半化石キツネザル
絶滅したナマケモノキツネザルの一種、パレオプロピテクス・マキシムスの頭骨

亜化石キツネザルは、マダガスカルに生息するキツネザルの一種で、約 26,000 年前から約 560 年前 (後期更新世から完新世まで) までの最近の (亜化石) 遺体で代表される。現生種と絶滅種の両方が含まれるが、この用語はより頻繁に絶滅したオオキツネザルを指す。亜化石キツネザルの群集の多様性は、現在のキツネザルの群集の多様性よりも大きく、1 か所あたり 20 種以上が存在したのに対し、現在は 10 種から 12 種である。絶滅種の体重は 10 kg (22 ポンド) を少し超えるものから 160 kg (350 ポンド) ほどと推定される。現生種の亜化石の遺体ですら、現生標本の骨格遺体よりも大きく頑丈である。島のほとんどの地域で発見された亜化石遺跡は、ほとんどのオオキツネザルが広範囲に分布していたこと、そして人類の到来以来、生息種の範囲が大幅に縮小したことを証明している。

オオキツネザルはその体の大きさにもかかわらず、急速な成長、昼間の視力の悪さ、比較的小さな脳、雌が優位な階層構造など、現生のキツネザル類と多くの共通点を持っていました。また、キツネザル類の中でも独特な特徴も多く、跳躍よりも地上移動、木登りの遅さ、宙吊り状態を好む傾向、葉食や種子捕食への依存度が高いことなどが挙げられます。オオキツネザルは、特に大きな種子を持つ植物の種子散布において、空いた生態学的地位を埋めたと考えられます。オオキツネザルには、ナマケモノキツネザル科（Palaeopropithecidae ）、コアラキツネザル科（Megaladapidae）、サルキツネザル科（Archaeolemuridae ）の3つの異なる科がありました。他の 2 つの種類は、現生のキツネザルとより近縁で、外見も似ています。それは、オオアイアイと、エリマキキツネザル属の一種であるPachylemur です。

マダガスカルでは1860年代に初めて亜化石が発見されたが、巨大キツネザルの種が正式に記載されたのは1890年代に入ってからだった。初期の発見をきっかけに古生物学への関心が高まり、20世紀初頭には新種の過剰な命名、骨の誤った種への割り当て、不正確な復元などが起きた。20世紀半ばには発見は衰え、1980年代に古生物学研究が再開され、新種と新属の発見につながった。近年の研究は、食性、生活様式、社会行動、その他の生物学面に焦点を当てている。亜化石キツネザルの化石は比較的最近のもので、全種またはほとんどの種が過去2000年以内に遡る。人類が初めてマダガスカルに到着したのはその頃で、かつてこの大きな島に生息していたキツネザルやその他の大型動物の急速な減少には狩猟が影響した可能性が高い。彼らの最終的な絶滅には、他にも様々な要因が寄与したと考えられています。口承伝承やマダガスカルの村人による最近の目撃報告は、個体群が現在も残存している可能性、あるいはごく最近に絶滅した可能性を示唆していると解釈する人もいます。

多様性

絶滅したオオキツネザル

最近まで、マダガスカルにはオオキツネザルが生息していました。亜化石の化石しか残っていませんが、現代のキツネザルとは異なり、適応した形態を持つ現代的な種であり、最大6000万年の間、孤立して進化してきた豊かなキツネザルの多様性の一部として数えられています。[ 1 ]絶滅した17種のキツネザルはすべて現生種よりも大きく、その中には、体重が最大9.5kg（21ポンド）にもなる、現生最大のキツネザルであるインドリ（Indri indri）とダイアデムシファカ（Propithecus diadema ）も含まれています。 [ 2 ]亜化石のキツネザルの推定体重は様々です体重推定に用いられる手法としては、頭蓋骨の長さ、歯の大きさ、大腿骨の頭径の比較、そして最近では長骨（上腕骨など）の皮質骨（硬骨）の面積の比較などがある。[ 3 ]種によって推定体長にばらつきがあるものの、亜化石キツネザル類はすべて現生種よりも大きく、体重は10kg（22ポンド）以上あり、1種は160kg（350ポンド）にも達した可能性がある。[ 4 ]

巨大アイアイを除く全種は、昼間に活動していたと考えられている。[ 5 ]現生のキツネザルとは大きさも外見も異なっているだけでなく、現在は存在しない、または空き地となっている生態学的地位を満たしていた。 [ 1 ]彼らの遺骸は、東部熱帯雨林とサンビラノ領域（島の北西部にある季節的湿潤林）を除く島のほとんどの場所で見つかっているが、これらの地域では亜化石の遺跡は知られていない。[ 6 ]キツネザルの亜化石の放射性炭素年代測定は、およそ26,000年前（アンカラナ山塊のマダガスカル北部に生息するメガラダピス）からおよそ500年前（南西部に生息するパレオプロピテクス）までの範囲である。 [ 6 ] [ 7 ]

特徴

絶滅した亜化石キツネザル類は、最小種（パキレムール、メソプロピテクス、ジャイアントアイアイ）も含めて、現在生きているキツネザル類よりも大きかった。最大種は、これまでに進化した霊長類の中でも最大級のものだった。体が大きいことから、絶滅した亜化石キツネザル類は大型の類人猿（サルや類人猿）と比較されてきたが、小型のキツネザル類によく似ている。[ 8 ]他のキツネザル類と同様、亜化石キツネザル類はオスとメスで体や犬歯の大きさに目立った違いは見られなかった（性的二形）。[ 8 ]これは亜化石キツネザル類もメスの社会的優位性を示し、現生のキツネザルに見られるような闘争心（攻撃的な競争）と同じレベルを示していたことを示唆している。[ 9 ]他のキツネザル類と同様に、同サイズの類人猿に比べて脳が小さかった。ほとんどの種は、グルーミングに使用される歯冠と呼ばれる独特の条鰭歯の特徴も持っていた。歯の発達と離乳さえも、同サイズの類人猿に比べて速かったため、[ 8 ] [ 9 ]子孫の性成熟が早かったことを示唆している。 [ 8 ]また、ほとんどの亜化石キツネザルは網膜和（弱い光に対する感受性）が高く、類人猿に比べて昼間の視力が悪かった（視力が低い）。 [ 8 ] [ 9 ]これは、比較的小さな眼窩（眼窩）と視神経管の相対的な大きさの比によって実証されており、視神経管の相対的な大きさは、昼行性の類人猿ではなく他のキツネザルのそれと同等である。[ 9 ]

これらの特徴は現生キツネザルと絶滅キツネザルの両方に共通していますが、霊長類全般では珍しいものです。これらの独特な適応を説明する有力な仮説として、パトリシア・ライト（1999年）によるエネルギー節約仮説と、カレル・ファン・シャイクとピーター・M・カッペラー（1996年）による進化的不均衡仮説の2つがあります。エネルギー節約仮説は、アリソン・ジョリーのエネルギー節約仮説を発展させ、キツネザルのほとんどの特徴はエネルギーを節約するだけでなく、非常に限られた資源を最大限に活用することで、生産性の低い厳しい季節性環境でも生存できると主張しました。進化的不均衡仮説は、現生キツネザルは、最近絶滅した亜化石キツネザルが残した生態学的地位を埋めるために進化の過程にあると仮定しました。例えば、小型の夜行性原猿類は典型的には夜行性で一夫一婦制であるが、現生の大型キツネザルは一般に昼夜を問わず活動し（群居性）、小集団で生活する（群居性）。群居性と群居性の増加は、現生の大型キツネザルが、昼行性（昼生活性）でよりサルに似た行動をすると考えられていたオオキツネザルの役割を果たすように進化していることを示しているのかもしれない。ほとんどのオオキツネザルの亜化石は、現生のキツネザルと多くの固有の特徴を共有しているが、サルとは共有していないことが示されているため、Godfreyら（2003）は、エネルギー節約仮説が現生および絶滅したキツネザルの適応を最もよく説明するようだと主張した。[ 9 ]

右から見たキツネザルの頭蓋骨
Pachylemur insignisの頭蓋骨と歯は、主に果物と一部の葉を食べていたことを示唆しています。

類似点があるにもかかわらず、亜化石キツネザルはキツネザル類の近縁種とはいくつかの明確な違いがあります。亜化石キツネザルは体が大きいだけでなく、果実よりも葉や種子を食料としてより多く摂取していました。移動手段としては、垂直にしがみついて跳躍し、樹上性四足歩行を行うのではなく、ゆっくりと木登り、ぶら下がり、陸生四足歩行を行っていました。また、オオアイアイを除く全てのキツネザルは（体の大きさと小さな軌道から）昼行性であったと考えられていますが、多くの小型キツネザルは夜行性であり、中型キツネザルは回遊性です。[ 6 ] [ 9 ]

亜化石キツネザルの骨格は、ほとんどの亜化石キツネザルが樹上生活者であり、森林での生活に適応しており、おそらくそのような生息地に限られていたことを示唆している。[ 6 ] [ 8 ] [ 9 ]現生種の一部とは異なり、亜化石キツネザルは跳躍のための適応を欠いていた。その代わりに、一部のインドリ科キツネザルやエリマキキツネザルが用いる懸垂運動が、一部の系統で広く用いられていた。現生キツネザルは程度の差はあれ地上に降りることが知られているが、半陸生移動のための適応を示すのは絶滅したアーケオレムリッド類のみである。絶滅した亜化石キツネザルのサイズから判断すると、全ての種が樹木間の地上を移動していた可能性が高い。[ 8 ]彼らはより短く頑丈な手足、頑丈な軸骨格（胴体）、大きな頭を持っており[ 10 ] 、低い基礎代謝率というキツネザルの共通の特徴を共有していたと考えられているため、動きが遅い。[ 9 ]三半規管の研究はこの仮説を裏付けており、コアラキツネザルはオランウータンよりも動きが遅く、モンキーキツネザルは旧世界ザルよりも敏捷性が低く、ナマケモノキツネザルはロリスやナマケモノのように動きが遅いことが示されている。[ 11 ]

種類

アーケオインドリスはナマケモノキツネザルの中で最大であり、知られているキツネザルの中で最大のものでした。体重は約160kg（350ポンド）でした
ナマケモノ

ナマケモノキツネザル ( Palaeopropithecidae科) は、亜化石キツネザルの中で最も種の豊富なグループで、4 属 8 種が存在した。この一般名は、樹上性ナマケモノ[ 9 ]またはアーケオインドリスの場合はオオナマケモノ[ 12 ]と形態が非常に類似していることに由来する。その大きさは、亜化石キツネザルの中でも最小のMesopropithecusのように体重がわずか 10 kg (22 lb) [ 12 ]ものから、最大のアーケオインドリスのように体重がおよそ 160 kg (350 lb) のものまで様々であった[ 4 ] 。特徴的な湾曲した手指と足指の骨 (指骨) は、オランウータンやロリスに似たゆっくりとした懸垂運動を示唆しており、懸垂に最も特化した哺乳類の 1 つとなっている。[ 9 ] [ 13 ]昼間の視力は非常に悪く、脳は比較的小さく、尾は短かった。[ 8 ]彼らの食事は主に葉、種子、果実で構成されていた。[ 8 ] [ 9 ]歯の摩耗分析によると、彼らは主に葉食の種子捕食者であったことが示唆されている。[ 14 ]

コアラキツネザル

メガラダピダ科のコアラキツネザルは、オーストラリアに生息する有袋類のコアラに最もよく似ています。遺伝学的証拠によると、コアラキツネザルはキツネザル科に最も近縁ですが、頭蓋骨と臼歯の類似性から長年、レピレムリダ科の運動性キツネザルとペアにされていました。[ 12 ]木登りは遅く、長い​​前肢と強力な掴む足を持っており、おそらく吊り下げに使用していました。[ 8 ] [ 12 ]コアラキツネザルの体重は推定45～85kg（99～187ポンド）でした。 [ 12 ]昼間の視力が悪く、尾が短く、上顎の永久切歯がなく、歯冠が縮小していました[ 8 ]彼らの食事は一般的に葉で構成されており、[ 8 ] [ 9 ]一部の種は葉食に特化しており、他の種はより幅広い食性を持ち、硬い種子も含む可能性があります。[ 14 ]

オオキツネザルは四足歩行で、黒い尾を低く下げています。頭はキツネザルとしては短い鼻を持っています
四つ足で歩くオオキツネザルの全身右側面図。ふさふさした尾を空に向けている。頭部の吻はサルに比べると長いが、キツネザルと同程度の長さである。
ハドロピテクス・ステノグナトゥス（上）やアーケオレマー・エドワルシ（下）などのサルキツネザルは、キツネザル類の中で最も陸生だった。
モンキーキツネザル

モンキーキツネザル、またはヒヒキツネザルは、マカクと類似点があり、ヒヒとも比較されます。[ 9 ] [ 15 ]アーケオレムリダエ科に属する彼らは、キツネザルの中で最も陸生的な動物で、[ 9 ] [ 12 ]短く頑丈な前肢と比較的平らな指を持っています。彼らは地上で時間を過ごし、半陸生でもあり、木の上で餌を食べたり眠ったりします。彼らは体が重く、体重は約13～35kg（29～77ポンド）でした。[ 8 ] [ 12 ]他のキツネザルと比較して、昼間の視力が比較的良好で、脳が大きいです[ 8 ]彼らの頑丈な顎と特殊な歯は、ナッツや種子などの硬い物を食べていたことを示唆していますが、糞便ペレットなどの他の証拠は、葉、果物、動物質（雑食性）を含むより多様な食事をとっていた可能性があることを示唆しています。[ 8 ] [ 9 ] [ 12 ]歯の摩耗分析により、この食事の謎が解明され、サルキツネザルはより多様な食事をとり、硬い種子を代替食品として使用していたことが示唆されました。[ 14 ]この科の中で、アーケオレマール属は分布域が最も広く、数百の亜化石標本が発見され、絶滅した最後の亜化石キツネザルの1つであった可能性があります。[ 16 ]

オオアイアイ

現生アイアイの絶滅した巨大な近縁種であるオオアイアイは、アイアイの奇妙な特徴の少なくとも2つ、すなわち、常に成長する中切歯と細長い中指を共有しています。[ 8 ]これらの共通の特徴は、腐った木の中に隠れた硬い木の実や無脊椎動物の幼虫など、守られた資源を、細い指で叩き、空洞からの反響音を聞くという打撃による採餌に重点を置いた、類似した生活様式と食性を示唆しています。体重は最大14kg（31ポンド）で、現生アイアイの2.5倍から5倍の大きさでした。[ 7 ] [ 12 ]人間がマダガスカルに到着した当時、その歯は収集され、ネックレスを作るために穴を開けられました。[ 9 ]

パキレムール

キツネザル科で唯一絶滅した種であるPachylemur属には、現生のエリマキキツネザルに酷似した2種が含まれます。「巨大エリマキキツネザル」と呼ばれることもあるこの種は、エリマキキツネザルの約3倍の大きさで、[ 9 ]体重は10～13kg（22～29ポンド）でした。[ 12 ]体格は大きいものの、樹上性四足動物であり、姉妹種であるエリマキキツネザルよりも懸垂行動と慎重な木登りを多用していたと考えられます。[ 7 ] [ 12 ] [ 15 ]頭蓋骨と歯はエリマキキツネザルのものと類似しており、果物やおそらく葉を多く食べていたと考えられます。骨格の残りの部分（頭蓋後部）ははるかに頑丈で、椎骨は明確に異なる特徴を持っていました。[ 8 ] [ 9 ]

系統発生

亜化石キツネザルの系統発生の決定は、形態学、発生生物学、分子系統学の研究が矛盾する結果をもたらすことがあるため、困難を極めてきました。すべての研究は、Daubentoniidae科（オオアイアイを含む）が少なくとも6000万年前に他のキツネザル類から最初に分岐したことに同意しています。残りの科間の関係はそれほど明確ではありません。形態学的、発生学的、分子生物学的研究は、Palaeopropithecidae科の4つのナマケモノキツネザル属をIndriidae科（インドリ、シファカ、ケブカキツネザルを含む）とひとまとめにすることを支持しています。[ 17 ] Megaladapidae科の配置はより議論の余地があり、歯と頭蓋骨の特徴の類似性からLepilemuridae科（スポッティングキツネザル）との密接な関係が示唆されています[ 17 ] [ 8 ]分子データはむしろ、キツネザル科とのより近い関係を示している。[ 17 ]同様に、形態学的および発達的特徴に基づいて、アーケオレムリダエ科とキツネザル科の関係が示唆されてきたが、臼歯の形態、特殊な歯冠の歯の数、および分子分析は、インドリッド-ナマケモノキツネザル系統とのより近い関係を支持している。[ 17 ]オオアイアイやパキレムールなどの他の亜化石キツネザルは、現存するキツネザル（それぞれアイアイキツネザルとエリマキキツネザル）との強い類似性のため、より簡単に位置付けることができる。[ 8 ]

亜化石キツネザルの系統発生[ 8 ] [ 18 ] [ 19 ]
キツネザル目
キツネザル科
†メガラダピス

†メガラダピス・エドワーズィ

†メガラダピス・グランディディエリ

†メガラダピス・マダガスカリエンシス

キツネザル科
†パキレムール

†パキレムール・インシグニス

†パキレムール・ジュリ

†アーケオレムール科
†アーケオレムール

†アーケオレムル・マジョリ

†アーケオレムル・エドワーシ

†ハドロピテクス・ステノグナトゥス

†パレオプロピテクス科
†メソプロピテクス

†メソプロピテクス・ピテコイデス

†メソプロピテクス・グロビセプス

†メソプロピテクス・ドリコブラキオン

†ババコティア・ラドフィライ

†パレオプロピテクス

†パレオプロピテクス・マキシムス

†パレオプロピテクス・インゲンス

†パレオプロピテクス・ケリュス

†アーケオインドリス・フォントイノンティ

インドリ科(プロピテクス、アバヒ、インドリ)

現生種

中型のキツネザルが木にしがみつき、肩越しに見ています。尾はとても短く、顔、手、背中の上部は黒く、残りの部分は白です
インドリ（Indri indri ）の亜化石は、その地理的分布が近年大幅に縮小したことを示唆しています

マダガスカルの亜化石遺跡からは、絶滅したキツネザル以外の動物の化石も発見されている。現生のキツネザルの化石も見つかっており、放射性炭素年代測定により、2種類のキツネザルが同時期に生息していたことが実証されている。亜化石が発見された地域では、現生種が局所的に絶滅している場合もある。亜化石遺跡は島のほとんどの地域で発見されているが、最も顕著な例外は東部熱帯雨林であるため、古生物群集構成と古分布の両方を判定することができる。インドリ、オオタケキツネザル、エリマキキツネザルなど、多くの種の地理的分布は縮小している。 [ 6 ]例えば、インドリの亜化石は中央高地のアンパサンバジンバ付近の湿地堆積物[ 20 ]や、マダガスカル中部と北部の他の堆積物から見つかっており、現在東海岸の狭い地域に生息していたよりもはるかに広い範囲に生息していたことが明らかになっている。[ 6 ]絶滅が深刻な種であるオオタケキツネザルでさえ、南中部東部の熱帯雨林のごく一部に生息していますが、中期完新世以降、生息範囲が大幅に縮小しています。 [ 6 ] [ 21 ]マダガスカル最北部のアンカラナ山塊からは、紀元前2565年±70年前の亜化石が発見されています。 [ 22 ]他の亜化石遺跡からの発見と組み合わせると、データは、このキツネザルがかつては島の北部、北西部、中央部、東部に分布していたことを示唆しています。[ 6 ] [ 21 ]これらの場所が過去にはより湿潤であったのか、それとも現代のシファカの多様性のように、異なる亜個体群または亜種がより乾燥した森林を占有していたのかは不明です。[ 6 ] [ 20 ]

現生の亜化石キツネザルは、以前は地理的に広い範囲に生息していたことに加え、体の大きさにも大きなばらつきが見られました。[ 23 ]研究者たちは、現生種の亜化石骨は現生種のものよりも頑丈で、一般的に大きいことを指摘しています。[ 20 ]現生種の相対的な大きさは、資源の季節性などの地域的な生態学的要因に関連している可能性があり、この傾向は今日でも観察されており、棘のある森の個体は、平均して南西部の多肉植物の森林地帯や乾燥した落葉樹林の個体よりも小さいです。[ 23 ]

生態

マダガスカルのキツネザルは、グループとして非常に多様性に富んでおり、過去4000万年から6000万年の間に孤立して進化し、通常は他の霊長類が占める多くの生態学的ニッチを埋めるために拡散してきました。 [ 1 ]近年では、その多様性は著しく高く、17種が絶滅しました。[ 17 ]ロリスや、キノボリナマケモノ、オオナマケモノ、コアラ、フクロネズミ（ Dactylopsila属）などのさまざまな非霊長類と体型や特殊性を共有しています。[ 6 ] [ 24 ]今日のキツネザルの群集の多様性は、地域ごとに10～12種にも達することがあります。現在キツネザルが全くいない地域でも、わずか1000年前には20種以上のキツネザルの群集が存在していました[ 6 ] [ 8 ]現生種と同様に、絶滅種の多くはニッチ分化（資源分割）を通じて近縁種と重複する生息域（同所性）を共有していた。 [ 6 ] [ 8 ]第四紀後期の大型動物群集の中で、大型霊長類が優勢だったのはマダガスカルだけであった。[ 17 ]

オオキツネザルは、動きの遅いナマケモノのように、四本足で木の枝にぶら下がっています。尾は短く、腕は脚よりわずかに長いです
Babakotia radofilaiなどのナマケモノキツネザルは樹上性が非常に高かった。

解剖学的証拠は、絶滅した大型種でさえ木登りに適応していたことを示唆しているが、マダガスカル南部の回廊林や棘林など、それらの生息地の一部では、厳密に樹上性でいることはできなかっただろう。今日でも、ほとんどのキツネザル種は開けた場所を横切るために地上に降りるため、絶滅種も同様の行動をとっていたことを示唆している。Archaeolemur majoriやHadropithecus stenognathusを含むサルキツネザル科（Archaeolemurridae）は、主に陸生であったと復元されている。[ 25 ]対照的に、ナマケモノキツネザル科（Palaeopropithecidae）は、一部の種が大型であったにもかかわらず、高度に樹上性であった。[ 26 ]

絶滅したキツネザルと現生のキツネザルの種はどちらも、ニッチ嗜好が異なるにもかかわらず、生息地の条件に基づいてサイズが異なります。関連グループ内では、大型種はより湿潤で生産性の高い生息地に生息する傾向があり、小型の姉妹分類群はより乾燥しており生産性の低い生息地に生息しています。このパターンは、現生および絶滅したキツネザルの種の個体群が生息地の違いによって地理的に隔離され、異なる生態系内での一次生産の変化により孤立して進化したことを示唆しています。体温調節も、体サイズの増大の進化に役割を果たした可能性があります。[ 27 ]しかし、このような特殊化と分化の圧力にもかかわらず、アーケオレマーなどの絶滅した亜化石キツネザルの一部は、現生のキツネザルとは異なり、完新世に島全体に分布していた可能性があります。これが事実である場合、一部の大型キツネザルは現生のキツネザルよりも生態の地域差に対してより耐性があった可能性があることを示唆しています。[ 6 ]

ダイエット

特にマダガスカル南部と南西部における亜化石キツネザルの食性に関する研究によると、生態系は近年の絶滅によって著しく影響を受けていることが示されている。[ 25 ]絶滅した亜化石キツネザルの多くは、大型の葉食動物（葉食動物）、種子捕食者、またはその両方であった。今日では、葉食と種子捕食は中型のキツネザルにのみ見られ、過去に比べてはるかに一般的ではない。厳密な葉食もあまり一般的ではなく、現在では主に小型のキツネザルに見られる。[ 8 ]場合によっては、ナマケモノキツネザルやコアラキツネザルなどの亜化石キツネザルは、葉を重要な代替食料として利用していた可能性があるが、モンキーキツネザルやオオアイアイなどの他の種は、硬い種子や木材を食べる昆虫の幼虫など、構造的に防御された資源に特化していた。最後に、パキレムールは主に果実食動物でした（果食性）。[ 9 ]化石化したキツネザルの食性は、歯の解剖学、構造、摩耗を比較する技術、生物地球化学（炭素13などの同位体レベルの分析）、化石化した遺物に関連する糞便の解剖などの分析ツールを用いて復元されてきました。[ 8 ] [ 25 ]

ほとんどの亜化石キツネザル、特にパレオプロピテクスとメガラダピスの食事は主にC 3植物で構成されており、これは蒸散による水分損失が多い光合成を行う種です。ハドロピテクスやメソプロピテクスなどの他の亜化石キツネザルは、より水効率の高い光合成を行うCAM植物やC 4植物を食べていました。パキレムール、アーケオレムール、ジャイアントアイアイなどの亜化石キツネザルの食事では、果物や動物質がより一般的でした。マダガスカル南部と南西部のとげのある森に生息する亜化石キツネザルは、一般的に豊富な CAM 植物よりも C 3植物を好みましたが、近縁の同所的種は2種類の植物を異なる比率で食べ、それぞれが資源を分割して共存していた可能性があります。植物は葉を食べる動物に対して防御反応を起こすので、棘のある森の植物が棘を多用していることは、大小さまざまな葉を食べるキツネザルに対処するために進化したことを示唆している。[ 25 ]

種子散布

巨大亜化石キツネザルも種子散布において重要な役割を果たしたと考えられており、絶滅したゾウドリの種子散布サービスを引き付けなかった種を標的にしていた可能性がある。生物地球化学研究では、トゲのある森に生息する固有種および在来種のC 3樹木の主要な種子散布者であった可能性があることが示されている。陸生種は、高木だけでなく小さな灌木にも種子を散布した可能性がある。種子散布には、消化管を経由する（内生散布）か、動物の体に種子を付着させる（外生散布）ことがあり、亜化石キツネザルではおそらく両方のプロセスが行われた。ウンカリナ属の種の種子はキツネザルの毛皮に埋め込まれており、亜化石キツネザルでも同様であったと考えられる。棘林に生息する種のうち、種子散布の生物学的特徴が知られているのはごく少数で、オオキツネザルに依存していると疑われる属、例えばアダンソニア、セドレロプシス、コミフォラ、デロニクス、ディオスピロス、グレウィア、パキポディウム、サルバドーラ、ストリクノス、タマリンドゥスなどが挙げられる。例えば、デロニクスはタンパク質を豊富に含む食用の莢を持ち、アダンソニアの果実は栄養価の高い果肉と大きな種子を持ち、これらはオオキツネザル（Archaeolemur majori）またはパキレムール・インシグニス（Pachylemur insignis）によって散布された可能性がある。[ 25 ]

種子の大きさは、一部の植物種にとって制限要因となる可能性がある。なぜなら、それらの種子は現生のキツネザルにとって大きすぎるからである。コモン・ブラウン・キツネザル（Eulemur fulvus）は直径20 mm（0.79インチ）の種子を飲み込むことができ、クロシロエリマキツネザル（Varecia variegata）は直径30 mm（1.2インチ）までの種子を飲み込むことができる。今日のエリマキキツネザルの2倍以上の大きさだったPachylemurなどの大型のキツネザルは、おそらくさらに大きな種子を飲み込むことができただろう。大型動物の絶滅に関連する種子散布の制限は、 Commiphora guillaminiiに見られる。現在、この樹種の散布距離は短いが、その遺伝子は、現在も大型動物によって種子が散布されているアフリカの近縁種との比較に基づくと、過去に地域的な遺伝子流動がより高かったことを示している。 [ 25 ]

発見と研究

17世紀半ばのフランス植民地総督エティエンヌ・ド・フラクールの著作には、マダガスカルの巨大哺乳類の存在が西洋科学に紹介された。そこには、危険な動物である角のない「水牛」や、地元ではトレトレトレトレまたはトラトラトラトラと呼ばれていたキツネザルに似た大型の生き物に関する現地住民の目撃証言が記録されていた。[ 26 ] [ 28 ]現在、後者はパレオプロピテクス[ 17 ]またはメガラダピス[ 28 ]の一種であったと考えられている。フラクールはそれを次のように記述している。

2歳の子牛ほどの大きさで、丸い頭と人間の顔をした動物。前足は猿のようで、後ろ足も同様です。縮れた毛、短い尾、そして人間のような耳を持っています。…リポマミ湖の周辺で1頭目撃されており、その周辺に生息しています。非常に孤独な動物で、地元の人々は非常に恐れており、彼らから逃げるように、彼らからも逃げます。

— エティエンヌ・ド・フラクール、マダガスカル大島の歴史、1658年[ 28 ]

大きな毛むくじゃらの生き物が木の幹に直立し、体を支えながら右手で食べ物をつかんでいます。大きな耳と長い鼻を持ち、人間のような姿をしています
大きな毛むくじゃらのキツネザルが木のV字型に座り、コアラのように腕を木の枝に巻き付けてしがみついています。長い鼻、掴むのに便利な上唇、そして大きく開いた目が特徴です。
1902年に描かれたMegaladapis madagascariensis （上）のような、亜化石キツネザルの初期の描写は、骨格のペアが混乱していたため、不正確な復元図に基づいていました。M . edwardsi （下）のような現代の復元図は、はるかに正確です。

ソンアオンビー（マダガスカル語で「牛ではない牛」）またはコビトカバに関する地元の伝説に導かれ、フランスの博物学者アルフレッド・グランディディエは村長を追ってマダガスカル南西部の沼地、アンボリサトラへと向かいました。そこはマダガスカルで初めて発見された亜化石の遺跡となりました。1868年、グランディディエはキツネザル類の亜化石、パラエオプロピテクスの上腕骨とシファカの脛骨を発見しました。パラエオプロピテクスの化石は数十年にわたって記載されず、他のナマケツメザルの化石と正しく対比されるまでにさらに数十年を要しました。[ 26 ]巨大キツネザルの種が正式に記載されたのは1893年、チャールズ・イマニュエル・フォーサイス・メジャーが沼地でメガラダピス・マダガスカリエンシス（Megaladapis madagascariensis）の細長い頭骨を発見し、記載したときになってからである。 [ 15 ]マダガスカル中部および南西部の様々な沼地での彼の発見は古生物学の関心をかき立て、[ 12 ]結果として分類学上の名称が過剰になり、霊長類以外の種を含む多数の種の骨の集合体が混乱した。標本はヨーロッパの博物館とマダガスカルの間で分配され、標本に付随する野外データが記録されていたとしても、失われることが多かった。[ 15 ]

1905年、アルフレッド・グランディディエの息子、ギヨーム・グランディディエは、半化石キツネザルの分類を再検討し、あまりに多くの名前が付けられてきたことを突き止めた。彼の再検討によって、絶滅したキツネザルの現在知られている科名と属名のほとんどが確立された。[ 12 ]分類上の明確化にもかかわらず、異なる属、特にメガラダピス、パレオプロピテクス、ハドロピテクスの半化石後頭蓋骨は依然として誤って対にされ、非霊長類に割り当てられることもあった。[ 15 ]半化石の遺物は沼地から一つずつ浚渫されることが多いため、頭蓋骨を他の骨と対にすることは、大きさを合わせることに基づく推測であることが多く、結果としてあまり正確ではなかった。[ 12 ] 1950年代になっても、非霊長類の骨が半化石キツネザルのものとされていた。[ 15 ]古生物学者ハーバート・F・スタンディングによる、この混乱した亜化石の復元図では、パラエオプロピテクスは目、耳、鼻孔を水面よりわずかに上にして水面近くを泳ぐ水生動物として描かれていた。パラエオプロピテクスの頭蓋骨より下の化石は、以前ギヨーム・グランディディエによってメガラダピスと対にされていた。グランディディエはこれを巨大な樹上性ナマケモノとみなし、ブラディテリウムと名付けた。スタンディングの水生説はイタリアの古生物学者ジュゼッペ・セラによって支持され、セラはパラエオプロピテクスを水中を泳ぐだけでなく木に登りそこから水中に飛び込む「樹上性・水生の曲芸師」として復元した。セラは1938年に水棲説をさらに推し進め、メガラダピスを含む他の絶滅キツネザル類も加えた。セラはメガラダピスを、水中に隠れながら軟体動物や甲殻類を餌とする、細長いエイのような遊泳動物と考えた。混同されていた亜化石の多くを正しく対比させたのは主に古生物学者チャールズ・ランバートンであったが、他の研究者も関連性や分類上の同義語の問題解決に貢献した。ランバートンは、ギヨーム・グランディディエのメガラダピスに関するナマケモノ説、そしてスタンディングとセラの水棲キツネザル説を反駁した。 [ 26 ]

20世紀初頭にランバートンなどの研究者らが行った発掘調査では、絶滅したキツネザルの新属は発見されなかった。[ 12 ]既知の約17種のうち14種は、それ以前にマダガスカル南部、西部、中央部での現地調査で特定されていた。[ 15 ] 1980年代初頭に古生物学の現地調査が再開されると、新たな発見として、手根骨（手首の骨）、指骨（指と足の指の骨）、陰茎骨（陰茎の骨）などの珍しい骨を含む、関連する骨格の化石が見つかった。場合によっては、ほぼ完全な手足が見つかっている。[ 12 ] [ 15 ]一部のグループでは、幼体の身体的発達を実証するのに十分な数の化石が見つかっている。標準的な長骨指数を計算して、四肢の比率を比較する比率である体幹部間指数を算出し、長骨の周囲長の測定に基づいて体重の推定値も算出されている。アーケオレマールの糞の保存状態が良好なものも発見されており、研究者はその食生活について知見を深めています。近年では、電子顕微鏡を用いた行動パターンの研究や、DNA増幅法を用いた遺伝子検査によって絶滅キツネザルと現生キツネザルの系統関係を明らかにする研究が進められています。[ 15 ]

ナマケモノキツネザルの新属Babakotia は、1986年にデューク大学のエルウィン・L・シモンズ率いるチームによりマダガスカル北部のアンカラナ山塊のカルスト洞窟で発見された。 [ 12 ] Babakotiaと共にMesopropithecus属の新種M. dolichobrachionも発見されたが、1995年まで正式に記載されなかった。[ 29 ]同チームはナマケモノキツネザルの適応と4属間の関係についての新しい考えの推進にも貢献した。彼らはまた、インドリやオオタケキツネザルなどの現生種が元の分布域の多くを失っているという証拠も提供した。[ 12 ] 2009年にはフランス・マダガスカルのチームによりマダガスカル北西部でPalaeopropithecus kelyusと呼ばれる大型ナマケモノキツネザルの新種が記載された。この新種は、同属の従来知られていた2種よりも小型で、より硬い食性のものを食べていたと報告されています。[ 30 ]キツネザルの亜化石研究の復活は、亜化石発掘現場で発見されたマダガスカルの小型哺乳類への新たな関心を呼び起こしました。このことは、これらの動物の起源、多様性、分布に関する新たな知見をもたらしました。[ 31 ]

マダガスカルでは、キツネザルの亜化石を含む亜化石遺跡の数が20世紀半ば以降大幅に増加している。当時は、キツネザルの亜化石は島の中央、南部、南西部でしか見つかっていなかった。[ 12 ]それ以降は、東部の熱帯雨林のみが代表的ではなく、現在では島のほとんどの地域で絶滅種と現生種の古分布がわかっている。[ 6 ] [ 12 ]キツネザルの亜化石は、乾燥した地域の洞窟、湿地、川岸で大量に見つかっている。[ 6 ]亜化石遺跡は地理的に密集しており、年代は比較的新しく、ほとんどが2,500年から1,000年前のものだが、 10,000年前に終わった最終氷期にまで遡る遺跡もいくつかある。[ 12 ]

絶滅

完新世には少なくとも17種の巨大亜化石キツネザルが姿を消したが、その全てまたはほとんどの絶滅はおよそ2,000年前に人間がマダガスカルに移住した後に起こった。[ 8 ] [ 32 ] [ 33 ]マダガスカルの大型動物相には巨大キツネザルだけでなく、ゾウドリ、巨大なカメ、数種のマダガスカルカバ、Cryptoprocta spelea（「巨大な窩」）、大型ワニ（Voay robustus）、独特の穴掘り哺乳類であるプレシオレクテロプスが含まれ、これらはすべて同時期に絶滅した。マダガスカルの大型動物相の絶滅は、大陸や大きな島の中でも最も深刻で、10 kg（22ポンド）を超えるすべての固有種の野生生物が姿を消し、[ 32 ]約25種が絶滅した。[ 22 ]最も深刻な影響を受けたキツネザル類は、概して大型で昼行性であり、[ 32 ]特に現生のインドリ科キツネザルと絶滅したナマケモノキツネザルを含む系統群が顕著であった。現在生存しているのはインドリ科キツネザル類のみであり、現生キツネザル類のわずかな割合を占めるに過ぎないが、この系統群には絶滅したオオキツネザル類の大部分が含まれていた。[ 6 ] [ 8 ]

複数の亜化石標本の放射性炭素年代測定により、巨大な亜化石キツネザルは人類の到来以前から島に生息していたことが判明した。[ 17 ] [ 34 ]

地域別では、中央高地が最も多くのキツネザル種を失った。[ 9 ] [ 15 ]森林生息地のほぼすべてを失ってしまったが、いくつかのキツネザル種は孤立した森林パッチで今も生き残っている。[ 9 ]キツネザルの多様性は植物の多様性と密接に関連しており、森林の断片化が進むと植物の多様性は減少する。極端な例では、中央地域のアンパスアンバジンバの町などの樹木のない場所では、亜化石記録に表されるキツネザル種のいずれも生息できなくなっている。他の場所では、もはや巨大な亜化石キツネザルはいないが、それらを支えることができる森林生息地は維持されている。[ 6 ]これらの場所から巨大なキツネザルは姿を消したが、より小型の種は残っている森林パッチで生き残っているが、亜化石の残骸は現生種がかつてはより広範囲に分布し、絶滅した種と共存していたことを示している。中央高地では最大の種の損失があったが、絶滅が目撃された唯一の地域や生息地タイプではなかった。[ 9 ]最も理解が進んでいない地域は東部熱帯雨林で、キツネザルの亜化石は発見されていません。そのため、キツネザルの分類群の何パーセントが最近失われたのかを知ることは不可能です。マダガスカルの習慣（民族史）に関する研究と考古学的証拠は、東部熱帯雨林が現在よりも過去に生態系を乱されていたことを示唆しています。人間による狩猟や罠猟も、この地域の大型キツネザルに深刻な影響を与えた可能性があります。 [ 15 ]

化石堆積物の種数と近隣の特別保護区の残存個体群の比較から、キツネザル類の多様性の低下と分布域の縮小がさらに実証された。マダガスカル中央部のアンパスアンバジンバでは、20種の化石キツネザルが発見されている。近隣のアンボヒタンテリ保護区では、それらの種のわずか20%しか生き残っていない。南西部のアンキリテロ洞窟とアンコマカ洞窟で発見された13種のうち、ベザ・マハファリ保護区では6種のみが生き残っている。最北端のアンカラナ洞窟からは19種が発見されたが、周囲の森林には9種しか残っていない。北西部のアンジョイベでは10種または11種の化石が発見されているが、近隣のアンカラファンツィカ国立公園には6種しか残っていない。[ 15 ]

後期更新世から完新世にかけて他の陸地で起きた絶滅（第四紀絶滅イベントとして知られる）と同様に、マダガスカルの大型動物相の消失は人類の到来と密接に関係しており、ほぼ全ての絶滅は島における人類活動の最も古い証拠と同時期かそれよりかなり後期にまで遡る。[ 8 ] [ 22 ] [ 35 ]人類の到来の正確な日付は不明であるが、鋭利な物で肉を除去した際の特徴的な切断痕のあるパレオプロピテクス・インゲンスの橈骨（腕の骨）は、2325 ± 43 BP（2366–2315 cal yr BP）のものである。南西部内陸部のタオランビビーで発見されたこの証拠や、人類が改変した小型カバの骨や島の他の地域から持ち込まれた植物の花粉の年代に基づき、人類の到来は控えめに見積もっても紀元前 350 年と推定される。[ 34 ]地層の炭化物測定と完新世のコアサンプルから採取された外来植物の花粉の出現は、島の南西隅への人類の到着の推定日付を裏付け、さらに島の中央部と北部が700年から1,500年後まで人類の影響を大きく受けなかったことを示唆している。[ 22 ]島の低地内陸部の湿潤な森林は（炭化粒子の存在によって示されているように）最後に人が定住した場所であり、これはおそらくペスト、マラリア、赤痢などの人類の病気の蔓延によるものと考えられる。[ 34 ]島全体が人間によって完全に植民地化されたのは、西暦2千年紀の初めになってからであった。[ 36 ]

マダガスカルの巨大動物相の絶滅は、オオキツネザルを含めて歴史上最も最近のものの一つであり、[ 17 ] Palaeopropithecus ingensのような大型キツネザル種は約500年前まで生き延びており[ 37 ] 、絶滅したHippopotamus laloumena の 骨の一つは放射性炭素年代測定で約100年前のものである[ 34 ] 。未確認動物の報告が真実であれば、亜化石キツネザルの絶滅の期間はさらに長く、20世紀まで及ぶ可能性がある。[ 22 ]つい最近の17世紀初頭には、海岸地域では伐採や野火の影響が少なかったため、亜化石キツネザルの個体数は減少し続けていた可能性がある。その頃には、中央高地の森林は散在する森林の断片と帯状部分を除いてほとんど消滅していた。[ 15 ]北西海岸沿いでは、アーケオレマールのような形態は、人類の到来後1000年以上も生き延びてきた可能性がある。[ 38 ]これは、アンカラナ山塊のアーケオレマールの放射性炭素年代測定が西暦975±50年と測定されたことによって裏付けられている。 [ 22 ]また、数世紀前までこの地域では人間の活動がほとんどなく、西暦1500年近くまで北西海岸沿いの人口密度が低かったことを示す考古学的データからも裏付けられている。[ 38 ]

仮説

20世紀には、巨大亜化石キツネザルの絶滅を説明する6つの仮説が提唱され、検証されてきました。それらは「大火」、「大干ばつ」、「電撃戦」、「生物学的侵入」、「超毒性疾患」、「相乗効果」仮説として知られています。[ 15 ] [ 34 ] [ 39 ]最初の仮説は1927年に提唱されました。マダガスカルで研究していたアンリ・アンバートと他の植物学者たちは、牧草地や農作物のための畑を作るために人間が持ち込んだ火事と制御されていない焼き払いによって、島全体の生息地が急速に変化したのではないかと疑っていました。[ 15 ] [ 34 ] [ 40 ] 1972年、マヘとサウルダットは、乾燥した南部が次第に乾燥し、気候の変化に伴ってキツネザルの動物相が徐々に死滅したと提唱しました。[ 15 ] [ 34 ] [ 41 ]ポール・S・マーティンは、1984年にマダガスカルの大型動物が失われた原因を説明するために、過剰仮説または「電撃戦」モデルを適用し、人間が島中に波のように広がり、大型種を絶滅させるほどに狩り尽くしたため、急速な死滅を予測した。 [ 15 ] [ 34 ] [ 42 ]同年、ロバート・デュワーは、導入された家畜が島中で複数の波を中程度に速いペースで押し寄せ、固有の野生動物との競争に勝ったと推測した。[ 15 ] [ 34 ] [ 43 ] 1997年、マクフィーとマルクスは、マダガスカルを含む世界中で人間が出現した後に起きた死滅は、超毒性の病気の急速な蔓延によるものではないかと推測した。 [ 15 ] [ 34 ] [ 35 ] 1999年にデビッド・バーニーは、人間の影響全体が、場合によっては自然の気候変動と相まって、非常にゆっくりと（つまり、数世紀から数千年の時間スケールで）巨大な亜化石キツネザルやその他の最近絶滅した固有の野生生物の絶滅をもたらしたと提唱しました。[ 15 ] [ 34 ] [ 44 ]

絶滅したキツネザル類はすべて現在生き残っているキツネザル類よりも大きく、残っている大きな森林は今でも小さなキツネザル類の大きな個体群を支えているため、体が大きいことはいくつかの明確な不利をもたらしているようだ。[ 12 ] [ 45 ]大型動物は生存可能な個体群を維持するためにより広い生息地を必要とし、生息地の喪失と断片化の影響を最も強く受ける。[ 6 ] [ 9 ] [ 12 ]大型の葉食動物は一般に繁殖率が遅く、より小さなグループで生活し、分散率（移動性）が低いため、生息地の喪失、狩猟圧、そしておそらくは病気に対して特に脆弱である。[ 6 ] [ 12 ] [ 33 ]大きく動きの遅い動物は、より小さな獲物よりも狩りやすく、より多くの食料を提供してくれることが多い。[ 45 ]葉を食べる大型でゆっくりと木に登る動物や半陸生の種子捕食動物、雑食動物は完全に姿を消しており、生息地の利用に基づいた絶滅のパターンを示唆している。[ 8 ]

絶滅したキツネザルの亜化石骨が高度に樹上性だったキツネザルの種の遺骸と一緒に発見されていることから、マダガスカルの大部分は人類の到来以前には森林に覆われていたことが分かっている。しかし、高原地帯の森林被覆率は議論の的となっている。ハンバートや他の植物学者は、中央高原はかつては森林に覆われていたが、後に人間が利用するために焼き払われたのではないかと提唱した。バーニーによる最近の古環境研究では、その地域の草原は数千年の間に変動しており、人間によって完全に作られたわけではないことが示されている。[ 12 ]同様に、気候の自然な乾燥は人類の到来以前に始まっていたため、南部と南西部の乾燥化における人間の役割も疑問視されている。[ 12 ] [ 15 ]この地域の湿地（亜化石が発見された場所）は干上がり、亜化石の遺跡からは樹上性のキツネザルが多数発見され、アンキリテロ（「3本のキリまたはタマリンドの木の場所」）などの遺跡名は、近年の湿潤な過去を示唆している。[ 15 ]花粉の研究により、乾燥化のプロセスはほぼ3,000年前に始まり、絶滅の1,000年前にピークに達したことがわかっている。人類が到着する前には絶滅は起こっておらず、最近の気候変動は人類が到着する前ほど深刻ではないことから、人間と植生に対するその影響が絶滅に役割を果たしたことを示唆している。[ 12 ] [ 22 ] [ 34 ]中央高原は乾燥した南部と南西部よりも多くの種を失い、劣化した生息地が乾燥した生息地よりも大きな影響を受けたことを示唆している。[ 15 ]

人間による過剰な狩猟は、亜化石キツネザルの最終的な絶滅に関する最も広く受け入れられている仮説の1つである。[ 37 ]絶滅と人間の狩猟圧力は、人間の到着と種の減少の同時性、および人間の狩猟者との初期の遭遇時のマダガスカルの野生生物の疑いのあるナイーブさのために関連している。仮定にもかかわらず、大型動物の殺害に関連する儀式の民俗記憶が報告されているものの、最近まで屠殺の証拠はほとんどなかった。Palaeopropithecus ingensおよびPachylemur insignisを含む巨大な亜化石キツネザルの屠殺の考古学的証拠は、マダガスカル南西部の2つの場所、タオランビとツィラベで発見された標本で見つかった。骨は20世紀初頭に収集されたもので、地層記録がなかった。道具の跡がある骨の1つは、人類が初めて到着した時代のものだった。関節付近の切り傷や切り刻み跡、その他特徴的な切り傷や骨折といった道具による骨の変質は、初期の人類入植者が巨大キツネザルの皮を剥ぎ、関節を切断し、切り身にしていたことを示しています。これらの発見以前は、小型カバやゾウガメの骨の変質、そして巨大なアイアイの歯しか発見されていませんでした。[ 33 ]

生息地の喪失、狩猟、その他の要因が亜化石キツネザルの絶滅に影響を与えたという証拠はあるものの、相乗効果仮説が提唱される以前は、それぞれに矛盾があった。人間は食料としてオオキツネザルを狩った可能性があるが、狩猟によって獲物を屠殺した形跡は見つかっていない。マダガスカルに移住したのは鉄器時代の牧畜民、園芸家、漁師であり、大物ハンターではない。電撃戦仮説では、人間が島を席巻するにつれて100年から1000年以内に絶滅すると予測されているが[ 22 ] [ 33 ]、人間は1500年以上もオオキツネザルと共存していた。あるいは、生息地の喪失や森林伐採が原因ではないと主張されている。その理由としては、オオキツネザルの多くは陸生であると考えられていたこと、手つかずの森林生息地から姿を消していること、そして人間が到着する以前には生息環境が完全に森林化していなかったことが挙げられる。人類学者ローリー・ゴッドフリーは、絶滅したキツネザルのほとんどが少なくとも部分的に樹上性で、食料を葉や種子に依存していたこと、また、これらの大型の専門動物は生殖能力が低く、広く邪魔されていない生息地を必要とするため、生息地の撹乱と断片化に対して最も脆弱であることを指摘し、生息地の喪失の影響を擁護した。[ 15 ]それでも、島の大部分は20世紀に入っても森林に覆われたままであった。[ 46 ]

人間の活動は地域によって異なるため、人間の植民化と特定の絶滅原因を結び付けることは困難である。[ 46 ]巨大亜化石キツネザルの絶滅を単一の人間活動だけで説明できるものはないが、依然として人間が主な原因であると考えられている。寄与する人間要因のそれぞれが、程度の差はあれ、相乗効果を及ぼし、役割を果たした。[ 17 ] [ 44 ]アーケオレマールなどの最も広範囲に生息し、適応力の高い種は、狩猟圧や人間による生息地の変化にもかかわらず生き残ることができたが、人口増加やその他の要因が転換点に達し、累積的に絶滅に至った。[ 22 ]

絶滅のタイムラインと主な引き金

マダガスカル西部のアンドリアマメロ洞窟で撮影された、人間（左端）とナマケモノ（中央左）が2匹の狩猟犬（右）と並んでいる狩猟シーン

人為的要因と自然的要因の両方が亜化石キツネザルの絶滅に寄与したことは一般的に認められているが、堆積物コアの研究は、全体的なタイムラインと最初の一連の出来事の解明に役立ってきた。堆積物コアで発見された糞便菌類Sporormiellaの胞子は、人類の到来後まもなく劇的な減少を経験した。この菌類は大型動物の糞がなければ生活環を完了できないため、その減少は[ 9 ]西暦230～410年頃から始まった、巨大亜化石キツネザルの個体数やその他の大型草食動物の急激な減少を示している。大型動物の衰退後、炭化粒子の存在が大幅に増加し、島の南西隅から始まり、その後1,000年間で徐々に他の海岸や島の内部に広がった。[ 34 ]牛がこの島に導入された最初の証拠は、糞便性真菌胞子の減少から1000年後に遡ります。[ 33 ]

草食動物や草食動物の減少は、過剰な植物質や落葉の蓄積をもたらし、より頻繁で破壊的な山火事を促進した可能性がある。これは、糞便菌類の胞子の減少に伴う木炭粒子の増加を説明できる。[ 34 ]これは、巨大亜化石キツネザルが依存していた樹木に覆われたサバンナと好ましい樹上生息地の消滅を通じて、生態系の再構築をもたらした。その結果、巨大亜化石キツネザルの個体数は持続不可能なほど低いレベルにまで低下し、繁殖の遅れ、生息地の継続的な劣化、外来種との競争の激化、そして狩猟の継続（地域によっては低レベル）などの要因により、個体数は回復できず、徐々に絶滅に至った。[ 17 ]

狩猟が最初の急速な減少を引き起こしたと考えられており、これは主な引き金と呼ばれているが、他の説明も妥当かもしれない。[ 33 ]理論的には、葉がより広く利用できるため、生息地の喪失は葉食動物よりも果食動物に影響を与えるはずである。大型の果食動物と大型の葉食動物は同時に姿を消したが、小型種は残った。他の大型の非霊長類草食動物もほぼ同時期に姿を消した。その結果、活動パターンや食性よりも、大型動物の絶滅との関連が最も強いことが示されている。大型動物は獲物としてより魅力的であり、その糞に関連する真菌胞子は人間の到来とともに急速に減少し、巨大なキツネザルの亜化石の遺体には屠殺の痕跡が見つかっているため、狩猟は大型動物相の初期の減少に対する妥当な説明であるように思われる。[ 9 ] [ 36 ]

地域別に見ると、研究によって、地元の大型動物の絶滅につながった一連の出来事の概要をまとめるのに役立つ具体的な詳細が明らかになっている。中央高地では、1600年まで深い森林が存在し、19世紀と20世紀まで残存する森林が残っていた。今日では、かつてそこにあった常緑樹林を維持するのに十分な年間平均降雨量があるにもかかわらず、人間が作り出した広大なサバンナの中に、小さな断片が孤立して存在している。意図的に放火された火が森林破壊の原因であり、森林の再生は土壌浸食と耐火性のある外来種のイネ科植物の存在によって制限されている。[ 15 ]南東部では、950年前まで遡る長期の干ばつが火災と開けた草原の変遷をもたらした。この干ばつによって、人類は野生動物の肉にさらに大きく依存するようになったとも考えられる。人間が存在していなかったら、亜化石キツネザルの個体群は新たな環境に適応し、回復していたかもしれない。干ばつによって亜化石キツネザルの個体数が減少していなかったら、当時この地域に住んでいた少数の人々による圧力は、絶滅を引き起こすほどではなかったかもしれない。[ 37 ]過去の絶滅に影響を与えた要因はすべて、今日でも依然として存在し、作用している。その結果、マダガスカルの巨大亜化石キツネザルを絶滅させた絶滅は、今もなお続いている。[ 17 ]

残留人口と口承伝承

加速器質量分析法による14C年代測定から得られた最近の放射性炭素年代、例えばメガラダピスの化石は630±50年前、パラエオプロピテクスの化石は510±80年前という年代は、巨大キツネザルが現代まで生き延びていたことを示しています。これらの生物に関する記憶は、マダガスカルの一部の文化集団の口承伝承の中に残っている可能性が高いです。マダガスカル南西部のベロ・スール・メール周辺で最近伝えられた話は、巨大キツネザルの亜化石の一部が今も人里離れた森林に生息していることを示唆しているかもしれません。[ 47 ]

フラクールが1658年に記したトレトレトレトレまたはトラトラトラトラは、現在では絶滅した巨大キツネザルに関する西洋文化での最初の言及であるが、彼が実際にこの動物を見たかどうかは不明である。[ 28 ]フラクールが記したこの生物は、伝統的にメガラダピスの一種と解釈されてきた。大きさは誇張されている可能性があり、「丸い頭と人間の顔」は、大きな鼻先と霊長類の中で最も前方を向いていない目を持つメガラダピスとは一致しない。顔の描写、短い尾、単独で行動する習性、その他の特徴に関する記述は、最新の解釈であるパレオプロピテクスとより一致する。[ 7 ] 19世紀の民俗学者ガブリエル・フェランが記録したマダガスカルの伝説には、平らで人間のような顔をした大型動物が滑らかな岩の露頭を通り抜けることができなかったと記されており、これもまた平らで滑らかな表面での移動が困難だったであろうパレオプロピテクスと最もよく一致する。[ 26 ]

1995年、デイヴィッド・バーニーとラミリソニナ率いる研究チームは、アンバララタやアンツィラを含むベロ・シュル・メール島とその周辺でインタビュー調査を行い、20世紀初頭に他の古生物学者によって利用された大型動物相の亜化石遺跡を発見した。綿密に管理されたインタビューの中で、チームはキロピロピトソフィと呼ばれる小型カバや、キドキーとして知られる大型のキツネザルに似た生物の最近の目撃情報を記録し、霊長類学者アリソン・ジョリーと人類学者ローリー・ゴッドフリーの支援を受けて、1998年にインタビュー報告書が出版された。あるインタビューでは、ジーン・ノエルソン・パスコウという85歳の男性が、1952年に希少なキドキーを間近で見た時のことを語っている。パスコウによると、キドキーはシファカに似ているが、人間のような顔をしており、「7歳の少女ほどの大きさ」だったという。キドキーは黒い毛皮を持ち、額と口の下には白い斑点がはっきりと見られた。パスコウによると、キドキーは臆病な動物で、木の上ではなく地面を逃げ回っていたという。バーニーは老人が「一連の跳躍」で動いたと解釈したが[ 48 ]、ゴッドフリーは後に「一連の跳躍」の方がより適切な翻訳だと主張した。これはハドロピテクスやアーケオレムールといったサルキツネザルの足の構造によく一致する。[ 47 ]パスコウはキドキーの鳴き声、つまり長く単発の「フーッ」という音を真似ることができ、正しく真似するとキドキーは近づいてきて鳴き続けると言った。パスコウが真似した鳴き声は、マダガスカル島の反対側に生息するインドリの短い鳴き声に匹敵する。インドリの写真を見せられたパスコウは、キドキーはインドリとは似ておらず、シファカに似た丸い顔をしていると言った。パスコウはまた、キドキーは二本足で立つことができ、単独で行動する動物だったのではないかと推測した。[ 48 ]

もう一人のインタビュー対象者であるフランソワは中年の木こりで、モロンダバとベロ・シュル・メールの間の幹線道路から内陸（東）の森林で時間を過ごしたことがあるが、5人の友人と共に最近キドキーを見たと報告した。彼らの動物の説明とフランソワの長い鳴き声の真似はパスクーのものと実質的に同一であった。若者の一人は、キドキーの毛皮には白いものが多いと主張したが、他の男たちはそれを確認できなかった。フランソワと彼の友人たちは、キドキーが彼らの前で木に登ったことは一度もなく、地面を短く跳躍または跳ねて逃げると報告した。バーニーが地面を移動するシファカの横への跳躍を真似したとき、男の一人がシファカの真似をしていると指摘して訂正した。キドキーが用いたギャロップの真似は、まさにヒヒのようだった。男たちはまた、鳴き声を真似するとキドキーが近づき、鳴き続けることがあると報告した。[ 48 ]

バーニーとラミリソニナは、目撃情報に対する最も簡潔な説明は、キドキーがシファカか、あるいは現生する大型キツネザル類と誤認されたものであるというものだったと認めている。しかし、著者らは、インタビュー中に注意深く質問を行い、ラベルのないカラープレートを用いていたこと、そしてインタビュー対象者が地元の野生生物やキツネザルの習性について十分な知識を示していたことから、このような説明を却下することには納得がいかなかった。野生の外来ヒヒが森林に生息している可能性も否定できない。キドキーの陸生ヒヒのような歩き方に関する記述は、巨大亜化石キツネザルの中でハドロピテクスとアーケオレムルが最も有力な候補であることを示す。少なくとも、これらの話は巨大亜化石キツネザルの絶滅時期がより長期であったことを裏付けており、マダガスカルの人々の口承でこのような鮮明な話が生き残るほど、彼らの絶滅は最近であったことを示唆している。[ 48 ]

参考文献

  1. ^ a b c Sussman 2003、pp. 107–148
  2. ^ミッターマイヤーら。 2006 年、p. 325.
  3. ^ Jungers、Demes、Godfrey 2008、pp. 343–360。
  4. ^ a bゴッドフリー、ユンガーズ、バーニー、2010、p. 356.
  5. ^サスマン 2003、257–269頁。
  6. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Godfrey et al. 1997 , pp. 218–256.
  7. ^ a b c dシモンズ 1997、pp.142–166。
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab Godfrey & Jungers 2003、pp. 1247–1252。
  9. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y Godfrey、Jungers、Schwartz 2006、pp. 41–64。
  10. ^ Godfrey, LR; Sutherland, MR; Paine, RR; Williams, FL; Boy, DS; Vuillaume-Randriamanantena, M. (1995). 「マダガスカルキツネザルとその他の哺乳類における四肢関節面積とその比率」. American Journal of Physical Anthropology . 97 (1): 11– 36. doi : 10.1002/ajpa.1330970103 . PMID  7645671 .
  11. ^ Walker, A.; Ryan, TM; Silcox, MT; Simons, EL; Spoor, F. (2008). 「三半規管系と移動：絶滅したキツネザル類とロリソイド類の事例」.進化人類学：問題、ニュース、レビュー. 17 (3): 135– 145. doi : 10.1002/evan.20165 . S2CID 83737480 . 
  12. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa Mittermeier et al. 2006 , pp. 37–51.
  13. ^ Jungers, WL; Godfrey, LR; Simons, EL; Chatrath, PS (1997). 「絶滅したナマケモノキツネザル（霊長類、Palaeopropithecidae）における指節骨の湾曲と位置行動」（PDF） . Proceedings of the National Academy of Sciences . 94 (22): 11998– 12001. Bibcode : 1997PNAS...9411998J . doi : 10.1073/pnas.94.22.11998 . PMC 23681. PMID 11038588 .  
  14. ^ a b c Rafferty, KL; Teaford, MF; Jungers, WL (2002). 「亜化石キツネザルの臼歯微細摩耗：食事性推論の解像度向上」（PDF） . Journal of Human Evolution . 43 (5): 645– 657. Bibcode : 2002JHumE..43..645R . doi : 10.1006/jhev.2002.0592 . PMID 12457853. 2011年9月16日時点のオリジナル（PDF）からアーカイブ。 
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x yゴッドフリー＆ユンガース 2002、97–121頁。
  16. ^ King, SJ; Godfrey, LR; Simons, EL (2001). 「マダガスカル産の亜化石キツネザル、Archaeolemurにおける個体発生配列の適応的および系統学的意義」. Journal of Human Evolution . 41 (6): 545– 576. Bibcode : 2001JHumE..41..545K . doi : 10.1006/jhev.2001.0509 . PMID 11782109 . 
  17. ^ a b c d e f g h i j k l Godfrey、Jungers、Burney 2010、第21章。
  18. ^ Horvath, JE; Weisrock, DW; Embry, SL; Fiorentino, I.; Balhoff, JP; Kappeler, P.; Wray, GA; Willard, HF; Yoder, AD (2008). 「系統ゲノムツールキットの開発と応用：マダガスカルのキツネザルの進化史の解明」（PDF） . Genome Research . 18 (3): 489– 499. doi : 10.1101/gr.7265208 . PMC 2259113. PMID 18245770 .  
  19. ^ Orlando, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C.; Douady, CJ; Godfrey, LR; Hänni, C. (2008). 「絶滅したジャイアントキツネザルのDNAは、アーケオレムール類と現生インドリッド類を結びつける」 . BMC Evolutionary Biology . 8 (121): 121. Bibcode : 2008BMCEE...8..121O . doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . PMC 2386821. PMID 18442367 .  
  20. ^ a b cユンガース、WL;ゴッドフリー、LR。エルサレム、シモンズ。チャトラス、PS (1995)。 「マダガスカル北部のアンカラナ山塊のインドリ・インドリ亜化石」。アメリカ物理人類学ジャーナル。97 (4): 357–366 .土井: 10.1002/ajpa.1330970403。PMID 7485433。 
  21. ^ a bミッターマイヤーら。 2006 年、p. 235.
  22. ^ a b c d e f g h i Simons, EL; Burney, DA; Chatrath, PS; Godfrey, LR; Jungers, WL; Rakotosamimanana, B. (1995). 「マダガスカル北部アンカラナ山塊の洞窟から発見された絶滅キツネザルのAMS 14 C年代測定」.第四紀研究. 43 (2): 249– 254. Bibcode : 1995QuRes..43..249S . doi : 10.1006/qres.1995.1025 . S2CID 129808875 . 
  23. ^ a b Muldoon, KM; Simons, EL (2007). 「マダガスカル南西部アンキリテロ産の小型亜化石霊長類における生態地理学的サイズ変異」. American Journal of Physical Anthropology . 134 (2): 152– 161. doi : 10.1002/ajpa.20651 . PMID 17568444 . 
  24. ^ Beck, RMD (2009). 「漸新世・中新世のオーストラリア後獣類ヤルカパリドンは『哺乳類のキツツキ』だったのか？」リンネ協会生物学誌97 ( 1): 1– 17. doi : 10.1111/j.1095-8312.2009.01171.x .
  25. ^ a b c d e f Crowley, BE; Godfrey, LR; Irwin, MT (2011). 「過去を振り返る：亜化石、安定同位体、種子散布、そしてマダガスカル南部におけるキツネザル類の種の消失」 . American Journal of Primatology . 73 (1): 25– 37. doi : 10.1002/ajp.20817 . PMID 20205184. S2CID 25469045 .  
  26. ^ a b c d e Godfrey, LR; Jungers, WL (2003). 「マダガスカルの絶滅したナマケモノキツネザル」（PDF） .進化人類学：問題、ニュース、レビュー. 12 (6): 252– 263. doi : 10.1002/evan.10123 . S2CID 4834725. 2011年7月17日時点のオリジナルよりアーカイブ（PDF） . 
  27. ^ Godfrey, LR; Sutherland, MR; Petto, AJ; Boy, DS (1990). 「マダガスカル産の亜化石キツネザルにおけるサイズ、空間、適応」. American Journal of Physical Anthropology . 81 (1): 45– 66. doi : 10.1002/ajpa.1330810107 . PMID 2301557 . 
  28. ^ a b c dミッターマイヤーら。 2006 年、p. 29.
  29. ^ Simons, EL; Godfrey, LR; Jungers, WL; Chatrath, PS; Ravaoarisoa, J. (1995). 「マダガスカル北部産メソプロピテクス（霊長類、Palaeopropithecidae）の新種」. International Journal of Primatology . 15 (5): 653– 682. doi : 10.1007/BF02735287 . S2CID 21431569 . 
  30. ^ゴメリー、D.;ラマニヴォソア、B.サウスカロライナ州トンボミアダナ・ラベロソン。ランドリアンナンテナイナ、H.カーロック、P. (2009)。 「マダガスカル北西部産の新種の巨大亜化石キツネザル（Palaeopropithecus kelyus、霊長類）」。コンテス・レンドゥス・パレボル。8 (5): 471–480。土井: 10.1016/j.crpv.2009.02.001。
  31. ^ Goodman, SM; Vasey, N.; Burney, DA (2007). 「マダガスカル南東部の洞窟堆積物から発見されたトガリネズミテンレック（アフリカトガリネズミ亜科：テンレック科：ミクロゲイル目）の新種の亜化石の記載」 （PDF） .ワシントン生物学会誌. 120 (4): 367– 376. doi : 10.2988/0006-324X(2007)120[367:DOANSO]2.0.CO;2 . S2CID 55418982 . 
  32. ^ a b cサスマン 2003、149–229頁。
  33. ^ a b c d e f Perez, VR; Godfrey, LR; Nowak-Kemp, M.; Burney, DA; Ratsimbazafy, J.; Vasey, N. (2005). 「マダガスカルにおける巨大キツネザルの初期の虐殺の証拠」. Journal of Human Evolution . 49 (6): 722– 742. Bibcode : 2005JHumE..49..722P . doi : 10.1016/j.jhevol.2005.08.004 . PMID 16225904 . 
  34. ^ a b c d e f g h i j k l m n Burney, DA; Burney, LP; Godfrey, LR; Jungers, WL; Goodman, SM; Wright, HT; Jull, AJT (2004年7月). 「マダガスカル後期先史時代の年表」. Journal of Human Evolution . 47 ( 1–2 ): 25– 63. Bibcode : 2004JHumE..47...25B . doi : 10.1016/j.jhevol.2004.05.005 . PMID 15288523 . 
  35. ^ a bマクフィー & マルクス、1997 年、169–217 ページ。
  36. ^ a b Godfrey, LR; Irwin, MT (2007). 「絶滅リスクの進化：マダガスカルの霊長類コミュニティに対する過去と現在の人為的影響」Folia Primatologica . 78 ( 5– 6): 405– 419. doi : 10.1159/000105152 . PMID 17855790 . S2CID 44848516 .  
  37. ^ a b c Virah-Sawmy, M.; Willis, KJ; Gillson, L. (2010). 「マダガスカルにおける近年の大型動物相の絶滅における干ばつと森林減少の証拠」. Journal of Biogeography . 37 (3): 506– 519. Bibcode : 2010JBiog..37..506V . doi : 10.1111/j.1365-2699.2009.02203.x . S2CID 84382916 . 
  38. ^ a b Burney, DA; James, HF; Grady, FV; Rafamantanantsoa, JG; Ramilisonina; Wright, HT; Cowart, J. (1997). 「環境変化、絶滅、そして人間の活動：マダガスカル北西部の洞窟からの証拠」. Journal of Biogeography . 24 (6): 755– 767. Bibcode : 1997JBiog..24..755B . doi : 10.1046/j.1365-2699.1997.00146.x . hdl : 2027.42/75139 . S2CID 7171105 . 
  39. ^ Burney, DA; Jungers, William L. (2003). 「ボックス5. マダガスカルにおける絶滅：大惨事の解剖」.進化人類学：問題、ニュース、レビュー. 12 (6): 261. doi : 10.1002/evan.10123 . S2CID 4834725 . Godfreyら「マダガスカルの絶滅したナマケモノキツネザル」進化人類学12 :252-263。
  40. ^ハンバート、H. (1927)。 「炎の破壊の破壊」。「アカデミー マルガシュの思い出」（フランス語）。5：1～ 80。
  41. ^マヘ、J.;スールダット、M. (1972)。「マダガスカル南東部の気候変動と脊椎亜化石の絶滅と乾燥化」(PDF)。Bulletin de la Société Géologique de France (フランス語)。14 : 295–309 .土井: 10.2113/gssgfbull.S7-XIV.1-5.295。
  42. ^マーティン、1984 年、354–403 ページ。
  43. ^デュワー 1984年、574–593頁。
  44. ^ a bバーニー 1999、145–164頁。
  45. ^ a bプレストン・マフハム 1991年、141–188頁。
  46. ^ a bデュワー 2003、119–122 ページ。
  47. ^ a b Goodman、Ganzhorn & Rakotondravony 2003、pp. 1159–1186。
  48. ^ a b c d Burney, DA; Ramilisonina (1998). 「キロピロピトソフィ、キドキ、ボキボキ：マダガスカル、ベロ・シュル・メールの奇妙な動物たちとメガファウナの「絶滅の窓」」「アメリカ人類学者.100 ( 4 ) : 957–966.doi : 10.1525 / aa.1998.100.4.957.JSTOR681820 . 
引用書籍

「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=亜化石キツネザル&oldid =1310012523」より引用