トウモロコシ

トウモロコシ
雄花と雌花を含む
保全状況
軽度懸念 （IUCN 3.1）[ 1 ]
科学的分類
王国：	植物界
クレード:	維管束植物
クレード:	被子植物
クレード:	単子葉植物
クレード:	ツユクサ類
注文：	ポアレス
家族：	イネ科
亜科:	パニコイデ科
属:	トウモロコシ
種：	Z. mays
二名法名
トウモロコシ L.

トウモロコシ（/ m eɪ z / ; Zea mays）は、北米英語ではcornとしても知られ、穀粒を生産する背の高い頑丈なイネ科植物です。この植物の葉のついた茎から、花粉を作る雄花序または房と、穂と呼ばれる雌花序が生じます。穂からは穀粒または種子と呼ばれる穀物が収穫されます。現代の商業用品種では、穂は通常黄色か白色ですが、他の品種には様々な色のものがあります。トウモロコシは、約 9,000 年前にメキシコ南部の先住民によって野生のテオシントから栽培化されました。ネイティブアメリカンは、スリーシスターズ複合栽培で豆やカボチャと一緒にトウモロコシを栽培しました。

トウモロコシの繁殖は人力に依存しています。コロンブス交換以来、トウモロコシは世界の多くの地域で主食となり、その総生産量は小麦や米を上回っています。トウモロコシの多くは、穀物（飼料）として、あるいは植物体全体（草姿）として家畜の飼料として利用されています。植物体は、飼料として梱包したり、より食味の良いサイレージに加工したりできます。スイートコーンと呼ばれる糖分の多い品種は食用として栽培され、畑で栽培されるトウモロコシ品種は家畜の飼料、コーンミール（マサ）、コーンスターチ、コーンシロップ、圧搾してコーン油、バーボンウイスキーなどのアルコール飲料、エタノールやその他のバイオ燃料などの化学原料として使用されます。

トウモロコシは世界中で栽培されており、毎年他のどの穀物よりも多くの重量が生産されています。2020年の世界生産量は11億トンでした。トウモロコシは多くの害虫や病気に悩まされており、中でもヨーロッパアワノメイガとコーンルートワームという2大害虫は、それぞれ米国で年間10億ドルの損失をもたらしています。現代の植物育種により、生産量と栄養価、干ばつ耐性、害虫や病気への耐性などの品質が大幅に向上しました。現在、多くのトウモロコシが遺伝子組み換えされています。

トウモロコシは、メキシコのトルティーヤやタマーレ、イタリアのポレンタ、アメリカのホミニーグリッツなど、様々な料理に使われています。トウモロコシのタンパク質には必須アミノ酸が不足しており、含まれるナイアシンはアルカリ処理によって遊離することでのみ利用可能になります。コロンブス以前のメソアメリカでは、トウモロコシはトウモロコシの神として神格化され、彫刻に描かれていました。

説明

トウモロコシは、茎が 1 本しかない背の高い一年草で、高さは 1.2 〜 4 メートル (4 〜 13 フィート) です。^{[ 2 ]}細長い葉は、節または節から、茎の反対側で交互に生じます。^{[ 2 ]}トウモロコシは雌雄同株で、同じ植物に雄花と雌花が別々に咲きます。[ ^{2 ]茎}の上部には雄花の花序である雄穂があります。雄蕊から花粉が放出され、風によって散布されます。^{[ 2 ]}雄穂から茎を少し下ったところにある雌花の花序は、最初は絹糸、つまり柔らかい管状の毛の束として見られ、雌花ごとに心皮ごとに 1 本あり、これが種子 (種子と呼ばれることが多い。植物学的には、すべてのイネ科植物と同様に果実であり、種皮と融合して穎果を形成します)に成長して受粉します^{[ 3 ]}。^{[ 2 ]}雌花序全体が穂またはトウモロコシの芯に成長し、複数の葉の層または殻に包まれます。^{[ 2 ]}穂葉は、成長中の穂に最も密接に関連する葉です。この葉とその上位の葉は、穀粒を構成する炭水化物（デンプン）の4分の3以上を供給します。 ^{[ 4 ]}

現代の品種では、穀粒は​​通常黄色または白色ですが、オレンジ色、赤色、茶色、青色、紫色、または黒色の品種もあります。穀粒は穂軸の周りに8列から32列に並んでおり、大きな穂軸には最大1200個の穀粒が付くこともあります。^{[ 5 ]}黄色のトウモロコシはカロテノイドに由来し、赤色のトウモロコシはアントシアニンとフロバフェンに由来します。オレンジ色と緑色の品種には、これらの色素が組み合わさっている場合があります。^{[ 6 ]}

トウモロコシは短日性光周性を有し、開花には一定時間以上の夜が必要である。さらに、開花には10℃（50℉）以上の暖かい日が十分必要である。開花の制御は遺伝的に決定されており、その生理学的メカニズムにはフィトクロム系が関与している。熱帯品種は、高緯度地域で栽培すると問題が生じる可能性がある。日照時間が長くなると、冬が来る前に種子を結実させる代わりに、植物が背丈以上に成長してしまう可能性があるからである。一方、急速に背丈が伸びることは、バイオ燃料の生産に都合が良い可能性がある。^{[ 2 ]}

未熟なトウモロコシの芽には、強力な抗生物質物質である2,4-ジヒドロキシ-7-メトキシ-1,4-ベンゾキサジン-3-オン（DIMBOA）が蓄積され、広範囲の害虫に対するある程度の保護を提供します。^{[ 7 ]}トウモロコシは根が浅いため、干ばつの影響を受けやすく、栄養分の乏しい土壌に耐えられず、強風によって根こそぎにされやすいです。^{[ 8 ]}

花粉はアレルゲンですが、そのほとんどは穂から数メートル以内に落ち、リスクは主に農業従事者に限定されます。^{[ 9 ]}

• 
  たくさんの小さな雄花が集まって房を形成します。
• 
  若い絹糸を持つ雌花序
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  茎、穂、絹糸
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  完全に成長したトウモロコシ
• 
  茎についた成熟したトウモロコシの穂

• 
  雄花
• 
  成熟したシルク

遺伝学

外来種は、新たな国産種を選抜して繁殖させる際に遺伝的多様性を加えるために収集されます。

トウモロコシは20本の染色体を持つ二倍体です。ゲノム内の対立遺伝子変異の83%は、主にトウモロコシ属の種が交雑しやすい性質に由来する、テオシント系の祖先に由来しています。^{[ 10 ]}バーバラ・マクリントックはトウモロコシを用いて「ジャンピング遺伝子」のトランスポゾン理論を検証し、1983年のノーベル生理学・医学賞を受賞しました。^{[ 11 ]}トウモロコシは遺伝学と発生生物学において重要なモデル生物であり続けています。^{[ 12 ]} MADSボックスモチーフはトウモロコシの花の発達に関与しています。^{[ 13 ]}

トウモロコシ遺伝学・ゲノミクスデータベースは、トウモロコシ研究を支援するため、米国農務省（USDA）から資金提供を受けている。^{[ 14 ]}国際トウモロコシ・小麦改良センターは、害虫抵抗性が検査されカタログ化されたトウモロコシ系統の大規模なコレクションを維持している。^{[ 15 ]} 2005年に、米国国立科学財団、USDA、およびエネルギー省は、トウモロコシゲノムの配列を決定するコンソーシアムを結成した。結果として得られたDNA配列データは、ゲノム配列データの公共リポジトリであるGenBankに直ちに預けられた。 ^{[ 16 ]}トウモロコシゲノムの配列決定は2008年に完了した。^{[ 17 ]} 2009年に、コンソーシアムは配列決定の取り組みの結果を発表した。^{[ 18 ]}ゲノムの85%はトランスポゾンで構成され、32,540個の遺伝子が含まれている。その多くはトウモロコシのDNA内の転移因子のグループであるヘリトロンによって複製され、再編成されている。^{[ 19 ]}

分類学

外部系統発生

トウモロコシ属（Zea）はソルガムと比較的近縁で、共に旧世界イネ科植物のPACMAD系統に属しています。一方、イネやコムギとははるかに遠縁で、これらはイネ科植物のもう一つの主要なグループであるBOP系統に属しています。また、ガマグラス（ Tripsacum ）とも近縁です。^{[ 20 ]}

（イネ科の一部 ）	BOPクレード 様々なイネ科植物、例：フェスク、ライグラス ホルデウム（大麦） コムギ（小麦） オリザ（米） PACMADクレード ペニセタム（噴水草） ソルガム（モロコシ） トリプサカム（ガマグラス） トウモロコシ トウモロコシ​ その他のトウモロコシ属（テオシント）

トウモロコシとテオシント

テオシント（左）、トウモロコシとテオシントのハイブリッド（中央）、トウモロコシ（右）

トウモロコシは、その野生近縁種である4種のテオシントの栽培化変種である。^{[ 21 ]}テオシント起源説は、1931年にロシアの植物学者ニコライ・イワノビッチ・ヴァヴィロフによって、 1932年にアメリカのノーベル賞受賞者ジョージ・ビードルによって提唱された。 ^{[ 22 ]：10} 2つの植物は外観が異なり、トウモロコシは1本の長い茎と複数の葉を持つのに対し、テオシントは短く茂った植物である。この2つの違いは、grassy tillers-1 ( gt1 , A0A317YEZ1 )とteosinte branched-1 ( tb1 , Q93WI2 )と呼ばれるわずか2つの遺伝子の違いによって大きく左右される。^{[ 21 ]} 1930年代後半、ポール・マンゲルスドルフは、栽培トウモロコシは未知の野生トウモロコシと近縁属のトリプサカム属の種との交雑の結果であると示唆したが、これは現代の遺伝子検査によって反証されている。^{[ 22 ]}

2004年、ジョン・ドーブリーは、メキシコ南西部の高地バルサス川流域原産のバルサス・テオシンテ（Zea mays subsp. parviglumis）を、現代のトウモロコシに遺伝的に最も類似した作物の野生近縁種であると特定した。 ^{[ 23 ] [ 24 ]}短いバルサス川流域の中央部は、初期の栽培化が行われた可能性が高い場所である。ゲレロ州イグアラ近郊の洞窟にある8,700年前の堆積層からは、トウモロコシの残留物が付いた石臼が発見されている。^{[ 25 ]}ドーブリーとその同僚は2002年に、トウモロコシは約9,000年前に一度だけ栽培化され、その後アメリカ大陸全体に広がったことを示した。^{[ 26 ]}

タバスコ州サンアンドレス島からカリブ海沿岸で、 7,300年前のトウモロコシの花粉が発見されました。 ^{[ 25 ]} 7,000年前、メキシコ南部、中央アメリカ、南アメリカ北部では原始的なトウモロコシが栽培されていました。オアハカ渓谷のギラ・ナキッツ洞窟で発見された初期のトウモロコシの穂の考古学的遺跡は、およそ6,250年前のものです。プエブラ州テワカン近郊の洞窟で発見された最古の穂は、5,450年前のものです。^{[ 27 ]}

北へ広がる

約4,500年前、トウモロコシは北方へと広がり始めました。トウモロコシは、約4,100年前、ニューメキシコ州とアリゾナ州のいくつかの場所で初めて栽培されました。^{[ 27 ]}西暦1千年紀には、トウモロコシの栽培は北部の地域でより広く普及しました。特に、北米東部でトウモロコシの大規模な農業と消費が始まったのは、西暦900年頃です。ネイティブアメリカンは、この新しい作物のために広大な森林と草原を切り開きました。^{[ 28 ]} 500年から1,000年前、現在の米国南東部でトウモロコシ栽培が増加したのと時を同じくして、環境の変化に非常に敏感な淡水産二枚貝が減少しました。 ^{[ 29 ]}

名前

トウモロコシという名称は、タイノ語のmahisのスペイン語形maízに由来する。^{[ 30 ]}スウェーデンの植物学者カール・リンネは、Zea maysの種小名として一般名 maize を使用した。^{[ 31 ]} maizeという名称は、文脈や地理的な地域によって変わる複雑で多様な意味を持つcornとは異なり、この 1 つの穀物だけを指すため、正式用法、科学的用法、国際的な用法において一般名として好まれている。 ^{[ 32 ]}ほとんどの国では主にmaizeという用語を使用し、 cornという名称は主に米国と他の英語圏の国で使用されている。^{[ 33 ] [ 34 ]}トウモロコシという用語を主に使用する国では、 cornという単語はあらゆる穀物作物を示す可能性があり、地理的には地元の主食によって異なる。^{[ 35 ]}例えば、イングランドでは小麦、スコットランドやアイルランドではオート麦など。^{[ 32 ]}トウモロコシをトウモロコシと呼ぶようになったのは、18世紀の北米で「インディアンコーン」を短縮したのが始まりである。 ^{[ 36 ]}

食の歴史家ベティ・ファッセルは、北米における「トウモロコシ」という言葉の歴史に関する記事の中で、 「トウモロコシという言葉を口にすることは、言語と歴史における悲劇的な茶番劇的な誤訳に陥ることだ」と述べている。^{[ 37 ]}イギリスでの使用法と同様に、スペイン人もトウモロコシを穀物の総称である「パニーソ」と呼び、イタリア人も「ポレンタ」と呼んでいた。後にイギリス人はトウモロコシを「トルコ小麦」、「トルココーン」、「インディアンコーン」と呼ぶようになった。ファッセルは「彼らは場所ではなく状態、文明化された穀物ではなく未開の穀物を意味していた」と述べている。^{[ 37 ]}

国際農業生物科学センターなどの国際団体は、^{トウモロコシを好ましい一般名とみなしている。[38] トウモロコシという言葉は、国連食糧農業機関[} 39 ] 、^{メキシコ国際トウモロコシ}・小麦改良センター、^{インドトウモロコシ}研究所[40]、オーストラリア^{トウモロコシ協会[} 41]、ナイジェリア^{国立トウモロコシ}協会[42]、^{ガーナ国立トウモロコシ}協会^{[ 43 ]} 、南アフリカトウモロコシトラスト^{[ 44 ] 、ジンバブエ種子トウモロコシ協会[ 45 ]などで使用されている}。

栽培

コロンブス以前の発展

古代メソアメリカのトウモロコシのレリーフ彫刻、メキシコ国立人類学博物館

トウモロコシの繁殖には人の手が必要である。自然繁殖する祖先種であるテオシントの穀粒は自然に穂軸から落ちるが、栽培化されたトウモロコシの穀粒は落ちない。^{[ 46 ]}すべてのトウモロコシは約9,000年前のメキシコ南部における単一の栽培化から生まれた。現存する最古のトウモロコシの種類はメキシコ高地のものである。トウモロコシはこの地域から低地へ、そしてアメリカ大陸へ2つの主要な経路で広がった。^{[ 26 ]}栽培化の中心はおそらくメキシコ中南部のバルサス川渓谷であった。 ^{[ 47 ]}トウモロコシは少なくとも8,000年前にはエクアドル高地に到達した。^{[ 48 ]} 7,600年前までに中央アメリカ南部に到達し、7,000年から6,000年前の間にコロンビアのアンデス山脈の渓谷に到達した。^{[ 47 ]}

最も初期のトウモロコシは、1株につき小さな穂が1本だけ生えていました。^{[ 5 ]}オルメカ人とマヤ人はメソアメリカ全土で様々な品種のトウモロコシを栽培し、調理、粉砕、ニシュタマリゼーションによる加工を行っていました。^{[ 27 ]} 3000年前までに、トウモロコシはオルメカ文化の中心となり、暦、言語、神話にも影響を与えました。^{[ 37 ]}

チリ中南部のマプチェ族は、スペイン到来以前の時代にキヌアやジャガイモとともにトウモロコシを栽培していた。 ^{[ 49 ]}インカ帝国の拡大以前は、トウモロコシはチリからアンデス山脈を越えて運ばれ、アルゼンチンのラカル県メリンキナの南緯40度まで取引・輸送されていた。^{[ 50 ]}

コロンブス交換

16世紀のフィレンツェ写本に描かれたトウモロコシの栽培

1492年にヨーロッパ人が到着すると、スペイン人入植者はトウモロコシを消費し、探検家や貿易商がそれをヨーロッパに持ち帰りました。スペイン人入植者はトウモロコシよりも小麦パンを好みました。当時のキリスト教信仰では、小麦だけが聖体変化を起こしてキリストの体へと変化できると考えられていたため、聖餐のパンにおいてトウモロコシ粉を小麦の代わりに使用することはできませんでした。^{[ 51 ]}

トウモロコシは多様な気候条件で生育できることから、世界中に広まりました。コロンブスの航海のわずか数十年後にはスペインで栽培され、その後イタリア、西アフリカ、フィリピンなどにも広がりました。^{[ 51 ] [ 52 ]} 17世紀には、南ヨーロッパの農民の一般的な食料となりました。18世紀には、南フランスとイタリアの農民の主食となり、特にイタリアではポレンタとして食べられました。 ^{[ 53 ]}

トウモロコシが西洋の農業システムに導入されたとき、その生産性の高さから歓迎された。しかし、トウモロコシが主食となった地域では、すぐに栄養失調が蔓延する問題が生じた。^{[ 54 ]}アメリカ先住民は 少なくとも紀元前1200年から1500年ごろから、灰と石灰で作ったアルカリ水にトウモロコシを浸す方法を習得しており、ニシュタマリゼーションという工程を生み出した。彼らはトウモロコシの殻を取り除くためにこれを行ったが、偶然にもビタミンB群のナイアシンも同時に放出され、ナイアシンの欠乏がペラグラの原因となった。^{[ 55 ]}アルカリ処理と食事の多様性が理解され、適用されるようになってから、ペラグラは先進国から姿を消した。リジンを多く含むトウモロコシの開発と、よりバランスの取れた食事の推進が、ペラグラの減少に貢献した。ペラグラは、食糧が乏しい地域や難民キャンプで、寄付されたトウモロコシで人々が生き延びているところでは、今もなお存在している。^{[ 56 ]}

従来の育種

先史時代のトウモロコシの品種改良は、大きな穂をつける大型の植物を生み出した。近代の品種改良は、個人が自らの畑で生産性の高い品種を選び、その種子を他の農家に販売することから始まった。ジェームズ・L・リードは、最も初期かつ最も成功した品種改良者の一人であり、1860年代にリードのイエロー・デントを開発した。これらの初期の取り組みは、集団選択（一列の植物を一方の親の種子から育てる）と受粉後の植物の選択（雌親のみが判明する）に基づいていた。その後の品種改良の取り組みには、穂から列への選択（CG・ホプキンス、1896年頃）、選抜された近交系から作られた交配種（GH・シュル、1909年）、そして4つの近交系を使った非常に成功した二重交配種（ DF・ジョーンズ、1918年頃、1922年）などがあった。大学が支援する品種改良プログラムは、近代の交配種の開発と導入において特に重要であった。^{[ 57 ]}

1940年代以降、トウモロコシの最良の品種は、収量、栄養、干ばつ、害虫・病害耐性といった特定の特性が最適化された近親交配種から作られた第一世代のハイブリッド種でした。従来の交配と遺伝子組み換えの両方が、生産量の増加と耕作地、農薬、水、肥料の必要性の削減に成功しました。トウモロコシの収量ポテンシャルが過去数十年で増加したという仮説を裏付ける矛盾する証拠があります。これは、収量ポテンシャルの変化は、個々の植物あたりの収量ポテンシャルの増加ではなく、葉の角度、倒伏抵抗性、高密度植栽への耐性、病害・害虫耐性、その他の農業特性に関連していることを示唆しています。^{[ 58 ]}

トウモロコシの特定の品種は、穂を多く生産するように品種改良されており、アジア料理で野菜として使われる「ベビーコーン」の原料となっている。^{[ 59 ] [ 60 ]}ミニトウモロコシと呼ばれる開花の早い品種は、1年間で複数世代が得られるため、科学研究に役立てるために開発された。^{[ 61 ]}オロトンと呼ばれる品種は、窒素固定微生物との共生関係を進化させ、植物の窒素の29%～82%を供給している。^{[ 62 ]}国際トウモロコシ・小麦改良センター（CIMMYT）は、最適化された品種を提供するための従来の育種プログラムを運営している。このプログラムは1980年代に開始された。^{[ 63 ]}ハイブリッド種子は、アフリカ向けの干ばつ耐性トウモロコシプロジェクトによってアフリカに配布されている。^{[ 64 ]}

熱帯在来種は、病害抵抗性および草食動物抵抗性の両方において、重要でありながら十分に活用されていない抵抗性アレルの供給源であり続けている。このようなアレルは、生産性の高い品種に導入することができる。 ^{[ 65 ]}この目的のための希少アレルは、Dao氏とSood氏によって2014年に発見された。^{[ 65 ]} 2018年、CIMMYTのZerka Rashid氏は、熱帯の干ばつ耐性形質のために開発された関連マッピングパネルを用いて、ソルガムべと病抵抗性をもたらす新たなゲノム領域を発見し、既知の差次的メチル化領域をさらに特徴づけた。^{[ 66 ]}

遺伝子工学

遺伝子組み換えトウモロコシは、 2016年に商業的に栽培された26種類の遺伝子組み換え作物のうちの1つでした。 ^{[ 67 ] [ 68 ]}このうちの大部分はBtトウモロコシです。遺伝子組み換えトウモロコシは1997年以降、米国とカナダで栽培されており、^{[ 69 ]} 2016年までに米国のトウモロコシ作物の92%が遺伝子組み換えでした。^{[ 67 ]} 2011年時点で、除草剤耐性トウモロコシと害虫耐性トウモロコシの品種はそれぞれ20カ国以上で栽培されていました。^{[ 70 ]}

2000年9月、動物の食用としてのみ承認されていたスターリンク遺伝子組み換えトウモロコシが含まれていたため、最大5000万ドル相当の食品がリコールされました。 ^{[ 71 ]}

成長中

トウモロコシは耐寒性が低いため、温帯地域では春に植えなければなりません。根系は一般的に浅いため、土壌水分に依存します。C4_炭素固定を利用する植物であるトウモロコシは、アルファルファや大豆などのC3_炭素固定を利用する植物よりも、はるかに水効率の高い作物です。トウモロコシは、花が受粉の準備を整える絹糸出芽期に干ばつの影響を受けやすいです。アメリカ合衆国では、伝統的にトウモロコシが「7月4日までに膝の高さまで成長」していれば豊作と予測されていましたが、現代のハイブリッド種は一般的にこの成長率を超えています。サイレージ用のトウモロコシは、植物が緑色で果実が未熟なうちに収穫されます。スイートコーンは、受粉後、デンプンが形成される前の「ミルクステージ」、つまり晩夏から初秋から中秋にかけて収穫されます。畑で栽培されるトウモロコシは、穀粒を完全に乾燥させるため、秋の終わり頃まで畑に放置されます。実際には、冬、あるいは早春まで収穫されないこともあります。十分な土壌水分の重要性は、アフリカの多くの地域で実証されています。そこでは、定期的な干ばつによってトウモロコシの不作とそれに伴う飢饉が頻繁に発生しています。トウモロコシは主に湿潤で暑い気候で栽培されますが、寒冷、暑熱、乾燥、湿潤といった条件でも生育できるため、非常に用途の広い作物です。^{[ 72 ]}

トウモロコシは、アメリカ先住民によって、スリーシスターズと呼ばれる複合栽培システムで、小さな丘陵地帯に植えられました。^{[ 73 ]}トウモロコシは豆類の生育を支え、豆類は、豆類やその他のマメ科植物の根に生息する窒素固定根粒菌から得られる窒素を供給し、カボチャは土壌を覆うことで雑草を防ぎ、蒸発を防ぐ地被植物となりました。^{[ 74 ]}

• 
  播種から3週間後の苗
• 
  若い茎
• 
  成熟した植物は穂を出す
• 
  確立された広大な土地でのトウモロコシ種子作物

収穫

スイートコーンは、穀物用トウモロコシよりも早く収穫され、品種によって60日から100日で成熟します。乳熟期に収穫されるスイートコーンの収穫期間を延長するには、成熟の早い品種と遅い品種を選抜するか、2週間ごとに異なる場所に植え付けることで対応できます。^{[ 75 ]} 穀物用トウモロコシは、収穫時期を迎えてから比較的長期間、場合によっては数ヶ月間も圃場で保存できます。乾燥した状態で保管すれば、殻付きのまま収穫・貯蔵できます。^{[ 76 ]}

米国農務省によると、1855年から1894年までの40年間で、1ブッシェルのトウモロコシを生産するために必要な労働時間は4時間34分からわずか41分に短縮されました。^{[ 77 ]} 1940年より前、北米のトウモロコシは大半が手作業で収穫されていました。これには多数の労働者とそれに伴う社交行事（蜂の殻むき）が含まれていました。1850年代以降、1列または2列の機械式ピッカー（穂を摘み取り、茎葉は残す）やトウモロコシ専用の刈り取り機であるコーンバインダーなど、工程を部分的に機械化する機械が登場しました。後者はショックを与えることができる束を作ります。手作業または機械式ピッカーによって穂全体が収穫されますが、穂から穀粒を取り除くにはトウモロコシ脱穀機の別の操作が必要です。トウモロコシの穂は、しばしばトウモロコシ倉庫に丸ごと保管され、一部の家畜の飼料として十分でした。今日では、穂が丸ごと入ったトウモロコシ倉庫やトウモロコシバインダーはあまり一般的ではありません。なぜなら、ほとんどの近代的な農場はコンバインで畑から穀物を収穫し、それを貯蔵庫に保管するからです。トウモロコシヘッド（リールの代わりにポイントとスナップロール付き）付きのコンバインは茎を切断せず、単に茎を引き下げます。茎は下方に進み、地面にくしゃくしゃに折りたたまれて山になり、通常は土壌の有機物になるために残されます。トウモロコシの穂は大きすぎてプレートのスロットの間を通れません。スナップロールが茎を引き離すため、機械に入るのは穂と殻だけです。コンバインは殻と芯を分離し、粒だけを残します。^{[ 78 ]}

• 
  アイオワ州でのトウモロコシの収穫
• 
  フィンランドのトウモロコシの収穫
• 
  ミャンマーのトウモロコシの手摘み
• 
  マラウイでトウモロコシの殻を手で剥く

穀物貯蔵庫

乾燥は、穀物をマイコトキシンで汚染するカビ菌による被害を防ぐ、あるいは少なくとも軽減するために不可欠です。アスペルギルス属とフザリウム属は最も一般的なマイコトキシン源であり、農業において重要な役割を担っています。^{[ 69 ]}収穫した穀物の水分含有量が高すぎる場合は、穀物乾燥機を用いて加熱空気を穀物に吹き込むことで水分含有量を減らします。この作業には、可燃性ガス（プロパンガスまたは天然ガス）と送風機の駆動電力という形で大量のエネルギーが必要になる場合があります。 ^{[ 79 ]}

生産

トウモロコシは世界中で広く栽培されており、毎年他のどの穀物よりも多くの重量が生産されています。^{[ 80 ]} 2020年の世界の総生産量は11億6000万トンで、米国が全体の31.0%を占めてトップを占めています（表）。中国は世界総生産量の22.4%を占めています。^{[ 81 ]}

トウモロコシのトップ生産者
2020年
数値（百万トン）
1.アメリカ合衆国	360.3  ( 31%)
2.中国	260.7  ( 22.43%)
3.ブラジル	104  ( 8.95%)
4.アルゼンチン	58.4  ( 5.02%)
5.ウクライナ	30.3  ( 2.61%)
6.インド	30.2  （2.6％）
7.メキシコ	27.4  ( 2.36%)
8.インドネシア	22.5  （1.94％）
9.南アフリカ	15.3  ( 1.32%)
10.ロシア	13.9  （1.2％）
世界合計	1162.4
出典：FAOSTAT [ 82 ] [ 81 ]

• 
  トウモロコシの生産量（2023年）
• 
  トウモロコシ（ピンクの帯）はサトウキビに次いで2番目に広く生産されている主要作物であり、穀物作物の中では最も広く生産されています。^{[ 83 ]}

害虫

トウモロコシ北部葉枯れ病の病気サイクル

無脊椎動物、雑草、病原体など多くの害虫がトウモロコシの成長と発育に影響を与える可能性があります。 ^{[ 84 ] [ 85 ]}

トウモロコシは、多数の真菌性、細菌性、ウイルス性植物病にかかりやすい。経済的に重要な病気には、葉の病気、トウモロコシ黒穂病、穂腐れ病、茎腐れ病などがある。^{[ 86 ]}トウモロコシ北部葉枯れ病は、その分布域全体でトウモロコシに被害を与え、縞状葉枯れ病と紋枯れ病はアジアで問題となっている。^{[ 87 ] [ 88 ]}トウモロコシの真菌性病気の中には、アフラトキシンなどの潜在的に危険なマイコトキシンを生成するものがある。^{[ 69 ]}アメリカ合衆国では、主要な病気にはタール斑点病、条斑細菌病、灰色葉斑点病、トウモロコシ北部葉枯れ病、ゴス萎凋病などがあり、2022年にはタール斑点病が最も被害が大きく、1億1,680万ブッシェルの損失をもたらした。^{[ 89 ]}

米国ではトウモロコシは、ヨーロッパアワノメイガ（ECB、Ostrinia nubilalis）とコーンルートワーム（Diabrotica spp） 、ウェスタンコーンルートワーム、ノーザンコーンルートワーム、サザンコーンルートワームの2大害虫によって、それぞれ年間10億ドル相当の損失を被っています。^{[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]}もう1つの深刻な害虫は、ヨトウガ（Spodoptera frugiperda）です。^{[ 93 ]} コクゾウムシ（Sitophilus zeamais）は、貯蔵穀物の深刻な害虫です。^{[ 94 ]ノーザンヨトウガ、オリエンタルヨトウガ、}またはイネ耳切りイモムシ（Mythimna separata ）は、アジアのトウモロコシの大きな害虫です。^{[ 95}

線虫もトウモロコシの害虫です。すべてのトウモロコシには何らかの線虫が寄生している可能性があり、根におけるネグサレセンチュウの個体数は「膨大」になることがあります。特に水ストレスと雑草の防除が不十分な場合、植物への悪影響として、畑全体または部分的に発育不良が見られます。^{[ 96 ]}

多くの植物、例えばイネ科の単子葉植物（イネ科）であるEchinochloa crus-galli（ヒエ科）や、アカザ科の双子葉植物（広葉草本）であるAmaranthus（アマランサス科）は、トウモロコシと競合し、作物の収量を減少させる可能性があります。防除には、機械による雑草除去、火炎除草、または除草剤の使用などが挙げられます。^{[ 97 ]}

• 
  北部トウモロコシ葉枯れ病
• 
  ヨーロッパアワノメイガによるトウモロコシの芯の被害
• 
  トウモロコシ畑のヨーロッパアワノメイガの幼虫

用途

料理

トウモロコシとコーンミール（乾燥させたトウモロコシの粉末）は、世界の多くの地域で主食となっています。 ^{[ 5 ]}トウモロコシは食品原料であるコーンスターチの製造に使用されます。^{[ 98 ]}トウモロコシデンプ​​ンは加水分解され、酵素処理されて、甘味料である高果糖コーンシロップが製造されます。^{[ 99 ]}トウモロコシは発酵・蒸留されてバーボンウイスキーが製造されます。^{[ 100 ]} トウモロコシの胚芽からはコーン油が抽出されます。 ^{[ 101 ]}

先史時代、メソアメリカの女性はトウモロコシを挽いてコーンミールを作りました。陶器の容器が発明された後、オルメカ人はトウモロコシを豆と一緒に調理するようになり、主食の栄養価を高めました。トウモロコシには重要な栄養素であるナイアシンが天然に含まれていますが、ニシュタマル化のプロセスなしでは生体内に吸収されません。マヤ人はニシュタマル粉を使って粥やタマーレを作りました。^{[ 102 ]}トウモロコシはメキシコ料理 の主食です。マサ（ニシュタマル）はトルティーヤ、アトーレ、その他多くの中米料理の主材料です。トウモロコシのトルティーヤ、タマーレ、アトーレ、そしてこれらをベースにした料理の主材料です。^{[ 103 ]}トウモロコシに生える トウモロコシ黒穂病菌はウイトラコチェとして知られ、メキシコの珍味です。^{[ 104 ]}

粗挽きのトウモロコシ粉は、多くの文化圏でとろみのある粥に加工されます。イタリアのポレンタ、ブラジルのアングー、ルーマニアのママリガ、アメリカのコーンミールマッシュ（アメリカ南部ではホミニーグリッツ）、南アフリカのミエリパップ、アフリカの他の地域ではサザ、ンシマ、ウガリなどと呼ばれる食品などです。16世紀にポルトガル人によってアフリカに導入されたトウモロコシは、アフリカで最も重要な主食作物となりました。^{[ 105 ]}

スイートコーンは、糖分が多くデンプン質が少ない遺伝的品種で、未熟な状態で穂軸付きとうもろこしとして食べられます。^{[ 106 ]}

• 
  トウモロコシベースの食品のポスター、米国食品局、1918年
• 
  半分皮をむいたトウモロコシ
• 
  メキシコのタマーレ
• 
  イタリアのポレンタの食べ方

栄養価

スイートコーン、黄色、生（種子のみ）_{注：遊離ナイアシンを想定}

100g（3.5オンス）あたりの栄養価
エネルギー	360 kJ (86 kcal)
炭水化物	18.7グラム
スターチ	5.7グラム
糖類	6.26グラム
食物繊維	2グラム
脂肪	1.35グラム
タンパク質	3.27グラム
アミノ酸 トリプトファン 0.023グラム トレオニン 0.129グラム イソロイシン 0.129グラム ロイシン 0.348グラム リジン 0.137グラム メチオニン 0.067グラム シスチン 0.026グラム フェニルアラニン 0.150グラム チロシン 0.123グラム バリン 0.185グラム アルギニン 0.131グラム ヒスチジン 0.089グラム アラニン 0.295グラム アスパラギン酸 0.244グラム グルタミン酸 0.636グラム グリシン 0.127グラム プロリン 0.292グラム セリン 0.153グラム
ビタミンとミネラル ビタミン 量 %DV^† ビタミンA相当 ルテインゼアキサンチン 1% 9μg 644μg チアミン（B 1） 13% 0.155 mg リボフラビン（B 2） 4% 0.055 mg ナイアシン（B 3） 11% 1.77 mg パントテン酸（B5） 14% 0.717 mg ビタミンB6 5% 0.093 mg 葉酸（B9） 11% 42μg ビタミンC 8% 6.8mg 鉱物 量 %DV^† 鉄 3% 0.52mg マグネシウム 9% 37mg マンガン 7% 0.163 mg リン 7% 89mg カリウム 9% 270mg 亜鉛 4% 0.46 mg
その他の構成要素	量
水	75.96グラム
USDA データベース エントリへのリンク中型サイズ (長さ 6-3/4 インチから 7-1/2 インチ) のトウモロコシの穂 1 本には、90 グラムの種子が入っています。
^†成人に対する米国の推奨事項に基づいて推定された割合。 [ 107 ]ただし、カリウムについては米国アカデミーの専門家の推奨に基づいて推定されています。[ 108 ]

生の黄色い甘いトウモロコシの粒は、水分76%、炭水化物19% 、タンパク質3% 、脂肪1%で構成されています。100グラムのトウモロコシの粒は86カロリーで、ビタミンB群、チアミン、ナイアシン（遊離型の場合）、パントテン酸（B5） 、葉酸の優れた供給源です（ 1日あたりの摂取量の10～19% ）。^{[ 109 ]}トウモロコシには必須アミノ酸のトリプトファンとリジンが最適量未満しか含まれていないため、タンパク質源としてはあまり適していません。^{[ 110 ]}豆類やマメ科植物のタンパク質は、トウモロコシのタンパク質を補完します。^{[ 110 ]}

動物飼料

トウモロコシは、動物飼料の主要な供給源である。穀物作物として、乾燥した穀粒は飼料として使用される。穀粒は、穂軸をつけたままトウモロコシ貯蔵庫に保管されることが多いが、殻をむいて穀物貯蔵庫に保管されることもある。穀粒を飼料に使用した場合、植物の残りの部分（茎葉）は、後で飼料、敷料、または土壌改良剤などとして使用できる。植物全体（穀粒と茎と葉）が飼料として使用される場合は、通常、細かく刻んでサイレージにする。これは、乾燥した形よりも反芻動物が消化しやすく、口当たりが良いためである。^{[ 111 ]}伝統的に、トウモロコシは収穫後にショック（塊）に集められ、そこでさらに乾燥された。その後、家畜に与えるまで何ヶ月も貯蔵することができた。サイレージは、サイロまたはサイレージラッパーで製造することができる。熱帯地方では、トウモロコシは年間を通じて収穫され、動物の青刈飼料として与えられる。^{[ 112 ]}俵に詰めたトウモロコシの茎は、家畜の飼料として干し草の代替品として利用されるほか、この目的のために栽培されたトウモロコシを直接放牧することもできます。 ^{[ 113 ]}

• 
  トラックがトウモロコシの副産物でできた穀物飼料を飼い葉桶に撒いている間、牛たちは柵の横で待機している。
• 
  俵詰めされたトウモロコシの茎

化学薬品

トウモロコシのでんぷんは、プラスチック、布地、接着剤、その他多くの化学製品に加工することができます。^{[ 114 ]}トウモロコシの湿式製粉工程で得られる水分を多く含む副産物であるコーンスティープリカーは、生化学産業や研究において、微生物を培養するための培地として使用されています。^{[ 115 ]}

バイオ燃料

飼料用トウモロコシは暖房に利用されている。専用のトウモロコシストーブ（薪ストーブに似ている）は、飼料用トウモロコシか木質ペレットを使って熱を発生させる。トウモロコシの穂軸はバイオマス燃料源として利用できる。トウモロコシの粒を燃料として使う家庭用暖房炉には、粒を火に投入する大きなホッパーが付いている。^{[ 116 ]}トウモロコシはエタノール燃料を生産するための原料として使われている。^{[ 117 ]}食料価格は、バイオ燃料生産のためのトウモロコシの使用によって間接的に影響を受ける。つまり、そのような使用は需要を増加させ、したがってトウモロコシの価格も上昇させる。^{[ 118 ]}オーストリア、ブルゲンラント州ストレムの先駆的なバイオマスガス化発電所が2005年に稼働を開始した。フィッシャー・トロプシュ法でバイオガスからディーゼルを生成することが可能である。^{[ 119 ]}

• 
  2007年、ドイツ、ノイミュンスター近郊の農場に設置されたトウモロコシサイレージ消化槽。トウモロコシの実だけでなく、植物体全体を使用しています。緑色の防水シートで覆われた上部カバーは、消化槽内に貯蔵されたバイオガスによって支えられています。

人間の文化において

メソアメリカでは、トウモロコシは生命力の源とされ、トウモロコシの神（通常は女性）として神格化されている。^{[ 120 ]}米国では、米国議会議事堂の柱頭にトウモロコシの穂が彫られている。^{[ 121 ]}サウスダコタ州ミッチェルのコーンパレスでは、色とりどりのトウモロコシの穂軸と穂を使って、毎年リサイクルされる壁画のデザインが採用されている。[ 122 ^{]オハイオ州}ダブリンのコンクリート製の「トウモロコシ畑」の彫刻には、草原に生えた何百ものトウモロコシの穂が描かれている。^{[ 123 ]} 1993年以降に鋳造されたクロアチアの1リパ硬貨の裏面には、2つの熟した穂が付いたトウモロコシの茎が描かれている。 ^{[ 124 ]}

トウモロコシの粒は、臆病さを象徴することがある。トウモロコシは鶏の餌として使われるが、鶏は臆病者の象徴である。 1973年のチリクーデターの数ヶ月前、反アジェンデ派の抗議者たちは、アジェンデの退陣を求めて軍の兵舎にトウモロコシを投げつけた。^{[ 125 ] [ 126 ]}

• 
  トウモロコシの彫刻、モチェ文化、西暦 300 年、ラルコ博物館、リマ、ペルー
• 
  メキシコ、カンペチェのマヤのトウモロコシの神の漆喰の頭部、西暦550～850年
• 
  ジャイナ島の陶器で作られた、トウモロコシの穂から現れる若いマヤのトウモロコシ神の小像（西暦600～900年）
• 
  トウモロコシを貯蔵するアステカ人、フィレンツェ写本、1540/1585年
• 
  ミネソタ州ロチェスターの給水塔がトウモロコシの穂に描かれている（2008年）

参照

• ブルーコーン – トウモロコシの品種
• デントコーン – トウモロコシの品種
• 雄花除去 – トウモロコシの雄花を取り除く
• フリントコーン – トウモロコシの品種
• グラスジェムコーン – トウモロコシの品種
• 収穫後の損失（穀物）  - 穀物の損失が発生する仕組みと問題への対処方法
• 紫トウモロコシ – フリントトウモロコシの変種
• プッシュ・プル技術- トウモロコシとソルガムの害虫防除戦略
• ゼイン – トウモロコシに含まれるタンパク質

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さらに読む

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外部リンク

• トウモロコシ遺伝学・ゲノミクスデータベース
• トウモロコシ遺伝学協力ストックセンター
• 「Zea mays」 .遺伝資源情報ネットワーク.米国農務省農業研究局.