共生（生物学）

ハチドリガがナデシコの花から水を飲んでいる。受粉は相利共生の典型的な例である。
アーバスキュラー菌根は植物と共生関係を形成する
アーバスキュラー菌根は植物と共生関係を形成する
地衣類は相互共生の例であると考えられる
地衣類は相互共生の例であると考えられる

相利共生とは、2つ以上の種の間で、それぞれの種が純利益を得る生態学的相互作用を指します。 [ 1 ]相利共生は一般的な生態学的相互作用の一種です。代表的な例としては、以下のものがあります。

相利共生は、それぞれの種が適応度の低下や搾取を経験する種間競争、および一方の種がもう一方の種を犠牲にして利益を得る寄生と対比される。 [ 2 ]しかし、相利共生は寄生のような不均衡な利益から始まった相互作用から進化することもある。[ 3 ]

相互扶助という用語は、ピエール＝ジョセフ・ファン・ベネデンが1876年に著した『動物の寄生虫と仲間たち』の中で「種間の相互扶助」という意味で導入されました。 [ 4 ] [ 5 ]

相利共生は、協力と共生という2つの他の生態学的現象と混同されることが多い。協力とは、最も一般的には種内（種内）相互作用による適応度の向上を指すが、特に過去には相利共生的な相互作用を指すために使用され、時には義務的ではない相利共生的な相互作用を指すために使用される。[ 1 ]共生とは、2つの種が長期間にわたって密接に物理的に接触して生活することであり、相利共生、寄生、または片利共生の可能性があるため、共生関係は必ずしも相利共生的ではなく、相利共生的な相互作用は必ずしも共生的ではない。相利共生と共生は定義が異なるにもかかわらず、過去にはほぼ互換的に使用され、その使用に関する混乱が続いている。[ 6 ]

相利共生は生態学と進化において重要な役割を果たします。例えば、相利共生的な相互作用は、陸上生態系の機能にとって非常に重要です。

  • 陸上植物種の約80％は、無機化合物や微量元素の供給を菌類との菌根関係に依存しています。[ 7 ]
  • 熱帯雨林植物と動物の種子散布における共生関係の推定値は、少なくとも70％から93.5％の範囲です。[ 8 ]さらに、共生関係は、花の形態（受粉共生にとって重要）や種群間の共進化など、私たちが目にする生物多様性の進化の多くを推進してきたと考えられています。[ 9 ]

受粉相利共生の顕著な例は、ミツバチと顕花植物の関係です。ミツバチはこれらの植物を花粉と蜜の食料源として利用します。そして、ミツバチは近くの他の花に花粉を運び、意図せずして他家受粉を引き起こします。他家受粉は植物の繁殖や果実・種子の生産に不可欠なものとなっています。ミツバチは植物から栄養分を摂取し、植物の受精を促します。これは、一見相似性のない2つの種の間に共生関係が成立していることを示しています。

共生は、真核細胞の進化（共生）や、菌根菌と関連した植物の陸上への定着 など、主要な進化的出来事とも関連付けられています。

種類

リソース間の関係

植物の根と菌類の菌根における共生関係は、一種の「生物学的物々交換」[ 10 ]と考えることができます。植物は菌類に炭水化物を提供し、その見返りとして主にリン酸を供給しますが、窒素化合物も供給します。他の例としては、マメ科植物（マメ科）に窒素を固定し、その見返りとしてエネルギーを含む炭水化物を供給する根粒菌が挙げられます。[ 11 ]複数の共生細菌種間の代謝物交換は、クロスフィーディングと呼ばれるプロセスで観察されています。[ 12 ] [ 13 ]

サービスとリソースの関係

アカハシウシツツキは、インパラの毛皮についたダニを食べるという、掃除の共生関係にある。

サービスと資源の関係は一般的です。重要な3つのタイプは、受粉、清掃共生、そして動物寄生です。

受粉において、植物は花蜜や花粉といった食料資源と花粉散布という役割を交換します。しかし、ダキニミバエ科のバルボフィルム属ランは、花粉シノモン／誘引物質を介して性フェロモン前駆体またはブースター成分をダキニミバエ（双翅目：ミバエ科：ダキナエ亜科）の雄と真の相利共生関係を築きます。 [ 14 ] [ 15 ]

好食魚類は外部寄生虫を餌（資源）として利用し、清掃共生のような害虫駆除サービスを提供します。 ハゼ類の属であるエラカティヌス属とゴビオソマ属は、顧客の外部寄生虫を餌として利用し、同時に清掃も行います。[ 16 ]

動物寄生とは、植物の種子を動物が散布することです。これは、植物が種子を散布する動物のために食料資源（例えば、肉質の果実、過剰な種子）を生成するという点で、受粉に似ています（サービス）。植物はこれらの資源を、色[ 17 ]や香りなどの様々な果実特性を用いて宣伝することがあります。ツチブタのキュウリ（Cucumis humifructus）の果実は非常に深く埋まっているため、ツチブタの鋭い嗅覚に頼って熟した果実を感知し、抽出、摂取し、種子を散布します[ 18 ] 。そのため、 C. humifructusの地理的範囲はツチブタの分布域に限定されています。

もう一つのタイプは、アブラムシを保護するアリで、アブラムシはテントウムシなどの捕食者からの防御と引き換えに、糖分を豊富に含んだ甘露（植物の樹液を食べるアリの副産物）を交換します。

サービス間の関係

オセラリス・カクレクマノミとリッターイソギンチャクは、相互に奉仕し合う共生関係にあり、魚はチョウチョウウオを追い払い、イソギンチャクの触手は魚を捕食者から守っている。

厳密なサービス間相互作用は非常に稀であり、その理由は全く明らかではない。[ 10 ]一例として、スズメダイ科のイソギンチャクとクマノミの関係が挙げられる。イソギンチャクは魚を捕食者（イソギンチャクの触手の刺し傷に耐えられない）から守り、魚はイソギンチャクを食べるチョウチョウウオ科（Chaetodontidae科）からイソギンチャクを守る。しかし、多くの相利共生と同様に、この関係にも複数の側面がある。クマノミとイソギンチャクの相利共生では、魚が排出するアンモニアがイソギンチャクの触手に生息する共生藻類の餌となる。 [ 19 ] [ 20 ]そのため、サービス間相利共生のように見えるものにも、実際にはサービスと資源の要素が含まれている。 2つ目の例は、アカシア属（Pseudomyrmex）のアリと、アカシア属（例えば、ホイッスリングソーンやブルホーンアカシア）の樹木との関係である。アリはアカシアの棘の中に巣を作る。隠れ家を得る代わりに、アリはアカシアを草食動物の攻撃（アカシアが十分に小さい場合は頻繁に捕食するため、このサービス・サービス関係に資源要素が加わる）から守る。また、アカシアに日陰を作る植生を刈り込むことで、他の植物との競争も防ぐ。さらに、アリはアカシアの植物体に存在する脂質に富んだベルティアン小体を定期的に摂取するため、サービス・資源要素も存在する。[ 21 ]

新熱帯地域では、アリの一種Myrmelachista schmanniがDuroia hirsutaの特殊な空洞に巣を作ります。周囲の他の種の植物はギ酸で枯らされます。この選択的園芸は非常に激しく、熱帯雨林の一部がDuroia hirsutaに支配されることもあります。これらの奇妙な場所は、地元の人々から「悪魔の庭」と呼ばれています。[ 22 ]

こうした関係性の中には、アリを守るためのコストがかなり高額になるものもある。アマゾンの熱帯雨林に生息するコルディア属の木は、葉に巣を作るアロメルス属のアリと一種のパートナーシップを結んでいる。生活空間を増やすため、アリは木の花芽を破壊してしまう。花は枯れて代わりに葉が成長し、アリにさらなる住処を提供する。同じ森にはアロメルス属の別のアリもヒルテラ属の木と共存しているが、この関係性においては木がアリに逆らっている。木が開花する準備が整うと、特定の枝に巣を作っていたアリは枯れて小さくなり、住人は逃げざるを得なくなるため、木の花はアリの攻撃を受けずに成長していく。[ 22 ]

「種群」という用語は、個々の生物が集団を形成する様子を表すために用いられます。この非分類学的な文脈では、「同種群」と「混合種群」という用語が用いられます。同種群が一般的ですが、混合種群の例は数多くあります。例えば、シマウマ（Equus burchelli）とヌー（Connochaetes taurinus ）は、捕食者を撃退するための戦略として、セレンゲティを横断する長距離移動の際に、共生関係を維持することができます。ケニアのカカメガ森林に生息するサルの一種であるCercopithecus mitisとCercopithecus ascaniusは、最大12時間にわたり、森林内を全く同じルートで移動しながら、非常に近い場所に留まることができます。これらの混合種群は、同じ生息地を共有しているという偶然だけでは説明できません。むしろ、少なくとも1種の種が能動的な行動選択を行うことによって形成されるのです。[ 23 ]

プロト協力

アリとアブラムシ

プロト協力は相利共生の一形態ですが、協力する種は生存のために互いに依存していません。この用語は当初は種内相互作用を指して使用され、ユージン・オダム（1953）によって普及されましたが、現在ではほとんど使用されていません。[ 24 ]

進化

相互共生は、寄生や片利共生から進化することがある。真核生物の進化に関する有力な理論である共生発生論では、ミトコンドリアと細胞核の起源は、古代の古細菌と細菌の寄生関係から生じたとされている。菌糸体の形での菌類と植物の関係は、寄生と片利共生から進化した。特定の条件下では、以前は相互共生状態にあった菌類の種が、弱っている植物や枯れかけた植物に寄生することがある。[ 25 ]同様に、クマノミとイソギンチャクの共生関係は、片利共生関係から生じた。[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]相互共生関係が出現すると、両方の共生生物は互いに共進化するように促される。 [ 29 ] [ 30 ]

数学モデリング

相利共生に関する研究全般と同様に、相利共生の数学的解析は、捕食、すなわち捕食者と被食者、消費者と資源の相互作用に関する研究に比べて遅れをとっています。相利共生のモデルにおいて、「タイプI」および「タイプII」の機能的応答という用語は、それぞれ、種1の個体に提供される利益（従属変数）と種2の密度（独立変数）との間の線形関係および飽和関係を指します。

タイプI機能反応

種間相互作用をモデル化する最も単純な枠組みの一つはロトカ・ヴォルテラ方程式である。[ 31 ]このモデルでは、2つの共生生物の個体群密度の変化は次のように定量化される。

d北1dt＝r1北1−α11北12+β12北1北2d北2dt＝r2北2−α22北22+β21北1北2{\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dN_{1}}{dt}}&=r_{1}N_{1}-\alpha _{11}N_{1}^{2}+\beta _{12}N_{1}N_{2}\\[8pt]{\frac {dN_{2}}{dt}}&=r_{2}N_{2}-\alpha _{22}N_{2}^{2}+\beta _{21}N_{1}N_{2}\end{aligned}}}

どこ

  • 北私{\displaystyle N_{i}}= 種iの個体群密度。
  • r私{\displaystyle r_{i}}= 種iの個体群の固有の成長率。
  • α私私{\displaystyle \alpha _{ii}}= 種内混雑が種iに及ぼす悪影響。
  • β私j{\displaystyle \beta_{ij}}= 種jの密度が種iに及ぼす有益な効果。

相利共生とは、本質的にはロジスティック成長方程式を相利共生的相互作用を考慮して修正したものである。相利共生的相互作用項は、ある種の個体数増加に伴う別の種の個体数増加を表す。相利共生的相互作用項βは常に正であるため、この単純なモデルは非現実的な無制限の成長につながる可能性がある。[ 32 ]そのため、このような事態を回避するには、飽和メカニズムを表す項を式に追加することがより現実的であると考えられる。

タイプII機能反応

1989 年、デイビッド・ハミルトン・ライトは、上記のロトカ・ヴォルテラ方程式に新しい項βM / Kを追加して相利共生関係を表現しました。[ 33 ]ライトは飽和の概念も考慮しました。飽和とは、密度が高くなると、相利共生者の個体数がさらに増加し​​ても得られる利益が減少することを意味します。飽和がなければ、パラメータ α の大きさに依存して、種の密度は無制限に増加します。これは環境的制約と収容力により不可能であるため、飽和を考慮したモデルの方が正確です。ライトの数学的理論は、相利共生の利益が処理時間による制限により飽和するという単純な 2 種の相利共生モデルという前提に基づいています。ライトは、処理時間を、最初の相互作用から新しい食品の探索の開始までの、食品を処理するために必要な時間と定義し、食品の処理と食品の探索は相互に排他的であると仮定しています。採餌行動を示す相利共生者は、取り扱い時間の制限を受ける。相利共生は共生と関連付けられることがある。

時間に関するやり取りの処理

1959年、CSホリングは、

  1. 捕獲された食物の数は割り当てられた探索時間に比例する。
  2. 探索時間の概念とは別に存在する処理時間変数が存在することを明らかにした。そして彼はタイプIIの機能的応答の式を開発し、摂食速度が
1つの×1+1つの×TH{\displaystyle {\cfrac {ax}{1+axT_{H}}}}

どこ

  • a = 瞬間発見率
  • x = 食品の密度
  • T H = 処理時間

タイプ II の機能的応答と相互関係を組み込んだ方程式は次のとおりです。

d北dt＝北[r（1−c北）+b1つのM1+1つのTHM]{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N\left[r(1-cN)+{\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}\right]}

どこ

  • NとM = 2つの相互主義者の密度
  • r = Nの固有増加率
  • c = 負の種内相互作用を測定する係数。これはロジスティック方程式におけるNの収容力1/ Kの逆数に相当する。
  • a = 瞬間発見率
  • b = Mとの遭遇をNの新しい単位に変換する係数

あるいは、同等に、

dNdt=N[r(1−cN)+βM/(X+M)]{\displaystyle {\frac {dN}{dt}}=N[r(1-cN)+\beta M/(X+M)]}

どこ

  • X = 1/ aT H
  • β = b / T H

このモデルは、生存の過程で複数の共生側の個体と遭遇する自由生活種に最も効果的に適用されます。ライトは、生物学的共生のモデルは質的に類似する傾向があり、特徴づけられる等傾斜線は一般的に正の減少傾きを示し、概ね類似した等傾斜線図を示すと指摘しています。共生的な相互作用は、正の傾斜を持つ等傾斜線として視覚化するのが最適であり、これは共生に与えられる利益の飽和、または外部要因による制約が減少傾きに寄与するという事実によって説明できます。

タイプ II 機能応答は、Mに対するグラフとして視覚化されます。 baM1+aTHM{\displaystyle {\cfrac {baM}{1+aT_{H}M}}}

ネットワークの構造

植物と花粉媒介者の相互作用から構成される相互ネットワークは、異なる大陸の非常に異なる生態系において、全く異なる種で構成された類似の構造を持つことがわかった。[ 34 ]これらの相互ネットワークの構造は、花粉媒介者コミュニティがますます過酷になる条件にどのように対応するか、そしてコミュニティの収容力に大きな影響を与える可能性がある。[ 35 ]

このネットワーク構造が花粉交配者群集の安定性に及ぼす影響を検証する数理モデルは、植物と花粉交配者間のネットワークが組織される特定の方法が、花粉交配者間の競争を最小限に抑え、[ 36 ]間接的な影響の広がりを減らして生態系の安定性を高め、[ 37 ]条件が厳しい場合には花粉交配者間の強い間接的な促進につながる可能性さえあることを示唆している。[ 38 ]これは、花粉交配者種が一緒に厳しい条件下で生き残ることができることを意味する。しかし、それはまた、条件が臨界点を超えると花粉交配者種が同時に崩壊することを意味している。[ 39 ]この同時崩壊は、花粉交配者種が困難な条件下で生き残るために互いに依存しているために起こる。[ 38 ]

このような群集全体の崩壊は、多くの花粉媒介種を巻き込み、ますます過酷な状況が臨界点を超えたときに突然発生する可能性があり、そのような崩壊からの回復は容易ではない可能性があります。花粉媒介者が回復するために必要な環境の改善は、花粉媒介者群集が崩壊した状態に戻るために必要な改善よりも大幅に大きくなる可能性があります。[ 38 ]

人間

犬と羊は最初に家畜化された動物の一つです。

人間は他の種と共生関係にあり、腸内細菌叢は効率的な消化に不可欠である。[ 40 ]アタマジラミ の蔓延は、コロモジラミが媒介する致命的な病気の脅威を軽減するのに役立つ免疫反応を促進することで、人間にとって有益であった可能性がある。[ 41 ]

人間と家畜動物・植物との関係の中には、程度の差はあれ、相利共生的な側面を持つものがあります。例えば、人間の食料となる家畜化された穀物は、野生の穀物が種子を拡散するために用いる戦略である、種子を砕いて拡散する能力を失っています。 [ 42 ]

伝統農業では、一部の植物はコンパニオンプランツとして共生関係にあり、互いに隠れ家、土壌肥沃度、あるいは天然の害虫防除などの役割を果たします。例えば、豆類はトウモロコシの茎をトレリスのように這わせながら成長し、トウモロコシのために土壌中の窒素を固定します。この現象はスリーシスターズ農法で利用されています。[ 43 ]

ある研究者は、ホモ・サピエンスがネアンデルタール人に対して同様の生息地での競争で優位に立った主な理由は、イヌとの共生関係であったと提唱している。[ 44 ]

腸内細菌叢

ヒトの腸内細菌叢はヒトという種と共進化しており、この関係はヒト宿主と腸内細菌群の双方に有益な相利共生関係であると考えられている。[ 45 ]腸の粘膜層には、バクテリオシンを産生し、腸の内容物の pH を調整し、栄養を競合して病原体の定着を阻害する常在細菌が含まれている。[ 46 ]腸内細菌叢には数兆個の微生物が含まれており、循環に到達して遠位臓器や系の機能に影響を及ぼす複数の化合物を産生および調節する代謝能力を持っている。[ 47 ]腸の保護粘膜バリアの破壊は、大腸癌の発生に寄与する可能性がある。[ 46 ]

相互扶助の進化

タイプ別の進化

あらゆる生物のあらゆる世代は、特定の防御特性よりも栄養素、そして類似の栄養素を必要とします。なぜなら、これらの適応度の利点は、特に環境によって大きく変化するからです。宿主が、防御特性を提供するものよりも、栄養素を提供する垂直伝播する共生細菌に依存するように進化する可能性が高いのは、このためかもしれません。このパターンは、栄養不足のショウジョウバエがアミノ酸を真菌共生菌であるIssatchenkia orientalisに大きく依存していることをYamada et al. 2015が実証したことで、細菌以外にも一般化されています。[ 48 ]

相互主義の崩壊

相利共生は静的なものではなく、進化によって失われる可能性がある。[ 49 ]サックスとシムズ（2006）は、これが主に4つの経路で起こり得ると示唆している。

  1. 一方の共生者が寄生者となり、もはやパートナーに利益をもたらさなくなる。[ 49 ]例えば、アタマジラミ[ 50 ]
  2. 片方のパートナーが共生関係を放棄し、自立して生活する[ 49 ]
  3. 片方のパートナーが絶滅する可能性がある[ 49 ]
  4. パートナーが別の種に変更される可能性がある[ 51 ]

相利共生の崩壊の例は数多くある。例えば、栄養豊富な環境に生息する植物系統は、進化の過程で何度も菌根共生を放棄してきた。[ 52 ]進化論的には、アタマジラミは様々なコロモジラミ媒介性疾患に対する早期の免疫を獲得していたため、相利共生関係にあった可能性がある。しかし、これらの疾患が根絶されるにつれて、その関係は相利共生的ではなく、寄生的な関係へと変化した。[ 50 ]

相互主義の測定と定義

相利共生関係にある個体の適応度利益を正確に測定することは必ずしも容易ではありません。特に、植物と花粉媒介者の相利共生関係のほとんどがそうであるように、個体が様々な種から利益を得られる場合はなおさらです。そのため、相利共生は、関係の近さに応じて、絶対的相利共生や条件的相利共生といった用語を用いて分類するのが一般的です。しかし、「近さ」の定義もまた問題です。これは、相互依存性（種が互いなしでは生きられない）を指す場合もあれば、物理的な近さに関連した生物学的な親密さ（例えば、ある種が他の種の組織内で生息するなど）を指す場合もあります。[ 10 ]

参照

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