生態学
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生態学
生態学は、微小なバクテリアから地球全体に広がるプロセスに至るまで、生命のあらゆる側面を研究対象としています。生態学者は、捕食や受粉といった、種間の多様で複雑な関係を研究します。生命の多様性は、陸上生態系から水生生態系に至るまで、様々な生息地に組織化されています。

生態学（古代ギリシャ語のοἶκος（オイコス）「家」と-λογία（-logía）「〜の研究」に由来）[A]は、生物とその環境の関係性を研究する自然科学です。生態学では、生物を個体、集団、群集、生態系、生物圏の各レベルで考察します。生態学は、生物地理学、進化生物学、遺伝学、動物行動学、自然史といった密接に関連する科学と重複しています。   

生態学は生物学の一分野であり、環境における生物の個体数、バイオマス、分布を研究する学問です。生態学は、生命プロセス、相互作用、適応、生物群集を通じた物質とエネルギーの移動、生態系の遷移的発達、種内および種間の協力、競争、捕食、そして生物多様性のパターンとそれが生態系プロセスに与える影響を網羅しています。

生態学は、保全生物学、湿地管理、天然資源管理、人間生態学などの分野で実践的に応用されています。

生態学（ドイツ語：Ökologie ）という用語は、1866年にドイツの科学者エルンスト・ヘッケルによって造られました。今日私たちが知っている生態学という科学は、1890年代にアメリカの植物学者グループによって始まりました。[ 1 ]適応と自然選択に関する進化論的概念は、現代の生態学理論の基礎となっています。

生態系は、生物、それらが構成する群集、および環境の非生物的（非生物的）構成要素が動的に相互作用するシステムです。一次生産、栄養循環、ニッチ構築などの生態系プロセスは、環境を通じたエネルギーと物質の流れを制御します。生態系には、地球の生物的および非生物的構成要素に作用するプロセスを調整する生物物理学的フィードバック メカニズムがあります。生態系は生命維持機能を維持し、バイオマス生産（食料、燃料、繊維、薬）、気候調節、地球規模の生物地球化学循環、水ろ過、土壌形成、浸食制御、洪水防止、その他科学的、歴史的、経済的、または本質的な価値を持つ多くの自然の特徴などの生態系サービスを提供します。

組織のレベル、範囲、規模

生態系は、小規模なものから広大なものまで様々です。一本の木は森林生態系の分類にはほとんど影響を与えませんが、その木々の中や上に生息する生物にとっては極めて重要です。[ 2 ]アブラムシは、一枚の葉の寿命の間に複数世代にわたって生息することがあります。それぞれのアブラムシは、多様な細菌群集を支えています。[ 3 ]生態系におけるつながりの性質は、それぞれの種の詳細を個別に知るだけでは説明できません。なぜなら、生態系全体を統合的に研究するまで、その出現パターンは明らかにも予測もできないからです。[ 4 ]

生態学の主要な分野である個体群生態学（または群集生態学）と生態系生態学は、それぞれ対照的なパラダイムを持つ。前者は生物の分布と個体数に焦点を当て、後者は物質とエネルギーのフラックスに焦点を当てている。[ 5 ]

階層

生態学の研究を概念的に扱いやすい枠組みに構造化するために、生物界は階層構造にまとめられ、その規模は（生態学の観点からは）生物から個体群、ギルド、群集、生態系、バイオーム、そして生物圏レベルにまで及ぶ。[ 6 ]この枠組みは汎世界主義[ 7 ]を形成し、非線形挙動を示す。つまり、「結果と原因は不均衡であり、窒素固定生物の数などの重要な変数の小さな変化が、システム特性の不均衡な、おそらくは不可逆的な変化につながる可能性がある」ということである。[ 8 ] : 14

生物多様性

サンゴ礁の生物多様性。サンゴは炭酸カルシウムの骨格を形成することで環境に適応し、変化させます。これは将来の世代に生育環境を提供し、他の多くの種の生息地を形成します。[ 9 ]

生物多様性（「生物学的多様性」の略語）は、遺伝子から生態系に至るまで、生命の多様性を表し、生物組織のあらゆるレベルに及びます。この用語には様々な解釈があり、その複雑な組織を指標化し、測定し、特徴づけ、表現する方法も数多く存在します。[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]生物多様性には、種の多様性、生態系の多様性、そして遺伝的多様性が含まれており、科学者たちは、この多様性がこれらの各レベルで、またそれらの間で機能する複雑な生態学的プロセスにどのような影響を与えるかに関心を持っています。[ 11 ] [ 13 ] [ 14 ]

生物多様性は、定義上、人間の生活の質を維持・向上させる生態系サービスにおいて重要な役割を果たしている。 [ 12 ] [ 15 ] [ 16 ]生物多様性は、人間の管理や環境条件の影響を受ける、異質な現実世界の景観全体に生態系サービスを提供する。[ 17 ] 保全の優先順位と管理技術は、生物多様性の生態学的範囲全体に対処するために、異なるアプローチと考慮を必要とする。個体群を支える自然資本は、生態系サービスの維持に不可欠であり[ 18 ] [ 19 ]種の移動（例：河川の魚の遡上や鳥類の昆虫制御）は、これらのサービスの損失を経験するメカニズムの1つとして関与している。[ 20 ]生物多様性の理解は、種および生態系レベルの保全計画者がコンサルティング会社、政府、および産業界に管理に関する勧告を行う際に実際的な応用がある。[ 21 ]

生息地

巣を作るオナガヒロハシ

種の生息地とは、その種が生息する環境と、そこで形成される群集の種類を指します。[ 22 ]より具体的には、「生息地は、環境空間における複数の次元から構成される領域として定義され、それぞれが生物的または非生物的環境変数を表します。つまり、動物による場所の利用に直接的（例：飼料バイオマスと品質）または間接的（例：標高）に関連する環境の構成要素または特性です。」[ 23 ] : 745

ニッチ

様々な高さの煙突を持つシロアリ塚は、コロニー全体の内部生理を維持するために必要なガス交換、温度、その他の環境パラメータを調節します。[ 24 ] [ 25 ]

ニッチの定義は1917年に遡る。[ 26 ] 1957年、G・エブリン・ハッチンソンは「種が存続し、安定した個体群規模を維持できる生物的および非生物的条件の集合」という概念を提唱した。[ 26 ] : 519 ニッチは生物生態学における中心的な概念であり、基礎的ニッチと実現的ニッチに分類される。基礎的ニッチとは、種が存続できる環境的条件の集合である。実現的ニッチとは、種が存続できる環境的条件と生態学的条件の集合である。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]ハッチンソンのニッチは、より専門的に「ユークリッド超空間であり、その次元は環境変数として定義され、その大きさは生物が正の適応度を持つ環境値がとり得る値の数の関数である」と定義される。[ 29 ] : 71

ニッチ建設

生物は環境からの圧力を受けるだけでなく、生息地を変化させることもあります。生物と環境との間の制御的なフィードバックは、局所的な状態（例えばビーバーの池）から地球規模の状態まで、時間の経過とともに、さらには死後も、腐敗した丸太や海洋生物の珪酸骨格の堆積物など、生物の生息環境に影響を及ぼす可能性があります。 [ 30 ]生態系工学はニッチ構築と関連していますが、前者は生息地の物理的な改変のみを扱うのに対し、後者は環境への物理的変化と自然選択へのフィードバックの進化的影響も考慮します。生態系工学者は、「生物的または非生物的物質の物理的状態変化を引き起こすことにより、他の種への資源の利用可能性を直接的または間接的に調整する生物。これにより、生息地を改変、維持、および創造する。」と定義されています。[ 31 ] : 373

バイオーム

バイオームは、地球の生態系の地域を、主に植生の構造と構成に基づいて分類する、より大きな組織単位です。[ 32 ]気候、降水量、天気、その他の環境変数によって分布が制限される、異なる機能タイプの植物群落が優勢なバイオームの大陸境界を定義するには、さまざまな方法があります。バイオームには、熱帯雨林、温帯広葉樹林と混合林、温帯落葉樹林、タイガ、ツンドラ、熱砂漠、極地砂漠などがあります。[ 33 ]他の研究者は最近、人間のマイクロバイオームや海洋のマイクロバイオームなど、他のバイオームを分類しました。微生物にとって、人体は生息地であり、風景です。[ 34 ]マイクロバイオームは、主に分子遺伝学の進歩によって発見され、地球上の微生物の多様性の隠れた豊かさが明らかになりました。海洋のマイクロバイオームは、地球の海の生態学的生物地球化学で重要な役割を果たしています。[ 35 ]

生物圏

生態学的組織の最も大きなスケールは生物圏、すなわち地球上の生態系の総体である。生態学的関係は、エネルギー、栄養素、気候の流れを惑星規模まで制御する。例えば、惑星の大気中のCO2とO2の組成の動的な歴史は、呼吸と光合成から生じる生物起源のガス流の影響を受けており、そのレベルは動植物の生態と進化に関連して時間とともに変動している。[ 36 ]生態学理論は、惑星規模での自己発現的な制御現象を説明するためにも使用されてきた。例えば、ガイア仮説は、生態学理論に応用された全体論の例である。[ 37 ]ガイア仮説は、生物の代謝によって生成されるフィードバックループが出現し、地球の中心温度と大気の状態を狭い自己調節許容範囲内に維持していると述べている。[ 38 ]

個体群生態学

個体群生態学は、種の個体群の動態と、これらの個体群が広い環境とどのように相互作用するかを研究します。[ 39 ]個体群は同じ種の個体で構成され、同じニッチと生息地で生活し、相互作用し、移動します。[ 40 ]

人口生態学の基本的な法則はマルサスの成長モデル[ 41 ]であり、「人口は、その集団内のすべての個体が経験する環境が一定である限り、指数関数的に増加（または減少）する」と述べている[ 41 ]。18 簡略化された人口モデルは通常、死亡、出生、移民、および移住の4つの変数から始まります。

入門的な人口モデルの例として、島嶼のような閉鎖的な人口構造を記述するものがあります。島嶼では、移民や移住は発生しません。仮説は、観測データはランダムなプロセスによって生成されるという帰無仮説を参照して評価されます。このような島嶼モデルでは、人口変化率は以下のように記述されます。

d⁡北（t）d⁡t＝b北（t）−d北（t）＝（b−d）北（t）＝r北（t）、{\displaystyle {\frac {\operatorname {d} N(t)}{\operatorname {d} t}}=bN(t)-dN(t)=(bd)N(t)=rN(t),}

ここで、Nは人口全体の個体数、bとdはそれぞれ一人当たりの出生率と死亡率、rは一人当たりの人口変化率である。[ 41 ] [ 42 ]

これらのモデリング手法を使用して、マルサスの人口増加原理は後にピエール・ヴェルフルストによってロジスティック方程式として知られるモデルに変換されました。

d⁡北（t）d⁡t＝r北（t）−α北（t）2＝r北（t）（K−北（t）K）、{\displaystyle {\frac {\operatorname {d} N(t)}{\operatorname {d} t}}=rN(t)-\alpha N(t)^{2}=rN(t)\left({\frac {KN(t)}{K}}\right),}

ここで、N(t)は時間tの関数としてバイオマス密度として測定された個体数、rは個体当たりの最大変化率（一般的に固有成長率として知られる）、そしては混雑係数であり、追加された個体当たりの個体群成長率の減少を表す。この式は、個体群サイズの変化率（）が平衡状態に近づくことを示しており、ここで（）において増加率と混雑率が均衡しているとき、となる。一般的な類似モデルでは、この平衡状態をKとして固定し、「収容力」として知られる。 α{\displaystyle \alpha}d北（t）/dt{\displaystyle \mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t}d北（t）/dt＝0{\displaystyle \mathrm {d} N(t)/\mathrm {d} t=0}r/α{\displaystyle r/\alpha }r/α{\displaystyle r/\alpha }

個体群生態学は、これらの入門モデルを基盤として、実際の研究対象集団における人口動態のプロセスをさらに理解します。一般的に用いられるデータの種類には、生活史、繁殖力、生存率などがあり、これらは行列代数などの数学的手法を用いて分析されます。これらの情報は、野生生物の個体群管理や捕獲割当の設定に用いられます。[ 42 ] [ 43 ]基本モデルが不十分な場合、生態学者は赤池情報量基準などの異なる統計手法を採用したり、[ 44 ]「複数の競合する仮説が同時にデータに直面する」ため数学的に複雑になり得るモデルを使用したりすることがあります。[ 45 ]

メタ個体群と移動

メタ個体群の概念は1969年に[ 46 ]「局所的に絶滅し、再び定着する個体群の集団」と定義されました。[ 47 ] : 105 メタ個体群生態学は、保全研究でよく用いられるもう一つの統計的アプローチです。[ 48 ]メタ個体群モデルは、景観を様々な質のレベルのパッチに単純化し、[ 49 ]メタ個体群は生物の移動行動によって結び付けられます。動物の移動は、個体が季節的に生息地から出入りすることを伴うため、他の種類の移動とは区別されます。[ 50 ]移動もまた、植物が北半球の後氷期環境に生息していた際に辿った移動経路と同様に、個体群レベルの現象です。植物生態学者は、湿地に蓄積され層状に分布する花粉記録を用いて、植物の移動と分散の時期を過去および現在の気候と比較して再構築します。これらの移動経路は、植物個体群が一つの地域から別の地域へと拡大するにつれて、分布範囲の拡大を伴いました。移動には、通勤、採餌、縄張り行動、停滞、移動といった、より広範な分類があります。分散は、個体が出生集団から別の集団へと一方通行で恒久的に移動するため、通常、移動とは区別されます。[ 51 ] [ 52 ]

群集生態学

捕食などの種間相互作用は群集生態学の重要な側面です。

群集生態学は、種とその環境間の相互作用が、群集内の種の豊富さ、分布、多様性にどのように影響するかを研究します。

ジョンソン＆スティンチコム（2007）[ 53 ]：250

群集生態学は、同じ地理的領域に生息する種集団間の相互作用を研究する学問です。群集生態学者は、相互作用する2種以上の種のパターンやプロセスの決定要因を研究します。群集生態学の研究では、草原における種の多様性を土壌肥沃度との関係で測定することがあります。また、捕食者と被食者の動態、類似植物種間の競争、カニとサンゴの相利共生関係の分析も含まれる場合があります。[ 53 ]：250

生態系生態学

私たちが生態系と呼ぶこれらのシステムは、実に多様な種類と規模を誇ります。それらは、宇宙全体から原子に至るまで、宇宙の無数の物理システムの一つのカテゴリーを形成しています。

タンズリー（1935）[ 54 ]：299
ニューハンプシャー州ホワイトマウンテン（米国）の河畔林は生態系生態学の一例である。

生態系の根底にある概念は、1864年に出版されたジョージ・パーキンス・マーシュの著書『人間と自然』にまで遡ることができます。[ 55 ] [ 56 ]生態系とは、生物群系内の生息地であり、統合された全体を形成し、物理的複合体と生物学的複合体の両方を備えた動的に応答するシステムです。生態系生態学は、異なるプール（例えば、樹木バイオマス、土壌有機物）間の物質（例えば、炭素、リン）のフラックスを決定する科学です。生態系生態学者は、これらのフラックスの根本原因を解明しようと試みます。生態系生態学の研究では、湿地における一次生産量（g C/m^2）を分解速度と消費速度（g C/m^2/y）と関連付けて測定することがあります。これには、植物（すなわち一次生産者）と分解者（例えば、菌類や細菌）の間の群集関係を理解する必要があります。 [ 57 ]

食物網

チェサピーク湾の水鳥の一般的な食物網

食物網は、典型的な生態系ネットワークです。植物は太陽エネルギーを捕らえ、光合成によって単糖を合成します。植物は成長するにつれて栄養素を蓄積し、それを草食動物に食べられ、そのエネルギーは消費によって生物の連鎖を通じて伝達されます。基底栄養種から頂点消費者へと移行する単純化された線形摂食経路は、食物連鎖と呼ばれます。生態系における食物連鎖は、複雑な食物網を形成します。食物網は、エネルギーと物質の流れの経路を図示および研究するために使用される一種の概念地図です。[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]

栄養段階

北半球の陸上生態系に典型的な生物間の生態学的関係を示す栄養ピラミッド（a）と食物網（b）。栄養ピラミッドは、各階層におけるバイオマス（通常は総乾燥重量で測定）を大まかに表している。一般的に、植物はバイオマスが最も大きい。栄養区分の名称はピラミッドの右側に示されている。多くの湿地など、一部の生態系は厳密なピラミッドとして構成されていない。これは、水生植物が樹木などの長寿命の陸上植物ほど生産性が低いためである。生態学的栄養ピラミッドは、通常、1) 数のピラミッド、2) バイオマスのピラミッド、3) エネルギーのピラミッドの3種類のいずれかである。[ 39 ] : 598

栄養段階（ギリシャ語のtroph、τροφή、trophēに由来し、「食物」または「摂食」を意味する）とは、「（生態学的ピラミッドによれば）非生物的供給源に近い、より低い隣接段階からエネルギーの大部分を獲得する生物群」である。[ 61 ] : 383 食物網における連鎖は、主に種間の摂食関係、すなわち栄養段階を結び付けている。生態系内の生物多様性は栄養ピラミッドに体系化することができ、垂直方向は食物連鎖の底辺から頂点捕食者へと徐々に離れていく摂食関係を表し、水平方向は各段階における個体数またはバイオマスを表す。[ 62 ]各種の相対的な個体数またはバイオマスをそれぞれの栄養段階に分類すると、自然に「数のピラミッド」に分類される。[ 63 ]

種は、独立栄養生物（または一次生産者）、従属栄養生物（または消費者）、および腐食生物（または分解者）に大まかに分類されます。独立栄養生物は、光合成または化学合成によって自分の食物を生産する（生産が呼吸より大きい）生物です。従属栄養生物は、栄養とエネルギーを得るために他の生物を餌にしなければならない生物です（呼吸が生産を上回る）。[ 39 ]従属栄養生物はさらに、一次消費者（完全な草食動物）、二次消費者（草食動物のみを食べる肉食捕食動物）、三次消費者（草食動物と捕食動物の混合を食べる捕食動物）を含む異なる機能グループに細分化できます。[ 64 ]雑食生物は植物と動物の両方の組織を食べるため、機能的なカテゴリにきちんと当てはまりません。雑食動物は草食動物に比べて放牧効率が低いため、捕食者としての機能的影響力が大きいと示唆されている。[ 65 ]

栄養段階は、生態系を全体論的あるいは複雑系的に捉える視点の一部である。[ 66 ] [ 67 ]各栄養段階には、共通の生態学的機能を共有する無関係な種がグループ化されており、システムのマクロ的な視点を与える。[ 68 ]栄養段階の概念は、食物網におけるエネルギーの流れとトップダウン制御についての洞察を提供する一方で、現実の生態系における雑食性の蔓延によって問題が生じている。このため、一部の生態学者は「種が明確に離散的で均質な栄養段階に集約されるという考えは虚構である」と繰り返し主張している。[ 69 ] : 815 しかしながら、最近の研究では、現実の栄養段階は存在するものの、「草食動物の栄養段階より上では、食物網は雑食動物の絡み合った網として特徴付けられる」ことが示されている。[ 70 ] : 612

キーストーン種

ラッコはキーストーン種の一例である

キーストーン種とは、食物網において不釣り合いに多数の他の種とつながっている種である。キーストーン種は、役割の重要性に比べて栄養ピラミッドにおけるバイオマスレベルが低い。キーストーン種が持つ多くのつながりは、コミュニティ全体の組織と構造を維持することを意味する。キーストーン種が失われると、一連の劇的なカスケード効果（栄養カスケードと呼ばれる）が発生し、栄養動態や他の食物網のつながりが変化し、他の種の絶滅を引き起こす可能性がある。[ 71 ] [ 72 ]キーストーン種という用語は、1969年にロバート・ペインによって造られ、キーストーンの構造的特徴を指し、アーチのキーストーンが除去されるとアーチの安定性が失われるのと同じように、キーストーン種の除去はコミュニティの崩壊につながる可能性がある。[ 73 ]ラッコ（Enhydra lutris ）は、ケルプを餌とするウニの密度を制限することから、よく例として挙げられます。ラッコが生態系から排除されると、ウニはケルプが消滅するまで餌を食べ続け、これは群集構造に劇的な影響を及ぼします。[ 74 ]

複雑

複雑性とは、相互作用する多数の部分を組み立てるために必要な膨大な計算量として理解されています。生物多様性の地球規模のパターンは複雑です。この生物学的複雑性は、遷移地域や景観に広がる推移帯など、異なるスケールのパターンに影響を与える生態学的プロセス間の相互作用に起因します。複雑性は、エネルギーや物質がより大きな単位に統合され、それがより小さな部分に重なり合うなど、生物学的組織のレベル間の相互作用に起因します。[ 75 ]：209 アリストテレスの「総和は部分よりも大きい」という表現にあるように、小規模なパターンは必ずしもより大きなパターンを説明するものではありません。[ 76 ] [ 77 ] [E]「生態学における複雑性には、空間的、時間的、構造的、プロセス的、行動的、そして幾何学的という少なくとも6つの異なるタイプがあります。」[ 78 ]：3 これらの原則に基づき、生態学者は、分子レベルから惑星レベルに至るまで、様々な環境影響スケールで作用する創発的かつ自己組織的な現象を特定しており、これらの現象は統合レベルごとに異なる説明を必要とします。[ 38 ] [ 79 ]

ホリスティック

全体論は生態学理論の重要な部分です。全体論は、還元不可能な特性に従って機能する創発的な全体システムの層へと自己組織化する生命の生物学的組織化を論じます。これは、生態系のような機能システム全体の高次パターンは、各部分の単純な総和では予測も理解もできないことを意味します。[ 80 ]「新たな特性は、構成要素が相互作用することによって生じるのであって、構成要素の基本的な性質が変化することによって生じるのではない。」[ 39 ] : 8

進化との関係

生態学と進化生物学は姉妹学問分野である。自然選択、生活史、発生、適応、個体群、遺伝は、どちらにも等しく絡み合っている。この枠組みでは、生態学者と進化学者が系統発生学やリンネの分類学を通して生命を研究する際に、分析ツールは重なり合う。[ 81 ]生態学と進化を隔てる明確な境界はなく、むしろ両者は応用分野において異なる。どちらも、異なる空間的または時間的スケールの組織における特性やプロセスを説明する。[ 82 ] [ 38 ]生態学者は進化プロセスに影響を与える非生物的および生物的要因を研究する。[ 83 ] [ 84 ]そして進化は急速に起こり、1世代という短い生態学的タイムスケールで起こることもある。[ 85 ]

行動生態学

異なる適応を示すカメレ​​オン種（Bradypodion属）における社会的ディスプレイと体色の変化。カメレオンは、行動上の防御機構として、背景に合わせて皮膚の色を変えるだけでなく、同種の他の個体とのコミュニケーションにも色彩を用いる。例えば、上記の3種（AC）では、優位性（左）と従属性（右）のパターンが示されている。[ 86 ]

すべての生物は行動を示す。植物でさえ、記憶やコミュニケーションを含む複雑な行動を示す。[ 87 ]行動生態学は、生物の環境における行動とその生態学的・進化学的意味を研究する学問である。動物行動学は、動物の観察可能な運動や行動を研究する学問である。これには、植物の運動精子、移動性植物プランクトン、雌卵に向かって泳ぐ動物プランクトン、ゾウムシによる菌類の栽培、サンショウウオの求愛ダンス、アメーバの社会集団の調査などが含まれる。[ 88 ] [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]

適応は行動生態学における中心的な統一概念である。[ 93 ]行動は形質として記録され、目の色や髪の色とほぼ同様に遺伝する。行動は、生殖適応度を高める機能的効用を与える適応形質として、自然選択によって進化する。[ 94 ] [ 95 ]

認知生態学

認知生態学は、進化生態学と認知科学の理論と観察を統合し、動物とその生息地との相互作用が認知システムに与える影響を理解する。[ 96 ]「しかしながら、最近まで認知科学者は、認知特性が特定の自然環境下で進化したという根本的な事実に十分な注意を払っていなかった。認知に対する選択圧を考慮することで、認知生態学は認知に関する学際的な研究に知的一貫性をもたらすことができる。」[ 97 ] [ 98 ]

社会生態学

社会生態学的行動は、社会性昆虫、粘菌、社会性クモ、人間社会、および真社会性が進化したハダカデバネズミで顕著である。社会的行動には血縁者や巣仲間の間での互恵的な行動が含まれ[ 90 ] [ 95 ] [ 99 ]、血縁選択と集団選択から進化する。血縁選択は、死につながる利他的行動に対して、生き残った血縁者に分配された遺伝子のコピーが生き残るという報酬が与えられるという遺伝的関係を通じて利他主義を説明する。アリ、ハチ、スズメバチなどの社会性昆虫は、雄のドローンがコロニー内の他のすべての雄と同じ遺伝子構成を共有するクローンであるため、この種の関係について研究されているのが最も有名である。 [ 95 ]対照的に、集団選択論者は、遺伝的関係にない血縁者の間での利他主義の例を見つけ、これを集団に作用する選択を通じて説明する。これにより、集団のメンバーが互いに利他的な行動を示すことが、集団にとって選択的に有利となる。利他的なメンバーが優勢な集団は、利己的なメンバーが優勢な集団よりも生存率が高い。[ 95 ] [ 100 ]

共進化

マルハナバチとそれが受粉する花は共進化し、生存のために両者が互いに依存するようになりました。
寄生：ダニに寄生されたザトウムシのクモ形類。ザトウムシは食べられ、ダニは宿主の体表を移動して栄養を得ることで利益を得ている。

生態学的相互作用は、大きく分けて宿主関係と随伴関係に分類できます。宿主とは、随伴者と呼ばれる別の存在を宿す存在です。[ 101 ]相互にまたは互恵的に有益な種間の関係は、相利共生と呼ばれます。相利共生の例としては、農業共生を利用して菌類を育てるアリ、昆虫や他の生物の腸内に生息する細菌、イチジクバチとユッカガの受粉複合体、菌類や光合成藻類と地衣類、サンゴと光合成藻類などがあります。[ 102 ] [ 103 ]宿主と随伴者の間に物理的なつながりがある場合、その関係は共生と呼ばれます。例えば、すべての植物の約60％は、根に生息するアーバスキュラー菌根菌と共生関係にあり、炭水化物とミネラル栄養素の交換ネットワークを形成しています。[ 104 ]

生物地理学

生物地理学は、生物の地理的分布と、それに対応する空間的および時間的な形質の進化を比較研究する学問である。[ 105 ]『生物地理学ジャーナル』は1974 年に創刊された。[ 106 ]生物地理学と生態学は、学問上のルーツを多く共有している。ロバート・マッカーサーとエドワード・O・ウィルソンが1967 年に出版した島嶼生物地理学[ 107 ]は、生態学理論の基礎の 1 つである。[ 108 ]生物地理学は、動植物の空間分布に関する自然科学において長い歴史を持つ。生態学と進化は、生物地理学的研究の説明的な文脈を提供する。[ 105 ]生物地理学的パターンは、移動や分散など、範囲の分布に影響を与える生態学的プロセスから生じる。[ 108 ]また、個体群または種を異なる地域に分割する歴史的プロセスからも生じる。種の自然な分岐をもたらす生物地理学的プロセスは、地球上の生物相の現代の分布の多くを説明する。種における系統の分岐は分断生物地理学と呼ばれ、生物地理学の一分野である。[ 109 ]生物地理学の分野には、生態系や生態系プロセスに関する実用的な応用も存在する。例えば、気候変動に対する生物多様性と外来種の分布範囲の変動は、地球温暖化の文脈において深刻な懸念事項であり、活発な研究分野となっている。[ 110 ] [ 111 ]

r/K選択理論

r/K選択理論[D]は、生態学において生活史進化を説明するために用いられた最初の予測モデルの一つである。その前提は、自然選択が個体群密度によって変化するというものである。例えば、島が最初に植民地化されたとき、個体密度は低い。個体群サイズの初期増加は競争によって制限されず、急速な個体群増加のための利用可能な資源が豊富に残される。個体群増加の初期段階では、密度に依存しない自然選択の力、すなわちr選択が作用する。個体群が密集するにつれて、島の収容力に近づくため、個体はより少ない利用可能な資源を求めてより激しい競争を強いられる。密集した条件下では、個体群は密度に依存する自然選択の力、すなわちK選択が作用する。[ 112 ] r/K選択モデルにおいて、最初の変数rは個体群サイズの自然増加の内的速度であり、2番目の変数Kは個体群の収容力である。[ 28 ]

分子生態学

生態学と遺伝的継承の関係は、現代の分子解析技術よりも古くから存在していました。分子生態学的研究は、ポリメラーゼ連鎖反応（PCR）などの迅速かつ容易に利用できる遺伝子技術の発達により、より実現可能になりました。分子技術の発展とこの新しい分野への研究課題の流入は、1992年に『分子生態学』という本を出版することにつながりました。 [ 113 ]分子生態学は、進化と生態学の文脈において遺伝子を研究するための分析技術を用います。1994年、ジョン・アバイスは著書『分子マーカー、自然史と進化』を出版し、この科学分野における先駆的な役割を果たしました。[ 114 ]

人間の生態学

二重の専門分野

今世紀という瞬間においてのみ、人類という種が世界の性質を変えるほどの大きな力を獲得した。

生態学は生物学であると同時に人文科学でもある。[ 39 ]人間生態学は、私たち人類の生態学を学際的に研究する学際的な学問である。「人間生態学は、(1) 生物生態学的観点から、動植物の群集やシステムにおける生態学的支配者としての人間を研究すること。(2) 生物生態学的観点から、単に物理的環境に影響を与え、また物理的環境から影響を受けるもう一つの動物として研究すること。(3) 人間は一般的な動物とは何らかの点で異なり、物理的環境や変化した環境と独特かつ創造的な方法で相互作用する存在として研究すること。真に学際的な人間生態学は、おそらくこれら3つすべてに焦点を絞るであろう。」[ 116 ] :3 この用語は1921年に正式に導入されたが、多くの社会学者、地理学者、心理学者、その他の分野の専門家が、何世紀も前から、特に19世紀後半には、人間と自然システムとの関係に関心を抱いていた。[ 116 ] [ 117 ]

修復生態学

生態系管理は単なる科学ではなく、伝統的な資源管理の単なる延長でもありません。それは、人間が自然とどのように関わっていくかを根本的に再構築するものです。

グランバイン（1994）[ 118 ]：27

生態学は、人間の介入によって荒廃した土地を修復する、自然資源管理や環境影響評価といった分野において用いられる修復科学です。エドワード・O・ウィルソンは1992年に、21世紀は「生態学における修復の時代となるだろう」と予測しました。[ 119 ]

環境との関係

生態系の環境には、物理​​的パラメータと生物的特性の両方が含まれます。環境は動的に相互に関連し、生物のライフサイクル全体を通して、あらゆる段階で資源を供給します。 [ 39 ] [ 120 ]生態学と同様に、「環境」という用語は異なる概念的意味を持ち、「自然」の概念と重なります。「環境」には「物理的世界、人間関係の社会的世界、そして人間が創造した人工世界が含まれます。」[ 121 ] :62 物理的環境は、調査対象の生物組織のレベルの外部にあり、温度、放射線、光、化学、気候、地質などの非生物的要因が含まれます。生物的環境には、遺伝子、細胞、生物、同種（同種）の個体、そして生息地を共有する他の種が含まれます。[ 122 ]

混乱と回復力

撹乱とは、火災、洪水、干ばつ、捕食など、生物群集からバイオマスを変化させたり除去したりするプロセスのことです。[ 123 ]撹乱は、生態系群集内の自然変動の原因であると同時に、その産物でもあります。[ 124 ] [ 123 ] [ 125 ] [ 126 ]生物多様性は生態系を撹乱から守ることができます。[ 126 ]

代謝と初期の大気

代謝とは、エネルギーと物質資源が環境から吸収され、生物体内で変換され、維持、成長、生殖に割り当てられる速度であり、基本的な生理学的特性です。

アーネストら[ 127 ] :991

地球は約45億年前に形成されました。[ 128 ]地球が冷えて地殻と海洋が形成されると、大気は水素が主成分のものからメタンとアンモニアが主成分のものへと変化しました。その後10億年かけて、生命の代謝活動によって大気は二酸化炭素、窒素、水蒸気の混合物へと変化しました。これらのガスは、太陽光が地球の表面に当たる仕組みや、温室効果によって熱が閉じ込められる仕組みを変えました。還元性ガスと酸化性ガスの混合物の中には、未開発の自由エネルギー源が存在し、それが原始的な生態系の進化の土台となり、ひいては大気も進化しました。[ 129 ]

多くの高等植物において、葉は光合成の主な場所です。

歴史を通じて、地球の大気と生物地球化学的循環は、惑星の生態系と動的平衡を保ってきた。歴史は、大きな変容の時期とそれに続く数百万年にわたる安定期によって特徴づけられる。[ 130 ]最古の生物、おそらく嫌気性メタン生成微生物の進化は、大気中の水素をメタンに変換する（4H 2 + CO 2 → CH 4 + 2H 2 O）プロセスを開始した。無酸素光合成は、硫化水素を水または他の硫黄化合物に変換することにより（たとえば、2H 2 S + CO 2 + h v → CH 2 O + H 2 O + 2S）、水素濃度を低下させ、大気中のメタンを増加させた。初期の発酵形態も、大気中のメタン濃度を上昇させた。酸素優位の大気への移行（大酸化）は約24〜23億年前まで始まらなかったが、光合成プロセスは3〜10億年前に始まっていた。[ 130 ] [ 131 ]

放射線：熱、温度、光

生命の生物学は、ある一定の温度範囲内で機能している。熱は温度を調節するエネルギーの一種である。熱は成長率、活動、行動、一次生産に影響を与える。温度は主に太陽放射の入射光量に依存する。温度の緯度および経度方向の空間的変動は気候に大きな影響を与え、その結果、地球上のさまざまな生態系やバイオームにおける生物多様性の分布や一次生産のレベルに影響を与える。熱と温度は代謝活動に重要な関係がある。変温動物の体温は、外部環境の温度に大きく依存する。対照的に、恒温動物は代謝エネルギーを消費することで体温を調節する。[ 83 ] [ 84 ] [ 132 ]光、一次生産、生態系のエネルギー収支の間には関係がある。太陽光は、地球の生態系へのエネルギーの主要な入力である。光は、さまざまな波長の電磁エネルギーで構成される。太陽からの放射エネルギーは熱を生成し、生命の化学反応における活性エネルギーとして測定される光子を提供し、また遺伝子変異の触媒としても作用する。[ 83 ] [ 84 ] [ 132 ]植物、藻類、一部の細菌は光を吸収し、光合成によってエネルギーを同化する。光合成またはH2Sの無機固定によってエネルギーを同化できる生物は独立栄養生物である。一次生産を担う独立栄養生物は光エネルギーを同化し、それは生化学的エンタルピー結合の形で潜在エネルギーとして代謝的に蓄えられる。[ 83 ] [ 84 ] [ 132 ]

物理的環境

水

湿地は、浅い水、高い植物生産性、嫌気性基質といった条件を備えており、重要な物理的、生物学的、化学的プロセスに適した環境を提供します。これらのプロセスにより、湿地は地球規模の栄養・元素循環において重要な役割を果たしています。

クロンク＆フェネシー（2001）[ 133 ]：29

二酸化炭素と酸素の拡散は、水中では空気中よりも約10,000倍遅い。土壌が浸水すると急速に酸素を失い、低酸素状態（酸素濃度が2 mg/リットル未満の環境）になり、最終的には根の間で嫌気性細菌が繁殖する完全な無酸素状態になる。水は、水面や水中の粒子から反射する光の強度とスペクトル構成に影響を与える。 [ 133 ]塩生植物（塩生植物）は、河口、汽水、または海洋環境で生息するために、塩分を排出し、体内の塩分（NaCl）濃度を浸透圧調節するための特別な器官を発達させるなど、さらに特殊な適応を行っている。[ 133 ]魚類の生理機能は、浸透圧調節によって環境の塩分濃度を補うように適応している。魚類の鰓は電気化学的勾配を形成し、塩水中の塩分排泄と淡水中の塩分吸収を媒介する。[ 134 ]

重力

土地の形状とエネルギーは重力に大きく影響されます。重力は地球上の生物群系の多くの地球物理学的特性と分布を支配しています。生物レベルでは、重力は植物や菌類の成長（重力屈性）の方向性や、動物の移動の方向を示す手がかりとなり、動物の生体力学やサイズに影響を与えます。[ 83 ]樹木の成長過程におけるバイオマスの配分などの生態学的特性は、重力が枝や葉の位置や構造に影響を及ぼすため、機械的な障害の影響を受けます。[ 135 ]動物の心血管系は、生物の特徴（身長、大きさ、形状など）、行動（潜水、走行、飛行など）、生息場所（水域、高温砂漠、低温ツンドラなど）に応じて変化する圧力と重力を克服するように機能的に適応しています。[ 136 ]

プレッシャー

気候圧と浸透圧は生物、特に高高度を飛行・呼吸する生物や深海に潜る生物に生理的な制約を課す。 [ 137 ]生物は生理的に敏感で、大気と浸透圧の差に適応しているため、これらの制約は生物圏の生態系の垂直方向の限界に影響を及ぼしている。[ 83 ]例えば、酸素レベルは圧力の低下とともに低下し、高高度での生命の制限要因となる。[ 138 ]植物による水輸送は浸透圧勾配の影響を受ける。[ 139 ] [ 140 ] [ 141 ] 深海の水圧は、生物がこれらの条件に適応することを要求する。例えば、クジラ、イルカ、アザラシなどの潜水動物は、水圧の差による音の変化に対処するように適応している。[ 142 ]

風と乱気流

イネ科植物の花序の構造は風の物理的な圧力を受け、風媒花受粉を促進する自然選択の力によって形作られる。[ 143 ] [ 144 ]

大気と水中の乱流は、環境や生態系の分布、形態、そして動態に影響を与えます。地球規模で見ると、生態系は全球貿易風の循環パターンの影響を受けます。風力とそれが生み出す乱流は、生態系の熱、栄養、生化学的プロファイルに影響を与える可能性があります。[ 83 ]例えば、湖面を吹き抜ける風は乱流を生み出し、水柱を攪拌し、環境プロファイルに影響を与えて温度層を形成し、魚類、藻類、その他の水生生態系の構造に影響を与えます。[ 145 ] [ 146 ]

風速と乱流は、植物や動物の蒸発散量とエネルギー収支に影響を与える。 [ 133 ] [ 147 ]風速、気温、水分含有量は、風がさまざまな地形や標高を通過する際に変化する。例えば、偏西風は北アメリカ西部の沿岸部や内陸部の山岳地帯に接触し、山の風下側に雨陰を作り出す。風が高度を増すにつれて空気は膨張し、水分が凝結する。これは地形性揚力と呼ばれ、降水を引き起こす可能性がある。この環境プロセスは、生物多様性の空間的分断を生み出す。より湿潤な条件に適応した種は沿岸部の山岳地帯に生息域が限定され、乾燥生態系を越えて移動して内陸部の山岳系に隔離された姉妹系統と混交することができないからである。[ 148 ] [ 149 ]

火

森林火災は、環境モザイクを残すことで土地を変化させ、景観を様々な遷移段階と多様な質の生息地へと多様化させます（左）。一部の種は森林火災に適応しており、例えばマツは火災にさらされて初めて球果を開きます（右）。

植物は二酸化炭素をバイオマスに変換し、酸素を大気中に放出します。約3億5000万年前（デボン紀末）には、光合成によって大気中の酸素濃度が17％を超え、燃焼が可能になりました。[ 150 ]火災は二酸化炭素を放出し、燃料を灰とタールに変えます。火災は重要な生態学的パラメータであり、その制御と消火に関する多くの問題を引き起こします。[ 151 ]生態系と植物との関係における火災の問題は古くから認識されてきましたが、[ 152 ]チャールズ・クーパーは1960年代に森林火災の消火と管理の生態学との関連で森林火災の問題に注目を集めました。[ 153 ] [ 154 ]

土壌

土壌は、地球の表面を覆う、生きた最上層の鉱物および有機質の土である。ほとんどの生態系機能の主要な組織中枢であり、農業科学および生態学において極めて重要である。死んだ有機物（例えば、林床の葉）が分解されて、植物生産の糧となるミネラルや栄養素を含む土壌が形成される。地球上の土壌生態系全体は土壌圏と呼ばれ、地球上の生物多様性の大部分が栄養段階に組織化されている。例えば、大きな葉を食べ、細かく裂く無脊椎動物は、摂食連鎖の中でより小さな生物のために小さな破片を作る。これらの生物は総じて、土壌形成を調節する腐食動物である。 [ 155 ] [ 156 ]土壌は、無機物が群集全体の生理機能に包まれた複合表現型を形成する。生物が土壌を摂食し、移動する際に、物理的に物質を置換する生態学的プロセスは、生物撹乱と呼ばれる。これにより土壌の通気性が向上し、従属栄養生物の成長と生産が促進されます。土壌微生物は生態系の栄養動態の影響を受け、またその栄養動態にフィードバックされます。[ 157 ] [ 158 ]

生物地球化学と気候

生態学者は栄養収支を研究することで、これらの物質が環境中でどのように調節され、流れ、循環するかを理解します。 [ 83 ] [ 84 ] [ 132 ]この研究により、生態系と、鉱物、土壌、pH、イオン、水、大気ガスなどの惑星の物理的パラメータとの間に地球規模のフィードバックが存在することが理解されるようになりました。6つの主要元素（水素、炭素、窒素、酸素、硫黄、リン; H、C、N、O、S、P）は、すべての生物学的高分子の構成成分であり、地球の地球化学プロセスに寄与しています。生物学の最小スケールから、数十億の生態学的プロセスの複合的な影響により、地球の生物地球化学サイクルが増幅され、調節されています。 [ 159 ]

歴史

初期の始まり

生態学とは、生物と環境の関係を研究する科学全般を指し、広義にはあらゆる「生存条件」を含みます。したがって、進化論は生物のハウスキーピング関係を、効果因の必然的帰結として機械論的に説明し、生態学の一元論的基盤を形成します。

エルンスト・ヘッケル（1866）[ 160 ]：140 [B]

生態学の起源は複雑である。[ 161 ]ヒポクラテスやアリストテレスといった古代ギリシャの哲学者たちは自然史に関する観察を記録した。しかし、彼らは種を不変のものと見なし、変種を異常と見なした。現代の生態学は、変種こそが真の現象であり、自然淘汰による適応につながると見ている。[ 39 ] [ 162 ] [ 163 ]自然におけるバランスや調節といった生態学的概念は、ヘロドトス（紀元前425年頃没）に遡ることができる。彼は「自然歯科」の観察の中で相利共生について記述している。彼は、日光浴をするナイルワニが口を開けているのはシギがヒルを安全にむしり取れるようにするためであり、シギには栄養を与え、ワニには口腔衛生を保っていると指摘した。[ 161 ]アリストテレスとその弟子テオプラストスは、植物や動物の移動、生物地理学、生理学、そしてそれらの行動を観察し、生態学的地位の概念の初期の類似点を示した。[ 164 ] [ 165 ]

このような有機的複合体の感受性とでも呼べるものが、これほど明確に示されているものは他にない。それは、それに属する種に影響を与えるものは何でも、速やかに全体に何らかの影響を及ぼすという事実によって表現される。こうして、いかなる形態も他の形態との関係性から切り離して完全に研究することは不可能であり、いかなる部分についても満足のいく理解を得るには、全体を包括的に調査する必要があることが理解されるだろう。

スティーブン・フォーブス（1887）[ 166 ]

食物連鎖、個体群調節、生産性などの生態学的概念は、顕微鏡学者アントニー・ファン・レーウェンフック（1632–1723）と植物学者リチャード・ブラッドリー（1688?–1732）の研究を通して、1700年代に発展しました。[ 39 ]生物地理学者アレクサンダー・フォン・フンボルト（1769–1859）は、環境勾配に沿って種が入れ替わったり、形が変わったりする生態学的勾配を認識しました。フンボルトはアイザック・ニュートンからインスピレーションを得て、「地球物理学」の一種を発展させました。[ 167 ] [ 168 ] [ 169 ]フンボルト、ジェームズ・ハットン、ジャン＝バティスト・ラマルクなどの博物学者が生態学の基礎を築きました。[ 170 ] 「生態学」（ドイツ語：Oekologie, Ökologie）という用語は、エルンスト・ヘッケルが著書『生物の一般形態学』（1866年）で作った造語である。[ 171 ]ヘッケルは動物学者、芸術家、作家であり、晩年には比較解剖学の教授となった。[ 160 ] [ 172 ]

リンネは、初期の生態学の一分野を創始し、「自然の経済」と名付けました。[ 173 ]彼はチャールズ・ダーウィンに影響を与え、ダーウィンは『種の起源』でリンネの言葉を採用しました。[ 160 ]リンネは、自然のバランスを検証可能な仮説として構築した最初の人物でした。 [ 174 ]

1816年にウォーバーン・アビーの芝生庭園で行われた最初の生態学的実験のレイアウトは、チャールズ・ダーウィンの『種の起源』に記されています。この実験は、異なる土壌に植えられた様々な種の混合植物の成長を研究するものでした。[ 175 ] [ 176 ]

1900年以来

近代生態学が初めて科学的に大きな注目を集めたのは19世紀末頃であった。エレン・スワロー・リチャーズは、早くも1892年に米国で「エコロジー（生態学）」という用語を採用した。[ 177 ] 20世紀初頭、生態学は記述的なものから、より分析的な科学的自然史へと移行した。[ 167 ] [ 170 ] [ 178 ]フレデリック・クレメンツは1905年にアメリカ初の生態学書『生態学の研究方法』を出版し、 [ 179 ]植物群を超個体として捉える考えを提示した。これは、生態学的全体主義と個体主義の間の論争を引き起こし、1970年代まで続いた。[ 180 ]

1942年、レイモンド・リンデマンは生態学の栄養動態に関する画期的な論文を執筆しました。栄養動態は、生態系におけるエネルギーと物質の流れに関する多くの研究の基礎となりました。ロバート・マッカーサーは1950年代に生態学における数学理論、予測、そして検証を発展させました。[ 170 ] [ 181 ] [ 182 ]

つまり、この一連の中毒は、おそらく最初の濃縮源となったであろう微小植物を基盤としているように見える。しかし、食物連鎖の反対側にいる人間はどうだろうか。おそらくこの一連の出来事を知らずに、釣り道具を準備し、クリアレイクの水域で魚を釣り上げ、それを家に持ち帰って揚げて夕食にしている人間はどうだろうか。

1960年代から1970年代にかけての環境運動において、生態学は一般大衆と科学者の関心を急速に高めました。[ 170 ] 1962年、海洋生物学者で生態学者のレイチェル・カーソンの著書『沈黙の春』は、 DDT（C 14 H 9 Cl 5）などの有毒農薬が環境中に蓄積することについて人々に警鐘を鳴らし、環境運動の活性化に貢献しました。それ以来、生態学者たちは地球の生態系の劣化に関する理解と、環境政策、環境法、環境修復、そして天然資源管理との橋渡しに取り組んできました。[ 21 ] [ 170 ] [ 184 ] [ 185 ]

参照

リスト

注記

  1. ^
    エコロジーという用語の由来についてエルンスト・ヘッケル（1866）の脚注で彼は、古代ギリシャ語の χώρας （ローマ字表記：khōrā、文字通り「χωρα」）にも言及しており、 「居住地、分布域」を意味するとしている。これはシュタウファー（1957）から引用されている。
  2. ^
    これは、ヘッケルのオリジナルの定義のコピーです (原文: Haeckel, E. (1866) Generelle Morphologie der Organismen. Allgemeine Grundzige derorganischen Formen- Wissenschaft, mechanisch begriindet durch die von Charles Darwin Reformirte Descendenz-Theorie. 2 vols. Reimer, Berlin.) を翻訳し、Stauffer より引用しました。 （1957年）。
  3. ^
    フォスターとクラーク（2008）は、スマットの全体論が、アパルトヘイトの父としての彼の人種的政治観といかに対照的であるかを指摘している。
  4. ^
    生態学の歴史と理論科学において注目すべき MacArthur と Wilson (1967) の著書『島嶼生物地理学の理論』で初めて紹介されました。
  5. ^
    アリストテレスは『形而上学』の中でこの概念について次のように書いています（WD Rossによるインターネット クラシックス アーカイブ翻訳、第 8 巻、第 6 部より引用）。「定義と数の両方に関して述べた難題に立ち返ると、それらの統一性の原因は何でしょうか。複数の部分を持ち、全体がいわば単なる塊ではなく、全体が部分以外の何かである場合、すべての事物には原因があります。物体においても、接触が統一性の原因となる場合もあれば、粘性やその他の類似の性質が統一性の原因となる場合もあります。」

参考文献

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