺は、忌避剤や毒性のある分泌物を分泌します。[ 15 ]サンショウウオの毒素の中には特に強力なものがあります。例えば、イモリ（Taricha granulosa）は神経毒テトロドトキシンを産生します。これは知られている非タンパク質物質の中で最も毒性が強いものです。イモリに触れても害はありませんが、皮膚の微細な断片を摂取しただけでも死に至ります。給餌試験では、魚、カエル、爬虫類、鳥類、哺乳類のすべてが感受性があることがわかりました。[ 16 ]

一部のサンショウウオ類の成体は、総排泄腔（尾の付け根、頭部、または顎の下）に「婚姻」腺組織を持つ。メスの中には、おそらく腹側総排泄腔腺から化学物質を放出してオスを誘引するものもいるが、オスはフェロモンをこの目的で使用していないようだ。 [ 17 ]一部のプレトドン類では、オスの顎に目立つオトガイ腺があり、求愛の儀式の際にメスの鼻孔に押し付ける。これは交尾のプロセスを加速させ、捕食者やライバルオスによる交尾の妨害リスクを軽減する役割を担っていると考えられる。[ 18 ] Plethodon cinereusの尾の付け根にある腺は、排泄物にマーキングして縄張りを示すために用いられる。[ 17 ]

感覚

オニカマスの頭の前部には、敏感な化学受容器、機械受容器、電気受容器が備わっています。
生物蛍光は様々なサンショウウオ種で観察できる

匂い

サンショウウオの嗅覚は縄張り維持、捕食者の認識、求愛の儀式に役割を果たしているが、獲物の選択と摂食においては視覚に次ぐ二次的な役割であると考えられる。サンショウウオには、環境の化学的性質に反応する2種類の感覚野がある。鼻腔内の嗅上皮は空気中および水中の匂いを感知し、隣接する鋤鼻器官は口内の味覚などの非揮発性の化学的シグナルを感知する。プレトドン類では、鋤鼻器官の感覚上皮は鼻孔から口角まで伸びる鼻唇溝まで伸びている。これらの拡張領域は獲物の識別、同種の個体の認識、個体の識別に関わっていると思われる。[ 19 ]

ビジョン

ほとんどのサンショウウオの目は、主に夜間の視力に適応しています。常時水生の種の中には、目が小型化して網膜構造が簡素化されているものもあり、ジョージア・ブラインド・サンショウウオなどの洞窟生息種では、目がないか、皮膚の層で覆われています。両生類では、目は妥協的なものであり、空気中では近視、水中では遠視となります。ファイアサラマンダーなどの完全に陸生の種は、より平坦なレンズを持ち、はるかに広い距離に焦点を合わせることができます。[ 20 ] サンショウウオは獲物を見つけるために、紫外線領域にまで及ぶ三色型色覚を使用します。これは、約450、500、および570 nmで最大感度を持つ3種類の光受容体に基づいています。 [ 21 ]幼生と一部の高度に水生の種の成体には、魚類に似た側線器官があり、水圧の変化を感知することができます。[ 8 ]

聴覚

すべてのサンショウウオは中耳腔、鼓膜、耳管を欠いているが、カエルのように鰓蓋板系を持ち、空気伝播音を感知することができる。[ 22 ] [ 23 ]鰓蓋板系は2つの耳小骨、すなわち頭蓋骨に癒合した鼻柱（高等脊椎動物のアブミ骨に相当）と鰓蓋からなる。鰓蓋板の筋は後者を胸帯に連結しており、動物が警戒しているときには緊張状態に保たれる。[ 24 ]この系は低周波振動（500～600 Hz）を感知できるようで、この振動は前肢で地面から拾われ内耳に伝達されると考えられる。これは捕食者が近づいていることを動物に警告するために役立つ可能性がある。[ 25 ]

発声

サンショウウオは通常、声を持たないと考えられており、カエルのように音を使ってコミュニケーションをとることはない。交尾の前には、フェロモン信号でコミュニケーションをとる。一部の種は静かなカチカチ音、クリック音、キーキー音、ポンポン音を発する。[ 26 ]これはおそらく鼻の弁を開閉することによって発する。ほとんどのサンショウウオは声帯を欠いているが、マッドパピー（Necturus）や他の数種には喉頭があり、太平洋オオサンショウウオや他のいくつかの種は大きな喉頭と襞状声帯と呼ばれる帯状組織を持っている。[ 27 ]カリフォルニアオオサンショウウオは吠える声やガラガラ音を出すことができ、いくつかの種は喉の筋肉を収縮させてキーキー音を発することができる。樹上性のサンショウウオは異なるメカニズムでキーキー音を発することができる。それは目を頭の中に引っ込めて、口から空気を押し出すことである。エンサチナサンショウウオは時折シューという音を発し、一方、セイレーンは静かなクリック音を発することもあり、攻撃されるとかすかな金切り声を発することもある。同様のクリック音行動は、ヨーロッパイモリのLissotriton vulgarisとIchthyosaura alpestrisが水中生活期に観察された。[ 26 ]サンショウウオの発声についてはほとんど研究されておらず、これらの音の目的は捕食者を驚かせるためだと推定されている。[ 28 ]

サンショウウオは皮膚呼吸をするために湿った環境を必要とします。

呼吸

呼吸はサンショウウオの種によって異なり、鰓、肺、皮膚、口や喉の粘膜などが関与する。幼生のサンショウウオは主に鰓で呼吸する。鰓は通常体外に存在し、羽毛のような外観をしている。水は口から吸い込まれ、鰓裂から排出される。マッドパピー（Necturus maculosus ）などの一部の幼形成熟種は生涯鰓を保持するが、ほとんどの種は変態期に鰓を失う。エンサチナなどの陸生無肺サンショウウオの胚は直接発生し、卵の表面近くに大きな鰓を持つ。[ 29 ]

成体のサンショウウオの肺は、種によって大きさや構造が大きく異なります。Rhyacotriton のような水生で冷水に生息する種の肺は壁が滑らかで非常に小さいのに対し、溶存酸素の少ない温水に生息する、例えばヒメサンショウウオ( Siren intermedia ) の肺は大きく、表面が湾曲しています。無肺サンショウウオ ( Plethodontidae 科およびアジアサンショウウオ科のツメサンショウウオ ) には肺も鰓もなく、ガス交換は主に皮膚呼吸と呼ばれる皮膚を通して行われ、口の内壁の組織によって補助されています。これを促進するため、これらのサンショウウオは皮膚の真下と口の中に密な血管網を持っています。[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

アンフィウマ属では変態が不完全で、成体になっても1対の鰓裂を保持し、内肺が完全に機能する。[ 32 ]肺を持たない種の中には、鰓呼吸を行うものもいる。ほとんどの場合、これらは外鰓であり、頭部の両側に房状に見える。陸生サンショウウオの中には呼吸に用いられる肺を持つ種もいるが、哺乳類に見られるより複雑な器官とは異なり、単純で袋状のものである。ニシキサンショウウオなど多くの種は、成体になっても肺と鰓の両方を持つ。[ 8 ]

ネクトゥルス・マキュロス（Necturus maculosus）の解剖図。紫色の円で囲まれた部分が弓状挙筋（leatores arcuum）で、呼吸手段として外鰓を動かします。

ネクトゥルスでは、卵黄が代謝活性組織に変換されるにつれて、卵内の低酸素症に対抗する手段として外鰓が形成され始める。[ 33 ]マッドパピーでは、主に甲状腺による胚発生後の分子変化により、変態するほとんどのサンショウウオで見られる外鰓の内在化が防止される。[ 34 ]サンショウウオの外鰓は、内在化鰓を持つ両生類の外鰓とは大きく異なる。内在化鰓を持つ両生類は通常、鰓カーテンへの酸素の拡散を確実にするために頬腔と咽頭腔内の圧力変化に依存するのに対し、ネクトゥルスのような幼形成長のサンショウウオは、弓状挙筋などの特定の筋肉組織を使用して外鰓を動かし、呼吸面を常に新しい酸素を含んだ水と接触させている。[ 35 ] [ 36 ]

給餌と食事

サンショウウオは日和見捕食者である。一般に特定の食物に限定されず、適度な大きさの生物であればほとんど何でも食べる。[ 37 ]オオサンショウウオ（Andrias japonicus ）などの大型種は、カニ、魚、小型哺乳類、両生類、水生昆虫を食べる。[ 38 ]アパラチア山脈に生息する小型のクロサンショウウオ（Desmognathus ）の研究では、その食性にはミミズ、ハエ、甲虫、甲虫の幼虫、ヨコバイ、トビムシ、ガ、クモ、バッタ、ダニなどが含まれている。[ 37 ]特に資源が不足していたり​​時間が限られている場合は、共食いが起こることもある。一時的な水たまりにいるタイガーサンショウウオのオタマジャクシは、互いに食べ合うことがあり、無関係の個体を狙うこともできるようだ。[ 39 ]成体のクロサンショウウオ（Desmognathus quadramaculatus）は、他の種のサンショウウオの成体と幼体を捕食し、その幼生は時にはより小さな幼生を共食いする。[ 40 ]

タイガーサラマンダーの頭

ほとんどの種のサンショウウオは、上下の顎の両方に小さな歯を持っています。カエルとは異なり、サンショウウオの幼生にもこれらの歯があります。[ 8 ]幼生の歯は尖った円錐台のような形をしていますが、成体の歯は獲物を容易に掴めるように適応しています。2つの尖頭（二尖歯）を持つ歯冠は、コラーゲン繊維によって小柄に付着しています。小尖歯と小柄の間に形成される接合部は部分的に柔軟で、内側には曲がることができますが、外側には曲がりません。もがく獲物がサンショウウオの口の中に入っていくと、歯の先端が緩んで同じ方向に曲がり、喉の方への動きを促し、獲物が逃げるのを防ぎます。[ 41 ]多くのサンショウウオは、口蓋の鋤骨と口蓋骨に付着した歯の塊を持っており、これらは獲物をつかむのに役立ちます。あらゆる種類の歯は、動物の生涯を通じて一定の間隔で吸収され、再生されます。[ 42 ]

陸生のサンショウウオは、粘着性のある舌を半秒もかからずに突き出して獲物を捕らえる。舌は口底の前部に付いている種もあれば、小柄部に付いている種もある。舌の先端と口蓋にある腺から分泌される粘液によって、舌は粘着性を持つ。 [ 43 ]ハイスピード撮影では、タイガーサラマンダー( Ambystoma tigrinum ) が獲物に吻を近づけて体勢をとる様子がわかる。次に口を大きく開け、下顎は動かさず、舌を突き出すと突き出した舌は膨らんで形を変える。突き出した舌の中央には窪みがあり、標的に当たると舌の縁が内側に潰れ、獲物を粘液の溝に閉じ込める。この状態で、動物は首を曲げ、舌を引っ込め、顎を閉じた状態で獲物を捕らえる。大型または抵抗力のある獲物は、歯で保持され、舌を繰り返し突き出したり引っ込めたりすることで吸い込まれます。嚥下は、眼球を口蓋に押し込むことで補助され、喉の筋肉の収縮と弛緩を交互に繰り返します。[ 44 ]肺を持たないサンショウウオ科（Plethodontidae）の多くは、より複雑な摂食方法を持っています。舌骨周囲の筋肉が収縮することで、弾力のある結合組織に弾性エネルギーが蓄えられ、舌骨が口から「発射」され、舌が伸長します。[ 45 ] [ 46 ]骨盤領域に由来し、舌に挿入される筋肉は、舌と舌骨を元の位置に戻すために使用されます。[ 47 ]

水棲サンショウウオは舌の筋肉を持たず、獲物を捕らえる方法が全く異なります。獲物を掴み、歯で噛み締め、一種の慣性摂食を行います。これは、頭を振り回し、口の中に鋭く水を出し入れし、顎をパクパクと鳴らすことで獲物を引き裂き、軟化させてから飲み込むという動作です。[ 47 ]

カタツムリ、エビ、ミミズといった動きの遅い動物を餌とすることが多いものの、サンショウウオ科の中では、嘴状の顎先や長い腸といった草食性の分化を発達させている点で特異な種です。野生では藻類などの柔らかい植物を餌とし、レタスも容易に食べます。[ 48 ]

防衛

サンショウウオは皮膚が薄く体が柔らかく、動きが遅いため、一見すると日和見的な捕食者には無防備に見えるかもしれないが、効果的な防御策をいくつか備えている。湿った皮膚に粘液が付着しているため掴みにくく、また、ぬるぬるした粘液は不快な味がしたり、毒性があったりする。捕食者に襲われた場合、サンショウウオは主な毒腺を攻撃者に向ける体勢を取ることがある。毒腺は尾にあることが多く、尾を振ったり、背中に反らせたりする。もしサンショウウオが命を取り留め、捕食者が今後この種のサンショウウオを避けるようになるならば、尾を犠牲にすることは価値のある戦略となるかもしれない。[ 49 ]

警告音

ファイアサラマンダーの印象的な黒と黄色の模様は捕食者を警戒させる

タイガーサラマンダー（Ambystoma tigrinum）の皮膚分泌物をラットに与えると、その風味に対する嫌悪感が生じることが示されており、ラットは再びその分泌物を与えられてもその分泌物を避けた。[ 50 ]ファイアサラマンダー（Salamandra salamandra）は、背骨に沿って大きな顆粒腺の隆起部を持ち、そこから攻撃者に向けて毒性の液体を微細なジェット噴射で噴射することができる。体を適切に傾けることで、最大80cm（30インチ）の距離まで正確に噴射することができる。[ 51 ]

イベリアアカハライモリ（Pleurodeles waltl）には、攻撃者を撃退する別の方法があります。皮膚から粘性のある有毒液を分泌すると同時に、鋭く尖った肋骨を27度から92度の角度で回転させ、膨らんだ姿勢をとります。この動作により、肋骨が体壁に突き刺さり、それぞれの肋骨が横一列に並んだオレンジ色のイボから突き出ます。これは、棘を目立たせる警告信号となっていると考えられます。危険が去ると、肋骨は引っ込み、皮膚は治癒します。[ 52 ]

カモフラージュと擬態

多くのサンショウウオは目立たないように隠蔽体色をしているが、他の種は鮮やかな体色で毒性を示している。黄色、オレンジ、赤が一般的に使用される色で、コントラストを高めるために黒がよく使われる。攻撃されると、この動物は姿勢を変え、下側に警告の色が一瞬現れることがある。アカサンショウウオは、トウブイモリ( Notophthalmus viridescens ) の幼生で鮮やかな色の陸生形態であり、非常に有毒である。鳥やヘビはこれを避け、飲み込んだ後 (後に吐き出す) 最大 30 分間生きることができる。[ 53 ]アカサンショウウオ( Pseudotriton ruber ) は、アカサンショウウオに似た体色の美味な種である。以前にこれを餌としていた捕食者は、アカサンショウウオに遭遇した後はこれを避けることが示されており、これはベイツ型擬態の一例である。[ 53 ]他の種も同様の擬態を示す。カリフォルニアでは、食用の黄色い目のサンショウウオ（Ensatina eschscholtzii）は、有毒なカリフォルニアイモリ（Taricha torosa）やザトウクイモリ（Taricha granulosa）とよく似ているが、生息域の他の地域では、隠蔽された色をしている。[ 54 ]カリフォルニアサンショウウオの種の毒性と昼行性の習性の間には相関関係があり、カリフォルニア細長いサンショウウオ（Batrachoseps attenuatus）のような比較的無害な種は夜行性でヘビに食べられるが、カリフォルニアイモリは皮膚に多数の大きな毒腺を持ち、昼行性でヘビに避けられる。[ 55 ]

自切

一部のサンショウウオ種は、捕食者から逃れるために尾の自切を行う。攻撃を受けた後、尾は落ちてしばらく身をよじり、捕食者が気を取られている間に、サンショウウオは逃げるか、気づかれない程度にじっとしている。尾は時間とともに再生し、サンショウウオは眼の水晶体や網膜を含む他の複雑な組織を定期的に再生する。四肢の一部を失っても、わずか数週間で失われた組織を完全に再生する。[ 56 ]

分布と生息地

サンショウウオはペルム紀中期から後期にかけて他の両生類から分岐し、当初は現代の隠鰓上科（Cryptobranchoidea）の種に類似していました。トカゲとの類似性は、原始的な四肢動物の体型を共通して保持するシンプレシオモルフィー（共形相）によるものですが、哺乳類との近縁性はトカゲとそれほど変わりません。最も近い近縁種は、両生類（Batrachia）に属するカエルとヒキガエルです。

最古の有尾類サンショウウオは、キルギスタンの三畳紀に生息するトリアスルス（ Triassurus）である。[ 57 ]さらに、イングランドの中期ジュラ紀、[ 58 ]スコットランド、[ 59 ]中国、[ 60 ]カザフスタンからもサンショウウオの化石が発見されている。[ 61 ]最古の冠サンショウウオ（有尾類）は定かではないが、最近の分析では、スペインの後期ジュラ紀に生息するヴァルドトリトン（ Valdotriton ）ではないかと示唆されている。[ 59 ]

サンショウウオは全北区と新熱帯区にのみ生息し、地中海盆地の南、ヒマラヤ山脈、南アメリカのアマゾン川流域には生息していない。また、北極圏の森林限界より北には生息しておらず、最北端のアジア種であるSalamandrella keyserlingiiは -55 °C の長期凍結にも耐えることができ、[ 62 ]サハ共和国のシベリアカラマツ林に生息し、最北端の種であるAmbystoma laterale はラブラドル半島より北には生息せず、Taricha granulosa はアラスカ州北部の北には生息していない。[ 63 ]ボリトグロッサが中央アメリカから南アメリカに侵入するまで、おそらく約 2300 万年前の前期中新世の初めまでに、彼らはローラシアにのみ分布していた。 [ 64 ]彼らはまた、中新世前期にカリブ海諸島にも生息していたことが、ドミニカ共和国で琥珀に閉じ込められた状態で発見されたパレオプレトドン・ヒスパニオラエ[ 65 ]の発見によって確認されている。マーゴン化石発掘地から発見された脊椎化石は、暫定的にサンショウウオのものとされているが[ 66 ] 、その正体については議論がある。もしこれらの脊椎化石が本当にサンショウウオのものであれば、オーストラリアに生息する唯一のサンショウウオとなる。

サンショウウオには約760種の現生種が存在します。[ 67 ] [ 68 ]知られているサンショウウオの種の3分の1は北アメリカに生息しています。これらの種が最も多く生息しているのはアパラチア山脈地域で、プレトドン科は山間の渓流で発生したと考えられています。ここでは、植生帯と水辺への近さが標高よりも重要です。より陸生的な生活様式を採用した種だけが他の地域に分散することができました。北方ヌルヌルサンショウウオ（Plethodon glutinosus）は生息範囲が広く、ミナミハイロラサンショウウオ（Plethodon metcalfi）と似た生息地を占めています。後者は、南部アパラチア山脈の北向きの入江の森林のやや涼しく湿潤な環境と、標高900メートル（3,000フィート）以上の高地に生息するのに対し、前者はより適応性が高く、これらの場所に生息することは完全に可能であるが、何らかの未知の要因により、この2種の共存が妨げられているようである。[ 37 ]

アンダーソンサンショウウオは汽水または塩水に生息する数少ない両生類の一種である。[ 69 ]

生殖と発達

カリフォルニア州ネバダ郡ウールマンセメスターの小川で発見されたシエライモリ・アンプレクサス

多くのサンショウウオは発声を行わず[ 70 ]、ほとんどの種では雌雄が似通っているため、嗅覚と触覚の手がかりを使って交尾相手を特定し、性淘汰が起こります。この過程ではフェロモンが重要な役割を果たしており、オスでは腹部の腺から、雌雄ともに総排泄腔腺と皮膚から分泌されます。オスが鼻先で交尾相手を探している姿が見られることもあります。旧世界イモリ（Triturus spp.）では、オスは性的二形性があり、メスの前でディスプレイを行います。一部のプレトドン類では視覚的な手がかりも重要であると考えられています。[ 71 ]

プレトドン科、アンビストマ科、およびサンショウウオ科の 3 科の陸生種を除き、サンショウウオは水中で交尾する。[ 72 ]交尾は、一匹のオスとメスによる求愛から、爆発的な群れでの繁殖まで様々である。[ 73 ]全種の約 90% を占めるサラマンダー上科では、受精は体内で行われる。 [ 74 ]原則として、体内受精を行うサンショウウオは間接的な精子の移動を行うが、サルデーニャカワサンショウウオ、コルシカカワサンショウウオ、コーカサスサンショウウオ、ピレネーカワサンショウウオなどの種では、オスがメスの総排泄腔に精子を直接注入する。[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]間接的に精子を授受する種では、オスが種に応じて地面または水中に精包を置き、メスがこれを肛門で拾い上げる。精包には円錐状のゼラチン状の基部に支えられた精子の束があり、その置き場所と収集にはしばしば複雑な求愛行動が伴う。総排泄腔内に入った精子は、総排泄腔天井部にある1つまたは複数の部屋である貯精嚢に移動し、そこで産卵されるまで、時には長期間貯蔵される。最も原始的なグループであるアジアサンショウウオ、オオサンショウウオ、シレニダエでは、受精は体外受精である。一般的なカエルと同様の生殖プロセスで、オスは卵塊に精子を放出する。これらのサンショウウオのオスは子育てをするが、これは体内受精のメスにのみ見られる。[ 71 ] [ 78 ]

産卵には3つの異なるタイプがある。アンビストマ属やタリチャ属の魚は、大型の捕食者がほとんどいない静かな池で、多数の小さな卵を産む。ほとんどのクロサンショウウオ（デスモグナトゥス）と太平洋オオサンショウウオ（ディカンプトドン）は、流水の隠れた場所に中型の卵を少量産み、通常は成体（通常はメス）がこれを守っている。多くの熱帯のクライミングサラマンダー（ボリトグロッサ）と無肺サンショウウオ（プレトドン亜科）は、陸上のよく隠れた場所に少数の大きな卵を産み、そこでも母親がこれを守っている。[ 71 ]ファイアサラマンダー（サラマンドラ）などの一部の種は卵胎生で、メスは卵を孵化して幼生になって水域に産み付けられるか、完全に成長した幼魚になるまで体内に保持する。[ 8 ]

1920年代に撮影されたサンショウウオの胚発生

温帯地域では、繁殖は通常季節的なものであり、サンショウウオは繁殖地へ移動することがあります。オスが最初に到着し、場合によっては縄張りを築きます。典型的には、その後に幼生期が続き、この時期は完全に水中で生活します。オタマジャクシは3対の外鰓を持ち、まぶたはなく、長い体、背鰭と腹鰭を持つ横に扁平した尾を持ち、種によっては肢芽または肢も持ちます。池型の幼生は、頭部の両側に棒状のバランサー、長い鰓弁、そして幅広い鰭を持つことがあります。渓流型の幼生はより細身で、鰓弁は短い。リャコトリトン（Rhyacotriton）とオニコダクティルス（Onychodactylus）、そしてバトラクペルス（Batrachuperus）の一部の種では、鰓と鰓耙は著しく縮小しており[ 79 ]、鰭は狭く、平衡器官は存在しないが、孵化時には既に後肢が発達している[ 80 ] 。オタマジャクシは肉食性で、幼生期は種によって数日から数年続く。この段階が完全に省略される場合もあり、肺を持たないサンショウウオ（プレトドン科）のほとんどの卵は、幼生期を経ることなく、直接成体の小型版へと成長する。[ 81 ]

幼生期の終わりまでに、オタマジャクシはすでに四肢を持ち、変態は通常通り進行します。サンショウウオでは、変態は短期間で起こり、鰓裂が閉じ、鰓や尾鰭といった成体には不要な構造が失われます。同時に、まぶたが発達し、口が広がり、舌が現れ、歯が形成されます。水棲幼生は陸生成体として陸に出てきます。[ 82 ]

外鰓が見える、幼生期のアホロートル

すべてのサンショウウオの種がこの道をたどるわけではない。幼形成熟としても知られるネオテニーはすべてのサンショウウオ科で観察されており、すべてのサンショウウオの種で普遍的に起こり得ると考えられる。この状態では、個体は生殖成熟に達しながらも鰓やその他の幼少時の特徴を保持することがある。変態時に起こる変化は甲状腺ホルモンの制御下にあり、アホロートル（Ambystoma mexicanum ）などの絶対ネオテニーでは、組織はホルモンに反応しないように見える。他の種では、陸上環境があまりにも過酷な場合に起こりうる視床下部-下垂体-甲状腺機構の機能低下により、変化が引き起こされない可能性がある。[ 82 ]これは、寒さや気温の激しい変動、乾燥、食料不足、隠れ場所の不足、または甲状腺ホルモンの形成に必要なヨウ素の不足が原因である可能性がある。遺伝的要因も影響している可能性がある。例えば、タイガーサラマンダー（ Ambystoma tigrinum ）の幼生は孵化後すぐに四肢を発達させ、季節的な水たまりではすぐに変態する。一方、特に恒久的な水たまりや温暖な気候に生息する幼生は、完全に成体になるまで変態しないことがある。寒冷な気候に生息する個体群は、変態せず、幼生のまま性成熟することもある。幼生成熟により、陸上環境が過酷で成体が陸上で生存できない場合でも、この種は生き残ることができる。[ 80 ]

保全

絶滅危惧種のヘルベンダー

現生両生類の種の全体的な減少は、カエルやアシナシイモリよりも多くの種類のサンショウウオが、IUCNによって設定された危険カテゴリーの1つに分類されています。サンショウウオは20世紀最後の数十年間に著しい数の減少を示しましたが、真菌と個体数減少との直接的な関連はまだ見つかっていません。[ 83 ] IUCNは2005年に両生類保全行動計画（ACAP）を設立し、その後、両生類の箱舟（AArk）、両生類専門家グループ（ASG）、そして最後に両生類生存同盟（ASA）として知られる統括組織が設立され、さらに努力を重ねました。[ 84 ]研究者らはまた、森林伐採による適した生息地の断片化や気候変動も要因として挙げています。1970年代にはグアテマラやメキシコの雲霧林に豊富に生息していたPseudoeurycea brunnataやPseudoeurycea goebeliなどの種は、 2009年までに希少種であることが判明しました。 [ 85 ]長年にわたり個体数に関するデータはほとんど収集されていませんでしたが、歴史的および適切な新しい場所を集中的に調査することで、絶滅したと考えられていたParvimolge townsendiなどの他の種の個体を見つけることができました。[ 83 ]現在、サンショウウオの保全のための主要な防衛線には、生息域内および生息域外の保全方法の両方が含まれます。サンショウウオ科の特定の種を保全繁殖プログラム（CBP）の下で保全するための取り組みが行われていますが、一部の両生類種がこの環境ではまったく生息できないことを研究者が指摘しているため、サンショウウオ種が実際にCBPから価値を得るかどうかを判断するための事前の調査が必要です。[ 84 ]

世界各地で様々な保全活動が試みられている。体長1.8メートル（6フィート）で世界最大の両生類である中国オオサンショウウオは、食用や漢方薬用に採取されているため、絶滅が深刻に危惧されている。秦嶺山脈の野生個体群の持続可能な管理を奨励するための環境教育プログラムが実施されており、飼育下繁殖プログラムも立ち上げられている。[ 86 ]ヘルベンダーもまた大型で寿命の長い種だが、個体数は減少しており、以前よりも成体に達する幼魚が少なくなっている。[ 87 ]アーカンソー州のスプリング川流域に生息するヘルベンダーの個体群の最大90%に異常が増加しているという、もう1つの憂慮すべき発見がある。 [ 88 ]生息地の喪失、川の堆積、汚染、病気がすべて減少に関係しているとされ、セントルイス動物園では飼育下繁殖プログラムがうまく確立されている。[ 89 ]メキシコに生息する20種の小型サンショウウオ（Thorius属）のうち、半数は絶滅したと考えられており、残りのほとんどは絶滅危惧種（CR）に指定されています。減少の具体的な原因としては、気候変動、ツボカビ症、火山活動などが挙げられますが、主な脅威は、伐採、農業活動、そして人間の居住によって、しばしば狭く断片化された生息域が減少することによる生息地の破壊です。これらのサンショウウオの現状を評価し、個体数減少の要因をより深く理解し、対策を講じるための調査活動が進められています。[ 90 ]

水生サンショウウオの一種、アホロートル（ Ambystoma mexicanum）は、1994年4月以降、メキシコ野生生物保護管理局（UMA）の保護対象種となっている。もう一つの有害な要因は、ナイルティラピアやコイなどの外来種が導入されて以来、アホロートルが頂点捕食者としての役割を失ったことである。ティラピアとコイは、アホロートルの卵、仔魚、若魚を食べることで、アホロートルと直接競合している。気候変動もまた、メキシコ南部一帯のアホロートルとその個体群に甚大な影響を与えている。メキシコシティに近いことから、当局は現在、ソチミルコ湖で観光客を誘致し、地元住民にこれらの生物の自然生息地の復元について啓蒙するプログラムに取り組んでいる。 [ 91 ]この近接性は、アホロートルの生存に影響を与えた大きな要因である。なぜなら、都市が拡大してソチミルコ地域を占領し、その資源を水や食料、下水道に利用したためである。 [ 92 ]アホロートルは研究施設での使用のために養殖されているため、いつか自然の生息地に戻るかもしれない。最近の個体数の減少は、個体群間の遺伝的多様性に大きな影響を与え、科学的進歩をさらに困難にしている。アホロートルなどのアホロートル属の種の幼形性による遺伝的多様性の一部は、全体的な多様性の欠如を説明するものではない。証拠は、アホロートルの歴史的なボトルネックが変異の問題に寄与しており、もはや大きな遺伝子プールがなくなっていることを示唆しており、遺伝子流動の欠如による近親交配の懸念が生じている。 [ 93 ]研究者が個体群内の遺伝的多様性を維持する方法の1つは、オスのアホロートルの精包を冷凍保存することである。これは安全で非侵襲的な方法で、精包を採取し、冷凍保存します。最も重要なのは、解凍時に精包へのダメージが限られていることが確認されており、実行可能な選択肢であるということです。2013年現在、この方法はアホロートルだけでなく、サンショウウオ科の他の多くの種を救うために用いられています。 [ 92 ] [ 94 ] [ 95 ]

飼育下の動物を繁殖させる前に再現しなければならない環境刺激に関する研究が進められています。タイガーサラマンダーやマッドパピーといった一般的な種には、精子と卵子の産生を刺激するホルモンが投与され、求愛行動におけるアルギニンバソトシンの役割が調査されています。もう一つの研究分野は、体外受精、あるいは雌の総排泄腔への精包挿入による人工授精です。この研究成果は、絶滅危惧種の飼育下繁殖プログラムに活用される可能性があります。[ 96 ]

分類学

ウミウシ目（Urodela）は、1805年にアンドレ・マリー・コンスタント・デュメリルによって命名された学名Urodèlesに由来する。[ 2 ]これはギリシャ語のοὐρά ourā́（尾）とδῆλος dēlos（目立つ、目立つ）に由来し、尾が「持続的」であることに由来する。[ 97 ]

有尾類（Caudata）と有尾類（Urodela）という用語の定義については、様々な専門家の間で意見の相違がある。有尾類は冠群に限定し、有尾類全体はCaudataとすべきだと主張する者もいる[ 2 ] 。一方、冠群のみにCaudataという名称を限定し、全体はUrodelaとする者もいる[ 98 ] 。 [ 99 ]。前者のアプローチが最も広く採用されているようで、本稿でも前者を採用する[ 68 ]。

有尾目（Urodela）に属する10の科は3つの亜目に分けられる。[ 98 ]ネオカウダタ綱は、海魚上科（Sirenoidea）から隠鰓類（Cryptobranchoidea）とサラマンダー類（Salamandroidea）を区別するためによく用いられる。

隠鰓亜綱（オオサンショウウオ）
家族一般的な名前種の例

サンプル画像

隠鰓科オオサンショウウオヘルブレンダー( Cryptobranchus alleganiensis )
サンショウウオ科アジアサンショウウオヒダサンショウウオ( Hynobius kimurae )
サラマンドロディア（進化したサンショウウオ）
アマガエル科モグラサンショウウオマーブルサンショウウオ( Ambystoma opacum )
アムフィウム科アンフィウマまたはコンゴウナギ2本指のアンフィウマ（アンフィウマは意味します）
プレトドン科肺のないサンショウウオアカハラサンショウウオ（Plethodon cinereus）
タンパク質科マッドパピーとオルムニシキヘビ（Proteus anguinus）
リャコトリトン科急流サンショウウオミナミサンショウウオ（Rhyacotriton variegatus）
サンショウウオ科イモリとサンショウウオアルプスイモリ（Ichthyosaura alpestris）
Sirenoidea（サイレン類）
シレニダエ科サイレングレーターサイレン( Siren lacertina )

系統発生と進化

両生類の3つの主なグループ（裸子類、有尾類、無尾類）の起源と進化的関係は議論の的となっている。2005年のrDNA分析に基づく分子系統発生では、これら3つのグループ間の最初の分岐はデボン紀（約3億6000万年前）に肉鰭類から枝分かれした直後、超大陸パンゲアの分裂前に起こったと示唆されている。この期間が短く、放散が起こった速度が、リスアンフィビアンに近縁と思われる両生類の化石が比較的少ない理由を説明するのに役立つかもしれない。[ 100 ]より最近の研究では、リスアンフィビアン間の最も基本的な分岐の時代は、一般的により新しい時代（石炭紀後期[ 101 ]からペルム紀[ 102 ]）であることがわかっている。

カラウルス・シャロヴィ

最も古い既知のサンショウウオ科のリスアンフィビアンは、キルギスタンの中期-後期三畳紀から発見されたトリアスルスである。 [ 103 ]ユーラシアの中期-後期ジュラ紀からは他の化石サンショウウオが知られている。キルギスタンの中期ジュラ紀のコカルトゥス・ホナリウス、イングランドとスコットランドの中期ジュラ紀から発見された、明らかに幼形成熟した水生のマルモレルペトンの2種 [104] [59] 、カザフスタンの中期-後期ジュラ紀のカラウルスなどである。カラウルスは形態が現代のモグラサンショウウオに似ており、おそらく同様の穴掘り生活を送っていたと思われる。[ 68 ]これらは頑丈な現代のサンショウウオに似ていたが、すべての現代のサンショウウオの特徴であるいくつかの解剖学的特徴を欠いていた。[ 59 ] [ 105 ]

現生のサンショウウオ類には、クリプトブランコイデア（アジアサンショウウオとオオサンショウウオを含む）とサラマンダー上科（その他の現生サンショウウオを含む）の2つのグループがあり、ディアデクトサラマンダー上科としても知られる。両グループは中国のジュラ紀中期から後期にかけての化石から知られている。前者はチュネルペトン・ティエンシス、パンゲルペトン・シネンシス、ジェホロトリトン・パラドクス、レガレルペトン・ウェイチェンゲンシス、リャオキシトリトン・ダオフグエンシス、イリドトリトン・ヘクティなどが、後者はベイヤネルペトン・ジャンピンゲンシスなどがその例である。白亜紀後期までに、現生サンショウウオの科のほとんど、あるいは全てが出現したと考えられる。[ 68 ]

以下の系統樹は、PyronとWiens（2011）の分子解析に基づいたサンショウウオ科間の関係を示している。[ 106 ] Sirenidaeの位置づけは議論の余地があるが、Salamandroideaの姉妹群という位置づけが分子論的および化石学的証拠に最もよく合致する。[ 59 ] [ 68 ]

隠鰓類

隠鰓類（オオサンショウウオとヘルブレンダー）

サンショウウオ科（アジアサンショウウオ）

シレノイド上科

サイレン科（サイレン）

サラマンドロデア
トレプトブランキア

サンショウウオ科（サンショウウオとイモリ）

アホロートル科（アホロートルとタイガーサンショウウオ）

ディカンプトドン科（太平洋オオサンショウウオ）

プロテイダエ科（オルムとウォータードッグ）

プレトサラマンアンドロイド

Rhyacotritonidae（急流サンショウウオ）

ゼノサラマンデイ

アンフィウム科（amphiumas）

プレトドン科（肺のないサンショウウオ）

ゲノムと遺伝学

サンショウウオは14Gbから120Gbに及ぶ巨大なゲノムを有する[ 107 ]（ヒトゲノムは3.2Gb）。Pleurodeles waltl（20Gb）とAmbystoma mexicanum（32Gb）のゲノムが解読されている[ 108 ] [ 109 ] 。

巨大なゲノムは、彼らの生理機能に大きな影響を与えています。骨格系や循環器系もその影響を受け、脳の単純化、心臓の衰弱、代謝の遅延につながっています。[ 110 ]トランスポゾンの蓄積を防ぐ細胞機構は、サンショウウオにおいて部分的に欠陥があるようです。最大のゲノムを持つ種の中には、変態能力を失っているものもあります。彼らの体の成長と発達は祖先に比べて遅く、ある年齢で停止し、胚のような特徴を残します。サンショウウオの組織には、イントロンの遅延により、分化が遅い、弱い、あるいは全く分化しない細胞が含まれています。これにより、顔、目、肺、肝臓、心臓、さらには脊髄や脳の一部において、再生能力が発揮されます。そのため、彼らは「歩く幹細胞バッグ」と表現されています。[ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]研究では、典型的な老化の兆候が現れず、癌などの加齢に伴う病気も蓄積されないことが示されています。[ 114 ]

人間社会では

神話と伝説

火災で無傷だったサンショウウオ、1350年

何世紀にもわたってサラマンダーにまつわる伝説が生まれ、その多くは火と関連しています。この関連性は、多くのサラマンダーが腐った丸太や薪の中に住む習性に由来していると考えられます。丸太を火の中に入れると、サラマンダーは逃げようとします。このことから、サラマンダーは炎から生まれたという説が裏付けられています。[ 115 ]

サラマンダーと火との関連は、古代アリストテレス（『動物誌』 5, 17）と大プリニウスの『博物誌』 10, 86に「サラマンダーは非常に冷たいので、触れると火を消します。口から乳白色の液体を吐き出します。この液体が人体に触れると、毛がすべて抜け落ち、皮膚の色が変わり、発疹が出ます」と記されていることに始まります。[ 116 ]火を消す能力については、 5世紀の聖アウグスティヌスと7世紀のセビリアのイシドールスによっても繰り返し言及されています。 [ 117 ] [ 118 ]

武士、花上弾正之丞荒影に刺されるオオサンショウウオを描いた歌川国芳(1797–1861)の浮世絵

神話上の君主プレスター・ジョンは、サラマンダーの毛（実際にはアスベスト繊維）で作られたローブを着せられていたと伝えられています。これは古代ギリシャ・ローマで既に知られていました（大プリニウスの『博物誌』 19 , 4）。[ 119 ]「インド皇帝」は千枚の皮で作られた衣装を所有していました。教皇アレクサンデル3世はチュニックを高く評価しており、ウィリアム・カクストン（1481年）は「このサラマンダーの毛は、火で燃えることのない布と帯でできている」と記しています。[ 120 ]サラマンダーは非常に有毒で、木に巻き付くと果実を毒にし、それを食べた者を死なせ、井戸に落ちればその水を飲んだ者を死なせると言われていました。[ 120 ]

裕福なペルシャ人は、布を火にさらしてきれいにすることで客を驚かせた。例えば、タバリーによると、ササン朝の偉大な王ホスロー2世パールヴィーズ（在位590-628）が所有していた珍しい品物の一つに、火に投げ込むだけできれいにできるナプキン（ペルシャ語：منديل ）があった。このような布はヒンドゥークシュ山脈を越えて輸入されたアスベストで作られていたと考えられている。[ 121 ]ビールーニーの著書『宝石』によると、アスベスト（ペルシャ語：آذرشست、āzarshost）で作られた布はすべてショスタケ（ペルシャ語：شستكه）と呼ばれていた。[ 122 ]一部のペルシャ人は、この繊維はサマンダー（ペルシャ語：سمندر）と呼ばれる動物の毛皮であると信じていました。サマンダーは火の中で生き、水に触れると死んでしまいます。 [ 123 ] [ 124 ]これがサラマンダーが火に耐えられるという信仰の起源かもしれません。[ 125 ]初代神聖ローマ皇帝（800–814）であるカール大帝も、このようなテーブルクロスを所有していたと言われています。[ 126 ]

マルコ・ポーロは、ギンギン・タラスと呼ぶ場所で、「火の中に投げ込んでも燃えないサラマンダーの布を作るための良質の鉱脈」を見せられたと述べている... [ 127 ]

ベンヴェヌート・チェッリーニは自伝の中で次のように述べています。

私が5歳くらいの頃、父は小さな部屋の一つに一人で座り、歌を歌いながらヴィオラを弾いていました。ちょうどそこで洗濯が済んだばかりで、薪の火はまだ燃え盛っていました。とても寒かったので、父は火に近づきました。炎を見つめていると、トカゲのような小さな動物が、火の一番熱いところで楽しそうに走り回っているのに気づきました。それが何なのかに気づいた父は、妹と私を呼んで見せてくれました。そして、耳を激しく叩かれたので、私は悲鳴を上げて泣き出しました。父はできる限り優しく私を落ち着かせ、こう言いました。「かわいい息子よ、君が悪いことをしたから叩いたんじゃない。君が火の中で見たトカゲはサンショウウオだということを、決して忘れないようにするためだよ。私たちの知る限り、誰もサンショウウオを見たことがないんだ。」[ 128 ]

オオサンショウウオは、日本において伝説や芸術作品（歌川国芳の浮世絵など）の題材となってきました。よく知られている日本の神話上の生き物「河童」は、このオオサンショウウオから着想を得たものかもしれません。[ 129 ]

医学研究

サンショウウオの四肢再生は、長い間、科学者の関心の的となってきた。最初の広範囲な細胞レベルの研究は、1886年にヴィンチェンツォ・コルッチによって行われた。[ 130 ]研究者たちは、新しい四肢の成長に必要な条件を見つけようとしており、幹細胞を用いてそのような再生が人間でも再現できることを期待している。研究に使用されているアホロートルは、脚の細胞に蛍光タンパク質が存在するように遺伝子操作されており、細胞分裂のプロセスを顕微鏡で追跡できるようになっている。四肢を失った後、細胞は集まって再生芽と呼ばれる塊を形成するようだ。これは表面上は未分化のように見えるが、皮膚に由来する細胞は後に新しい皮膚に、筋肉細胞は新しい筋肉に、軟骨細胞は新しい軟骨に発達する。多能性があり、あらゆる種類の細胞に分化できるのは、皮膚の表面のすぐ下の細胞だけである。 [ 131 ]オーストラリア再生医療研究所の研究者たちは、マクロファージを除去するとサンショウウオが再生能力を失い、代わりに瘢痕組織を形成することを発見しました。新しい組織を形成するプロセスをヒトにリバースエンジニアリングで応用できれば、脊髄や脳の損傷を治癒し、損傷した臓器を修復し、手術後の瘢痕や線維化を軽減できる可能性があります。[ 132 ]

アカサンショウウオ（Amblystoma maculatum ）は、Oophila amblystomatisと呼ばれる緑藻類と共生関係にあります。この藻類細胞は胚の体全体の組織細胞に侵入し、胚の免疫反応を抑制する遺伝子を活性化することで拒絶反応を回避しているようです。このメカニズムは、ヒトの自己免疫疾患の治療に利用できる可能性があります。[ 133 ]

ブランデー

1995年にスロベニアの週刊誌『ムラディナ』に掲載された記事は、スロベニア原産とされる酒、サラマンダー・ブランデーを宣伝した。幻覚作用と媚薬作用を併せ持つとされ、生きたサラマンダーを数匹、発酵させた果実の樽に入れて作られる。アルコールの刺激を受けたサラマンダーは、防御のために有毒な粘液を分泌し、最終的には死に至る。幻覚を引き起こすだけでなく、この醸造酒に含まれる神経毒は、極度の性的興奮を引き起こすと言われていた。[ 134 ]

その後、スロベニアの人類学者ミハ・コゾログ（リュブリャナ大学）による研究では、全く異なる様相が浮かび上がっている。ブランデーにサラマンダーを入れることは、伝統的に不純なもの、つまり健康を害するものとみなされていたようだ。また、中傷の言葉としても使われていた。[ 135 ]

参考文献

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引用文献

Wikispeciesには、 Urodelaに関する情報があります。
ウィキメディア・コモンズには、 Caudataに関連するメディアがあります。
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