エルク

エルク
時間範囲:更新世初期– 現代
雄のヘラジカの写真
カナダ、 アルバータ州の雄牛
メスのヘラジカ（雌）とその子牛の写真
アメリカ合衆国 ワイオミング州の子牛を連れた雌牛
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
注文： 偶蹄目
家族： シカ科
属: シカ
種：
C.カナデンシス
二名法名
カナダシカ
亜種
同義語

さまざまなCervus elaphus亜種

ヘラジカ（複数形：elkまたはelks、Cervus canadensis）またはワピチ（発音：/ ˈ w ɒ p ə t i /）は、シカ科（Cervidae）の中で2番目に大きい種であり、原産地である北米、中央アジア、東アジアでは最大級の陸生哺乳類の一つです。「ヘラジカ」という言葉は、もともとヨーロッパヘラジカ（Alces alces ）を指していましたが、北米の入植者によって Cervus canadensisに転用されました。

「ワピティ」という名前は、ショーニー族とクリー族の言葉で「白い尻」を意味する言葉に由来しています。これは、ワピティが尾の周りの特徴的な明るい毛をふわふわとさせたり、立てたりすることで、互いに動揺や苦痛を知らせたり、脅威を感じて逃げる時、あるいはオスがメスに求愛して優位性を争う時などに見せる行動に由来しています。同様の特徴は、オオツノヒツジ、プロングホーン、オジロジカといった他の偶蹄類にも、程度の差はあれ 見られます。

ヘラジカは開けた森林や林縁に生息し、イネ科の草やスゲ科の植物を食草とし、高木、葉、小枝、樹皮などを食べます。オスのヘラジカは、血液と神経が詰まった大きな角を持ちますが、毎年暖かくなると定期的に枝角を落とします。また、オスは交尾期には、メスを誘うための姿勢、角取り（スパーリング）、そして他のオスに対する優位性を示すためにメスを誘う、喉笛、うなり声、叫び声などの大きな声を出すラッパ鳴きなど、儀式的な交尾行動を行います。

ヘラジカは長い間、ヨーロッパアカシカ( Cervus elaphus )の亜種に属すると考えられていましたが、 1998年以降、多くのミトコンドリアDNA遺伝学研究から、この2つは別種であることがわかりました。ヘラジカのより幅広い臀部とより淡い色の角は、C. canadensisとC. elaphusを区別する重要な形態上の相違です。現在は北米、中央アジア、東アジア、北アジアにのみ生息していますが、ヘラジカはかつてははるかに広い分布域に生息していました。先史時代の個体群は後期更新世にはユーラシア大陸全域から西ヨーロッパに生息し、スウェーデン南部やアルプス山脈では完新世初期まで生き残りました。現在絶滅した北米のメリアムヘラジカの亜種 ( Cervus canadensis merriami ) は、かつては南のメキシコまで生息していました。ワピチは、アルゼンチンやニュージーランドなど、本来の生息域外の国々にも導入されてはいるものの、その適応力は、実際には、その地域の敏感な生態系や種を脅かすほどに優れている可能性がある。

偶蹄目（ウシ科の遠縁）に属するヘラジカは、家畜との間で伝染病を媒介する可能性のあるいくつかの感染症にかかりやすい。ヘラジカの個体群から感染症を根絶する取り組みは、主にワクチン接種によって行われているが、成果はまちまちである。一部の文化では、ヘラジカは精神的な意味を持つ動物として崇められている。アジアの一部の地域では、枝角とベルベットが伝統医学に使用されており、米国、中国、カナダなどいくつかの国では、粉砕した枝角とベルベットのサプリメントの製造も、自然療法産業として盛んに行われている。ヘラジカは狩猟対象動物として狩猟され、その肉は赤身で、牛肉や鶏肉よりもタンパク質が豊富。

命名と語源

17世紀までに、Alces alces（ヘラジカ、ヨーロッパでは「エルク」と呼ばれる）はイギリス諸島から絶滅しており、英語圏の人々にとって「エルク」という言葉の意味は曖昧になり、「大きな鹿」のような意味を持つようになった。[ 3 ]ワピティという名前は、ショーニー族とクリー族の言葉であるwaapiti（クリー語の音節文字ではᐙᐱᑎまたはᐚᐱᑎ）に由来し、「白い尻」を意味する。[ 4 ]モンゴルにはワピティの亜種であるアルタイワピティ（Cervus canadensis sibiricus ）が生息しており、アルタイマラルとしても知られている。[ 5 ]

オックスフォード英語辞典によると、「ヘラジカ」の語源は「はっきりしない歴史の」ものである。古典古代では、ヨーロッパヘラジカAlces は、古代ギリシア語: ἄλκη、ローマ字表記:  álkē、ラテン語: alcesとして知られており、これらの言葉はおそらくゲルマン語または北ヨーロッパの他の言語から借用されたものである。8 世紀、中世初期には、ヘラジカは古英語: elch、elh、eolh として知られるようになり、これはゲルマン祖語: *elho-、*elhon-に由来し、古ノルド語: elgrと関連している可能性がある。[ 6 ]その後、この種は中英語でelk、elcke、またはelkeとして知られるようになり、ラテン語化形alkeで現れ、綴りのalceはラテン語alcesから直接借用されたものである。[ 6 ] [ 7 ]オックスフォード英語辞典は、 elkが「古期英語のelchの通常の音声表現ではない」と指摘し、elkを中期高ドイツ語のelchに由来させ、さらに古期ドイツ語のelahoに由来させている。[ 3 ] [ 6 ]

アメリカ産のCervus canadensisは、ヨーロッパ産のアカシカ（Cervus elaphus）の近縁種と認識されていたため、「アカシカ」と呼ばれていました。リチャード・ハクルートは、 1584年の著書『西部植林に関する談話』の中で、北アメリカを「多くの獣が棲む土地、アカシカのように」[ 8 ]と呼んでいます。同様に、ジョン・スミスの1616年の著書『ニューイングランドの記述』でもアカシカに言及しています。ウィリアム・タルボット卿による1672年のジョン・レデラー著『ラテン語の発見』の英訳でも、同様にアカシカを「アカシカ」と呼んでいましたが、括弧書きで「その異常な大きさから、無知な人々によって不適切にヘラジカと呼ばれていた」と記しています。トーマス・ジェファーソンの1785年の『バージニア州覚書』とデイヴィッド・ベイリー・ワーデンの1816年の『アメリカ合衆国の統計、政治、歴史に関する記述』ではどちらも「アカシカ」はCervus canadensisを指して使われていた。[ 9 ]

分類学

雪の中のヘラジカの写真
アメリカ合衆国ワイオミング州イエローストーン国立公園の雪の中の雄のヘラジカ
オパールテラスを渡るヘラジカの写真
イエローストーン、マンモスホットスプリングスのオパールテラスを渡るヘラジカ
草原にいる雄のヘラジカの写真
晩秋の雄ヘラジカ、カナダ、アルバータ州バンフ国立公園
2頭の雄ヘラジカが戦っている写真
カナダのバンフ国立公園で闘う雄のヘラジカ

Cervus属 （つまりヘラジカの初期の親戚または祖先と考えられるもの）は、2500万年前の漸新世のユーラシア大陸の化石記録に初めて登場しますが、北米の化石記録には中新世初期まで登場しません。[ 10 ]絶滅したアイルランドヘラジカ（Megaloceros ）はCervus属ではなく、化石記録から知られているより広いシカ科（Cervidae）の中で最大の種でした。[ 11 ]

最近まで、アカシカとヘラジカはCervus elaphus（エルフス）[ 5 ] [ 12 ]という12以上の亜種を持つ同一種と考えられていました。しかし、2004年にアカシカとヘラジカの亜種、およびCervus科の他の種から数百のサンプルを用いて行われたミトコンドリアDNA研究は、ヘラジカ、またはワピチはCervus canadensis（カナダシカ）という別種であるべきであることを強く示唆しています。[ 13 ] DNAの証拠は、ヘラジカがアカシカよりもソロルドジカ（C. albirostris）やニホンジカ（C. nippon ）とより近縁であることを裏付けています。 [ 13 ]

エルクとアカシカは飼育下で繁殖力のある子孫を産み、ニュージーランドのフィヨルドランド国立公園では両種が自由に交雑している。この交雑の結果、この地域から純粋なエルクの血統はほぼ全て消失した。[ 14 ] C. canadensisとC. elaphusを区別する主要な形態学的差異は、前者の臀部の斑点が広く、角の色はより淡い色をしていることである。[ 15 ]

亜種

ヘラジカには数多くの亜種が記載されており、北米に6亜種、アジアに4亜種が生息しているが、分類学者の中には、これらを異なる生態型、あるいは同種の亜種（外見や行動の小さな変化によって地域環境に適応した種）とみなす者もいる。個体群によって枝角の形や大きさ、体の大きさ、体色、交尾行動は様々である。ユーラシア亜種のDNA調査により、枝角、たてがみ、臀部の発達における表現型の変異は「気候に関連した生活様式要因」に基づいていることが明らかになった。[ 15 ] 歴史的に北米に生息していたことが知られているヘラジカの6亜種のうち、ルーズベルトヘラジカ（C. canadensis roosevelti）、トゥーレヘラジカ（C. c. nannodes）、マニトバヘラジカ（C. c. manitobensis）、ロッキーマウンテンヘラジカ（C. c. nelsoni）の4亜種が現在も生息している。[ 16 ]東部ヘラジカ（C. c. canadensis）とメリアムヘラジカ（C. c. merriami）の亜種は少なくとも1世紀前に絶滅した。[ 17 ] [ 18 ]

アジア大陸で記載されている4つの亜種には、アルタイワピチ（C. c. sibiricus）と天山ワピチ（C. c. songaricus）がある。中国、モンゴル、朝鮮半島[ 19 ]、シベリアには、マンチュリアンワピチ（C. c. xanthopygus）とアラシャンワピチ（C. c. alashanicus）の2つの異なる亜種が生息している。マンチュリアンワピチは他の個体群よりも体色が濃く、赤みがかっている。中国中部北部に生息するアラシャンワピチは、すべての亜種の中で最も小さく、体色も最も淡く、研究が最も進んでいない亜種の一つである[ 14 ] 。

最近の DNA 分析によると、ヘラジカの亜種は全部で 3 つか 4 つしかないようです。アメリカに生息するすべての種は、おそらくトゥーレヘラジカとルーズベルトヘラジカは別として、1 つの亜種、Cervus c. canadensisに属しているようです。シベリアヘラジカ ( C. c. sibiricus ) でさえ、多かれ少なかれ身体的にアメリカ種と同一であるため、この亜種にも属している可能性があります。[ 20 ]しかし、マンチュリアンワピチ ( C. c. xanthopygus ) はシベリア種とは明らかに異なりますが、アラシャンワピチとは区別できません。それでも、 C. canadensisの単系統性を否定する遺伝物質が不十分なため、一部の研究者は、マンチュリアンワピチをワピチの真の亜種として含めるのは時期尚早であり、独自の種であるC. xanthopygusに昇格させる必要があると考えています。[ 21 ]中国産のアカシカ（四川アカシカ、甘粛アカシカ、チベットアカシカ）もワピチに属し、ミトコンドリアDNAの研究では区別できませんでした。[ 13 ]これらの中国亜種は、カシミールアカシカも含まれる中央アジアアカシカ（Cervus hanglu）という別種として扱われることがあります。[ 20 ]

特徴

ヘラジカの群れの写真
カリフォルニアのルーズベルトヘラジカの群れ

ヘラジカは体がずんぐりとして脚が細く、尾が短い。肩高は0.75～1.5メートル（2フィート6インチ～4フィート11インチ）、鼻から尾までの長さは1.6～2.7メートル（5フィート3インチ～8フィート10インチ）である。オスはより大きく、体重は178～497キログラム（392～1,096ポンド）、メスは171～292キログラム（377～644ポンド）である。[ 22 ]亜種の中で最大のものはルーズベルトヘラジカ（C. c. roosevelti ）で、米国のカリフォルニア州、オレゴン州、ワシントン州のカスケード山脈の西側と、カナダのブリティッシュコロンビア州に生息している。ルーズベルトヘラジカはアラスカに導入されており、最大のオスは体重が600キログラム（1,300ポンド）にもなると推定されている。[ 23 ]より一般的には、オスのルーズベルトエルクの体重は約318～499 kg（701～1,100ポンド）、メスは261～283 kg（575～624ポンド）です。[ 24 ]オスのトゥーレエルクの体重は204～318 kg（450～701ポンド）、メスは170～191 kg（375～421ポンド）です。[ 25 ]成体のオスのマニトバエルクの全体重は288～478 kg（635～1,054ポンド）です。メスの平均体重は275 kg（606ポンド）です。[ 26 ]エルクはヘラジカに次いで現存するシカの中で2番目に大きい種です。[ 27 ]

角は骨でできており、1日に2.5センチメートル（0.98インチ）の速度で成長します。活発に成長している間は、ベルベットと呼ばれる血管に富んだ柔らかい皮膚の層が角を覆い保護します。この皮膚は、角が完全に発達した夏に脱落します。[ 28 ]雄のヘラジカは通常、1本の角に約6本の枝分かれがあります。シベリアと北米のヘラジカは最も大きな角を持ち、アルタイワピチは最も小さい角を持っています。[ 14 ]ルーズベルトの雄の角は18キログラム（40ポンド）の重さがあります。[ 28 ]角の形成と保持はテストステロンによって促進されます。[ 29 ]晩冬から早春にかけて、テストステロンのレベルが低下し、角が脱落します。[ 30 ]

ロッキー山脈のヘラジカの写真
ロッキー山脈のヘラジカ

秋になると、ヘラジカの毛皮は厚くなり、冬の間断熱に役立ちます。[ 31 ]北米のヘラジカはオスもメスも細い首のたてがみが生えますが、他の亜種のメスは生えないことがあります。[ 32 ]初夏までに、重い冬毛は抜け落ちます。ヘラジカは体から毛を取り除くために木や他の物体に体をこすりつけることが知られています。すべてのヘラジカは、小さくてはっきりとした臀部の斑点があり、尾は短いです。季節や生息地の種類によって色が異なり、冬は灰色または明るい色が一般的で、夏は赤みがかった暗い色の毛になります。乾燥した気候に生息する亜種は、森林に生息する亜種よりも明るい色の毛を持つ傾向があります。[ 31 ]夏の間、頭、首、脚の暗い茶色の毛とは対照的に、ほとんどが明るい黄褐色からオレンジがかった茶色の毛皮を持っています。森林に適応したマンチュリアンワピチとアラスカンワピチは、赤または赤褐色の毛皮を持ち、夏の間は体毛と体の他の部分とのコントラストが薄くなります。子鹿は多くのシカ種と同様に斑点模様で生まれますが、夏の終わりには斑点が消えます。成体のマンチュリアンワピチは、夏毛の背中にオレンジ色の斑点が数個残ることがあります。この特徴は、森林に適応したヨーロッパアカシカでも観察されています。[ 14 ]

行動と生態

雄ヘラジカのスパーリング

ヘラジカは最も群れを作るシカの一種である。[ 32 ] : 52 夏の間、群れのサイズは400頭に達することもある。[ 22 ]一年の大半は、成体の雄と雌は別々の群れに分かれて生活している。雌の群れはより大きく、雄は小さな群れを作り、単独で移動することもある。若い雄は、年上の雄や雌の群れと付き合うことがある。雄と雌の群れは、8月下旬に始まる交尾期に一緒になる。[ 32 ] : 75, 82 雄は、鳴き声を上げたり、角を誇示したりしてライバルを威嚇しようとする。[ 32 ] : 109 どちらの雄も引き下がらない場合、角の取り合いになり、重傷を負うこともある。[ 33 ]

雄牛は、笛のような高音の大きな鳴き声「ラッパリング」を発し、雄が遠くからでも健全であることをアピールします。大型動物の発声としては珍しく、ラッパリングは4000Hzの周波数に達することもあります。これは、声門から鼻腔を通して空気を吹き出すことで実現されます。ヘラジカは喉頭を使って、より低い音（150Hz）を出すことができます。[ 34 ]雌牛は群れの他の個体に危険を知らせるために警戒吠えをし、子牛は攻撃されたときに甲高い悲鳴を上げます。[ 35 ]

生殖とライフサイクル

メスのヘラジカの発情周期はわずか1日か2日と短く、交尾には通常12回以上の試みが必要となる。2年目の秋までに、メスは1頭、ごく稀に2頭の子孫を産むことができる。繁殖は、雌の体重が少なくとも200キログラム（440ポンド）になったときに最も一般的に行われる。[ 36 ]優位な雄は、8月から初冬にかけての発情期に雌の群れの後を追う。雄は、20頭以上の雌のハーレムを競合する雄や捕食動物から守る。[ 37 ] [ 32 ]雄は また、泥浴び場と呼ばれる地面に穴を掘り、その中で排尿し、体を転がす。[ 33 ] [ 38 ]オスのヘラジカの尿道は上を向いており、尿はペニスに対してほぼ直角に噴射される。[ 39 ]尿は毛に染み込んで独特の匂いを放ち、雌を引き寄せる。[ 33 ]

メスの尻に鼻先を触れさせているオスのヘラジカの写真
メスを調べる雄ヘラジカ

雄牛はハーレム内の雌牛と二つの方法で交流します。それは、群れを作ることと求愛することです。雌牛がハーレムの範囲から遠く離れすぎると、雄牛は雌牛の前に突進し、その進路を塞ぎ、攻撃的にハーレムへと連れ戻します。群れを作る行動は、首を伸ばして下げ、角を後ろに反らせます。雄牛は暴れ出し、角で雌牛を叩くこともあります。求愛中は、雄牛はより穏やかで、頭と角を上げて雌牛に近づきます。雄牛は舌をペロペロと動かすことで、雌牛の性的受容性を試す合図を送ります。準備ができていない場合、雌牛は頭を下げ、口を開閉しながら左右に体を揺らします。雄牛は雌牛を驚かせないように、それに応じて動きを止めます。[ 32 ]：100–101。 そうでなければ、雄牛は雌牛をたっぷりと舐めてから、馬乗りになります。[ 32 ]：115

若く優位性の低い雄牛は、角がまだ二股に分かれていないことから「スパイクブル」と呼ばれ、警戒心の薄い雌牛を攻撃します。これらの雄牛はせっかちで求愛の儀式を行わず、雌牛が止めるよう合図しても追いかけ続けます。そのため、繁殖の成功率が低く、雌牛は攻撃を避けるために大きな雄牛の近くに留まることがあります。優位性の高い雄牛はスパイクブルに我慢できず、ハーレムから追い払います。[ 32 ] : 100–105

子鹿を育てている雌のヘラジカの写真
子牛を育てている雌牛

妊娠期間は8～9か月で、生まれた子鹿の体重は約16キログラム（35ポンド）です。出産が近づくと、メスは群れから孤立する傾向があり、子鹿が捕食者から逃れられるほど大きくなるまで孤立したままでいます。[ 33 ]子鹿は、多くのシカの種と同じように、まだら模様で生まれ、夏の終わりまでに斑点は消えます。2週間後、子鹿は群れに加われるようになり、生後2か月で完全に乳離れします。[ 22 ]ヘラジカの子鹿は、生後6か月で成体のオジロジカと同じくらいの大きさになります。 [ 40 ]ヘラジカは3歳になる前に生まれた（生まれた）範囲を離れます。成牛は前年のメスの子鹿に対してより寛容であるため、オスはメスよりも頻繁に分散します。[ 41 ]ヘラジカは飼育下では20年以上生きますが、野生では平均10～13年しか生きません。捕食の被害が少ない亜種では、野生で平均15年生きることもあります。[ 42 ]

移住

冬のヘラジカの群れの写真
秋に渡り、ワイオミング州ジャクソンホールの国立エルク保護区で冬を越すエルク

多くのシカの種、特に山岳地帯に生息する種と同様に、ヘラジカは春には雪が解けると標高の高い地域へ移動し、秋にはその逆方向へ移動します。狩猟圧が移動と移動に影響を与えます。 [ 43 ]冬の間は、餌が豊富にある森林地帯を好みます。ヘラジカは温暖な地域から恩恵を受けていないようです。[ 44 ]グレーター・イエローストーン生態系のヘラジカの群れは、4万頭ものヘラジカで構成されます。[ 45 ]春と秋には、アメリカ本土で最長の移動となるヘラジカの移動に参加し、夏と冬の生息域の間を168マイル（270 km）も移動します。ティトンのヘラジカの群れは9,000頭から13,000頭で構成されており、イエローストーン国立公園の南部から南へ、ショーショーニ族とブリッジャー・ティトン国有林から西へ移動し、国立ヘラジカ保護区で冬を過ごします。[ 46 ]

ダイエット

ヘラジカのペレットの写真
エルクペレットグループ

ヘラジカは反芻動物であるため、胃が4つの部屋に分かれている。オジロジカやヘラジカが主に草食動物であるのに対し、ヘラジカは主に草食動物であるという点で牛に似ている。しかし、他のシカと同様に、ヘラジカも草食動物である。[ 47 ] [ 48 ]ヘラジカは朝と夕方にほとんどの摂食を行う傾向があり、摂食の合間には消化のために保護された場所を探す。彼らの食性は季節によって多少異なり、在来のイネ科の植物は年間を通して補助的に摂取され、冬には樹皮（例：スギ、ウィンターグリーン、イースタンツガ、ウルシ、ジャックパイン、アメリカカエデ、スタッグスワン、バスウッド）、夏にはスゲ、雑草、木の新芽を食べる。 [ 49 ]ヘラジカの大好物には、タンポポ、アスター、ノコギリソウ、スミレ、クローバー、そしてたまにキノコなどがあります。[ 49 ]ヘラジカは毎日平均9.1キログラム（20ポンド）の植物を消費します。[ 50 ]ヘラジカは特に春に芽吹くアスペンの新芽を好むため、ヘラジカが生息する一部の地域ではアスペン林が減少しており、ヘラジカの影響が及んでいます。 [ 51 ]牧場および野生生物管理者は、ヘラジカのペレットグループの調査を実施して、個体数と資源利用を監視しています。[ 52 ] [ 53 ]

グレーターイエローストーン生態系の研究では、濃縮アルファルファペレットの補助給餌がヘラジカのマイクロバイオームに大きな変化をもたらすことがわかっています。[ 54 ]ヘラジカの腸内マイクロバイオームは通常、複雑な植物繊維とセルロースを分解することに特化した多様な細菌群によって特徴付けられますが、補助給餌された腸内マイクロバイオームでは繊維を分解する細菌が少ない可能性があります。[ 55 ]そのため、自然採餌から濃縮アルファルファペレットへの移行は、腸内マイクロバイオームの変化を引き起こし、ヘラジカが自然の食事を効率的に消化する能力に影響を与えたり、全体的な健康に影響を与える不均衡につながる可能性があります。[ 54 ]

捕食者と防御戦術

冬に4頭のオオカミに追われている雄のヘラジカの航空写真
冬季の単独の雄ヘラジカはオオカミによる捕食の危険にさらされる

ヘラジカの天敵には、オオカミ、コヨーテ、ヒグマ、ツキノワグマ 、クーガー、シベリアトラなどがいます。[ 56 ] [ 57 ]コヨーテの群れは主にヘラジカの子を捕食しますが、冬や病気で弱った成体を捕食することもあります。[ 58 ]イエローストーン国立公園を含むグレーターイエローストーン生態系では、クマが子牛の最も重要な天敵です。[ 59 ]健康な雄がクマに殺されたという記録はなく、そのような遭遇はクマにとって致命的になり得ます。[ 60 ]雄や子牛を殺すよりも、成長期の雌を殺す方が個体数の増加に影響を与える可能性が高いです。[ 61 ]

ヘラジカは、草を食むことから草を食むことに活動を切り替えることで捕食を避けることができる。草を食むことは、ヘラジカを開いた場所で頭を下げた状態に置くという危険な状況に置き、周囲の状況が見えなくなる。[ 62 ]群れで生活することで、捕食されるリスクも軽減される。大きな雄のヘラジカは脆弱性が低く、単独で歩き回ることができるが、雌は子を守るために大きな群れで生活する。[ 32 ]雄は、 何ヶ月にもわたるメスの追跡や戦闘で弱体化した冬の終わりに、オオカミによる捕食に対してより脆弱になる。[ 61 ]角を失ったばかりの雄は、捕食される可能性がより高い。[ 63 ]

寄生虫と病気

ヘラジカには、少なくとも53種の原生生物および動物寄生虫が確認されています。[ 64 ]これらの寄生虫のほとんどは、野生または飼育下のヘラジカに大きな死亡率をもたらすことはほとんどありません。Parelaphostrongylus tenuis（脳虫または髄膜虫）は、ヘラジカなどの種の脊髄と脳組織に影響を与え、死に至ることが知られている寄生性線虫です。 [ 65 ]終宿主はオジロジカで、通常は悪影響はありません。中間宿主であるカタツムリやナメクジは、ヘラジカが放牧中に誤って摂取することがあります。[ 66 ]肝吸虫のFascioloides magnaや線虫のDictyocaulus viviparusもよく見られる寄生虫で、ヘラジカにとって致命的となることがあります。[ 67 ]

春の雄のヘラジカ。冬の毛皮を脱ぎ捨て、角はベルベットで覆われている。

慢性消耗病は、プリオンと呼ばれる異常なタンパク質によって伝染し、ヘラジカの脳組織に影響を及ぼし、北米のヘラジカの生息域全域で検出されています。この病気は1960年代後半にミュールジカで初めて記録されて以来、狩猟農場や多くの地域の野生のヘラジカに影響を与えています。この病気に感染したヘラジカは、体重減少、行動の変化、飲水量の増加、過剰な流涎と排尿、嚥下困難などの症状を示し始め、進行すると死に至ります。人間への危険性は記録されておらず、家畜への脅威も実証されていません。[ 68 ] 2002年、韓国は慢性消耗病への懸念からヘラジカの角のベルベットの輸入を禁止しました。[ 69 ]

グラム陰性細菌による病気であるブルセラ症は、グレーター・イエローストーン生態系のヘラジカに時折感染するが、ここは米国でこの病気の存在が現在も知られている唯一の場所である。 [ 70 ]ただし、これはビッグホーン山脈にまで広がることがある。[ 71 ]家畜牛では、ブルセラ症は不妊、流産、乳量の減少を引き起こす。これは波状熱として人に感染し、インフルエンザに似た症状が何年も続くことがある。バイソンは他の動物にこの病気を感染させる可能性が高いが、ヘラジカはワイオミング州では馬に、アイダホ州では牛に、意図せずブルセラ症を感染させたことがある。研究者たちはワクチン接種と群れの管理対策を通じてこの病気を根絶しようとしており、成功すると期待されている。[ 70 ]しかし、研究は2002年から継続されており、2016年現在でも有効なワクチンは開発されていない。[ 72 ]

ペンシルベニア州で最近行われた飼育下のヘラジカの剖検研究では、65例中33例の死因は、胃腸寄生虫（21例、主にアイメリア属とオステルタギア属）または細菌感染（12例、ほとんどが肺炎）であったとされている。[ 73 ]

ヘラジカの蹄病は、1990年代後半にワシントン州のカウリッツ川流域で初めて確認され、蹄の変形が散発的に報告されました。それ以来、この病気は急速に広がり、ワシントン州南西部全域からオレゴン州に至るまで目撃例が増加しています。この病気は、蹄の変形、骨折、または欠損を特徴とし、ヘラジカに重度の跛行を引き起こします。主な原因は不明ですが、トレポネーマ菌との関連が示唆されており、この菌は商業用家畜に趾皮膚炎を引き起こすことが知られています。感染経路も不明ですが、ヘラジカの間では非常に感染力が強いようです。政府機関は、この病気の蔓延を阻止または根絶する方法を探るための研究を行っています。[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]

分布と状態

発情期の雄ヘラジカの鳴き声

ヘラジカは中央アジアからシベリア、東アジア、そして北アメリカに生息する。開けた落葉樹林、北方林、高地の湿原、山岳地帯、草原に生息する。国際自然保護連合（IUCN）は、この種を軽度懸念種に挙げている。[ 1 ]アジアにおけるシベリアヘラジカの生息地は、北アメリカのロッキー山脈亜種の生息地に似ている。後期更新世には、その生息域ははるかに広く、ユーラシア大陸一帯に分布し、西はフランスまで遺跡が見つかっている。これらの個体群は、現代のアジアに生息するヘラジカの個体群と最も近縁である。その生息域は完新世の初めに崩壊したが、これはおそらく、寒冷な周氷河ツンドラ・ステップ生息地に特化していたためである。この環境が主に密林に置き換わったとき、アカシカがヘラジカと競争して勝った可能性がある。残存個体群は、環境が良好なままであったスウェーデン南部とアルプスで、完新世初期（約3000年前まで）まで生き残った。[ 77 ]ヘラジカはアラスカ中央部の初期完新世にも存在し、バイソンとともに主要な狩猟動物であり、ユーコン準州では1400年前頃（西暦550年）まで生き残った。[ 78 ]

紹介と再紹介

放牧地にいる3頭の雄ヘラジカの写真
ネブラスカ州の飼育場にいる雄のヘラジカ。ロッキー山脈の群れに由来するこれらのヘラジカは、飼育下で選択圧が低いため、行動が変化している。

2014年現在、北米のヘラジカ亜種の個体数は約100万頭です。ヨーロッパ人が北米に入植する以前は、大陸には推定1000万頭が生息していました。[ 79 ]

米国の各地域への再導入の過去および進行中の例は数多くある。エルクは1875年に絶滅したミシガン州に1918年に再導入された。 [ 80 ]ロッキー山脈エルクの亜種は狩猟保護団体によって、現在は絶滅した東部エルクがかつて生息していた米国のアパラチア地方に再導入された。 [ 81 ]エルクは1913年から20世紀半ばにかけてペンシルベニア州に再導入され、現在では約1,400頭の安定した個体数を維持している。 [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] 1990年代後半以降、ウィスコンシン州、[ 85 ]ケンタッキー州、ノースカロライナ州、テネシー州、ジョージア州、バージニア州、ウェストバージニア州に再導入され、再定着した。[ 86 ]ケンタッキー州では、2022年のヘラジカの個体数は15,000頭以上に増加しました。[ 87 ] 2016年には、ノースカロライナ州西部のスモーキー山脈に生息していたと思われる雄のヘラジカが、サウスカロライナ州で約300年ぶりに目撃されました。[ 88 ]かつては局地的に絶滅したヘラジカは、分散して生息するようになり、現在はアイオワ州で定期的に目撃されていますが、野生の個体群はまだ定着していません。[ 89 ] 2015年以降、ミズーリ州を含む他の多くの州でもヘラジカが再導入され、[ 90 ]アラスカ州のエトリン島とアフォグナック島にも導入されました。[ 91 ]オンタリオ州へのヘラジカの再導入は20世紀初頭に始まり、現在も続いていますが、成功は限定的です。[ 92 ]

ヘラジカとアカシカは20世紀初頭にアルゼンチンに持ち込まれました。[ 93 ]現在、アルゼンチンでは外来種とみなされており、アルゼンチンの生態系を侵略し、チリ原産のウエムルや他の草食動物と食物をめぐって競合しています。[ 94 ]在来動物種へのこのような悪影響から、IUCNはヘラジカを世界最悪の侵略種100種の一つに指定しています。[ 95 ]

ニュージーランドへのシカの導入は19世紀半ばに始まり、現在の個体群は主にヨーロッパアカシカで、エルクはわずか15パーセントです。[ 96 ] 1905年に18頭のアメリカワピチがフィヨルドランド国立公園のジョージサウンドに放されました。[ 97 ] 1949年に、この放された動物の子孫を調査するためにニュージーランド・アメリカンフィヨルドランド探検隊が結成されました。 [ 97 ]エルクとアカシカの間には重大な交雑が見られます。[ 98 ]これらのシカは、より口当たりの良い植物種を消費し、それがエルクの好みに合わない植物種に取って代わられるため、一部の植物種の森林再生に悪影響を及ぼしています。長期的な影響は、見つかる植物や樹木の種類の変化、およびそれらに依存する他の動植物種の変化です。[ 99 ]チリやアルゼンチンと同様に、IUCNはニュージーランドのアカシカとヘラジカの個体群を侵略的外来種であると宣言している。[ 95 ]

推定ヘラジカ個体数別の米国州

州 ヘラジカの推定数
コロラド州28万[ 100 ]
モンタナ141,785 [ 101 ]
オレゴン13万3000 [ 102 ] [ 103 ]
アイダホ州12万[ 104 ]
ワイオミング州110,200 [ 105 ]
ユタ州81,000 [ 106 ]
ニューメキシコ7万～9万[ 107 ]
ワシントン6万[ 108 ]
アリゾナ3万5000 [ 109 ]
ケンタッキー州15,876 [ 110 ]
カリフォルニア12,500 [ 111 ]
ネバダ州12,500 [ 112 ]
サウスダコタ州6,000 [ 113 ]
オクラホマ5,000 [ 114 ]
テキサス1,600 [ 115 ]
ペンシルベニア州1,400 [ 116 ]
ミシガン州1,196 [ 117 ]
ノースダコタ州700 [ 118 ] [ 119 ]
アーカンソー州450 [ 120 ]
テネシー州400 [ 121 ]
ウィスコンシン400 [ 122 ]
バージニア州250 [ 123 ]
ミズーリ州200 [ 124 ]
カンザス州175 – 350 [ 125 ]
ノースカロライナ州150～200 [ 126 ]
ウェストバージニア州140～150 [ 127 ]
ミネソタ州126 [ 128 ]

文化的参照

女性のドレスにヘラジカの歯がついたキオワ族のカップルの写真
カイオワ族のカップル。右の女性はヘラジカの歯のドレスを着ています。

ヘラジカは多くの民族の文化史において重要な役割を果たしてきました。アジアの新石器時代のペトログリフには、角のないメスのヘラジカが描かれており、生命と糧の象徴と解釈されてきました。また、ヘラジカは船と重ねて描かれることも多く、川と関連付けられることから、冥界への道も表していたと考えられます。[ 129 ]ヘラジカのペトログリフは、数百年前、アメリカ南西部の先祖プエブロ族によって崖に刻まれました。 [ 130 ]ヘラジカはラコタ族にとって特に重要であり、彼らの社会において精神的な役割を果たしていました。オスのヘラジカはメスを引き付ける力があると崇められており、ラコタ族の男性は女性を引き付けるために、鳴き声を真似た求愛フルートを演奏します。男性はヘラジカの角を恋のお守りとして使い、ヘラジカの絵が描かれた衣服を身に着けていました。[ 131 ]

ロッキー山脈のヘラジカはユタ州の公式州動物です。[ 132 ]ヘラジカとヘラジカの絵はミシガン州の州章と州旗に描かれています。[ 133 ]ヘラジカ慈善保護協会（BPOE）は、その多くの特性が協会の会員による飼育に適していると思われたため、ヘラジカをその名前の由来に選びました。[ 134 ]宝石がちりばめられ、金で装飾されたヘラジカの歯は、BPOEの多くの会員にとって貴重な所有物です。 [ 135 ]

商業利用

ヘラジカの肉の切り身。脂肪含有量が低いことが分かる。

米国魚類野生生物局による2006年の全国調査では、狩猟種ごとの内訳は示されていないが、野生ヘラジカの狩猟が経済に最も大きな影響を与えている可能性が高い。[ 136 ]

ヘラジカは一般的に食肉生産のために大規模に捕獲されることはありませんが、一部のレストランでは特産品として提供されており、一部の食料品店でも販売されています。ヘラジカの肉は牛肉、豚肉、鶏肉に比べてタンパク質が豊富で、脂肪とコレステロールが低いです。 [ 137 ]ヘラジカの肉は鉄分、リン、亜鉛の優れた供給源です。[ 138 ]

雄のヘラジカは年間10～11キログラム（22～24ポンド）の角袋を生産し、米国、カナダ、ニュージーランドの牧場で採取され、東アジアの市場に販売され、薬として使用されています。一部の文化では、角袋は媚薬と考えられています。 [ 69 ]しかし、北米でヘラジカの角袋を摂取することは危険です。慢性消耗病に感染した動物の角袋には、人間が変異型クロイツフェルト・ヤコブ病を発症する可能性のあるプリオンが含まれている可能性があるためです。[ 139 ]

角は芸術作品、家具、その他の珍品にも利用されています。アジアのすべての亜種は、他の鹿と共に、中央アジアおよび東アジアにおいて、漢民族、トルコ系、ツングース系、モンゴル人、朝鮮人によって角のために飼育されてきました。ヘラジカの養殖場は北米とニュージーランドで比較的一般的です。[ 96 ]ネイティブアメリカンは、ヘラジカの皮をティピーの覆い、衣類、履物に使用してきました。[ 140 ] [ 141 ]

1967年以来、ボーイスカウトアメリカ連盟は、ワイオミング州にある国立エルク保護区の職員を支援し、毎年冬に落ちた角を収集しています。角はオークションに出品され、収益の80%が保護区に還元されます。2010年には2,520キログラム（5,560ポンド）の角がオークションに出品され、4万6000ドル以上の収益が上がりました。[ 142 ]

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