プリオサウルス・アンドリューシ
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プリオサウルス・アンドリューシ
時代範囲:中期ジュラ紀、
白い背景にプリオサウルスの歯の化石を2つの角度から眺めた図。
P. andrewsiのホロタイプの歯の 1 つの両面図(NHMUK PV R3891)。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
スーパーオーダー: †竜鰭綱
注文： †プレシオサウルス類
亜目: †プリオサウルス上科
家族： †プリオサウルス科
クレード: †タラソフォネア
属:
† 「プリオサウルス」
種：
† 「P.アンドリューシ」
二名法名
† 「プリオサウルス」アンドリューシ

プリオサウルス・アンドリューシは、中期ジュラ紀のカロビアン期に現在のイングランドに生息していた、プリオサウルス科プレシオサウルスの絶滅種である。この分類群の唯一の既知の化石は、オックスフォード粘土層のピーターバラ部層で発見された。他の帰属標本はユーラシア大陸のさまざまな場所で発見されているが、これらは現在、不確定または他の分類群に由来するものと見られている。この動物の分類学上の歴史は非常に複雑で、1960年にランバート・ベヴァリー・タルロによってプリオサウルスの一種として。しかし、この分類群は有効であることが判明したが、その後の改訂でこの属の一部ではないことが判明したため、この種の分類学上の改訂が必要となる。

頭骨の長さが約1メートル（3フィート3インチ）のP.アンドリューシは、大型のプリオサウルス科ではない。この同じ解剖学的部位には、機敏な獲物を捕らえることができる細長い吻部があったと思われる。その歯は断面が円形で、いくつかの縦方向の隆起がある。その四肢はひれに変化し、後肢は前肢よりも大きい。プリオサウルスとは異なり、P.アンドリューシは、短い首が特徴のプリオサウルス科のグループであるタラソフォネアの最も基底的な代表の1つである。P .アンドリューシは、約30～50メートル（100～160フィート）の深さの大陸性の（内海）海に生息していたと思われる。無脊椎動物、魚類、タラトスクス類、魚竜、および他のプレシオサウルスなど、さまざまな他の動物と生息地を共有していた。ピーターバラ層からは少なくとも 5 種のプリオサウルス科の恐竜が発見されているが、解剖学的にはかなり多様であり、異なる食料源を食べていたため競争を避けていたと考えられる。

研究の歴史

発見と識別

白い背景に写るプリオサウルス科の下顎骨2つの背面図
ペロネウステス・フィラルクス（上）と「プリオサウルス」と呼ばれるアンドリュース（下）の下顎骨。

科学文献で「プリオサウルス」が初めて言及されたのは1871年で、ジョン・フィリップスがチャールズ・リーズがイギリスのオックスフォード粘土層で発見したプリオサウルスの化石をリストアップした。[ 2 ] NHMUK R2443 [ 3 ]としてカタログ化された標本は、かなりよく保存された遊泳用の櫂と下顎で構成されており、フィリップスのレビューでプレオサウルス・グランディスの学名が与えられた。 [ 2 ] 1889年、リチャード・ライデッカーは、この標本を1889年に新しく命名されたペロネウステス・フィラルクスに当てはめました。 [ 4 ] [ 5 ] : 154 しかし、翌年、ライデッカーは、この標本がペロネウステス・フィラルクスに帰属する標本よりも大きいことから、この標本を、提案された種であるペロネウステス・エヴァンシ（2011年以来、疑わしい名として考えられている分類群。 [ 6 ] ）に割り当てました。[ 7 ]ランバート・ベヴァリー・タルロが1960年に「プリオサウルス」アンドリューシを公式に記載したとき、この標本にはこの新しい種名が付けられました。[ 8 ]しかし、オックスフォード・クレイ層から発見された別のプリオサウルス科恐竜であるアールダサウルスの2022年の公式記載では、フィリップスの下顎骨（ NHMUK R2443としてカタログ化されている）は、類縁関係が確定していない標本とされており、明確に「P.」アンドリューシに帰属させることはできない。[ 3 ]

1913年、チャールズ・ウィリアム・アンドリュースは、リーズが発見した別の大型プリオサウルスの部分骨格をペロネウステス・エヴァンシのものとしました。アンドリュースは、下顎骨と椎骨はこの種の他の標本と類似しているものの、ペロネウステス・フィラルクスのものとはかなり異なっていると指摘しました。そのため、アンドリュースは、ペロネウステス・エヴァンシが、形態的にはペロネウステスとプリオサウルスの中間に位置する別の属に属している可能性があると考えました。[ 9 ] : 72 1958年、タルロは代わりに、ペロネウステス・エヴァンシのものとされる最大の化石はプリオサウルスの新種に属すると判断しました。[ 10 ] : 439–441 2年後の1960年に、彼はこの分類群をPliosaurus andrewsiと命名し、NHMUK R3891 としてカタログ化された部分骨格をこの種のホロタイプに指定し、オックスフォード粘土層で知られている他のプリオサウルス科の恐竜との主な違いを列挙した。[ 8 ]種小名andrewsiは、この分類群の化石がペロネウステスとは異なる属に属することを最初に提唱したアンドリュースに敬意を表して名付けられた。[ 11 ] : 72 ホロタイプ標本は、下顎、歯、完全な脊柱、および前肢と後肢の一部からなる骨格である。タルロはまた、 NHMUK R2437 としてカタログ化された別の部分骨格がこの種のものである可能性を示唆している。[ 8 ]この標本は、 1913年にアンドリュースによってペロネウステス・エヴァンシとも呼ばれていましたが、全身の様々な椎骨、肋骨、肩甲帯と骨盤の要素、前肢と後肢の様々な骨が含まれています。[ 9 ] : 77

この種の分類学上の同一性は数十年にわたって確固たる地位を築いていたが、2010年代初頭の系統分類と解剖学の改訂により、プリオサウルス属には属さないことが明らかになった。この発見後、以降に発表された研究では、この分類群は「プリオサウルス」と改名され、引用符は本属に属さないことを示している。[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

以前に帰属されていた標本

説明

現在までに「 P.」アンドリューシの全長は測定されていない。しかし、ホロタイプ標本の頭骨は約1メートル（3フィート3インチ）の長さがあり、[ 9 ] : 76 中型のプリオサウルス類であったことを示唆している。「P.」アンドリューシは「プリオサウロモルフ」形態型のプレシオサウルス類であり、頭部が大きく首が短いことを示している。これは、これらの解剖学的比率が逆転している「プレシオサウロモルフ」とは異なります。[ 19 ] [ 20 ]他のすべてのプレシオサウルス類と同様に、「P.」アンドリューシは短い尾と樽型の体を持ち、すべての四肢が大きなひれに変化していました。[ 20 ]

P. andrewsiの下顎には最大 12 対の歯を含む下顎結合があり、[ 14 ] [ 21 ]そのうち 7 対は幅広の犬歯である。[ 8 ]各枝の歯の総数はおよそ 32 本で[ 8 ]、下顎には合計 64 本の歯があったことがわかる。[ 14 ]下顎は全体としてPliosaurus brachydeirusのものと非常によく似ている。[ 8 ]この形態に基づくと、P. andrewsi は小型で機敏な獲物を捕らえるのに適する細長い吻部を持っていたと考えられる。[ 22 ] P. andrewsiの主な特徴は歯の形態である。歯は断面が円形で、歯冠は非常に滑らかであるが、縦方向の隆起がいくつかある。プレシオサウルス類の歯の摩耗としては特異な例で、歯冠部の摩耗は、このグループの他の既知のどの歯よりもかなり広範囲に及んでいる。[ 8 ] [ 14 ] [ 16 ] [ 3 ] [ 21 ] P.アンドリューシの歯は切断に適しており、大型の獲物も攻撃していたことを示唆している。[ 23 ]

頸椎の​​関節面は、狭い周縁溝のある円形の輪郭をしている。頸肋は双頭型で[ 8 ] 、ジュラ紀のプリオサウルス類に共通する特徴である。特徴として、頸椎には腹側の隆起と腹面装飾がない。[ 14 ]ホロタイプ標本の首の長さは、2023年のデイビッド・マーティルらによるとおよそ78.3cmであった。[ 20 ] [ a ] P. andrewsiの脊柱は完全に知られているにもかかわらず、タルロは尾椎と背椎を分析しなかった。詳細に記述するほどの顕著な特徴がないからである。彼はまた、P. andrewsiに割り当てられたいくつかの孤立した椎骨が、同時代のSimolestes voraxの椎骨と区別がつかないとも述べている。ホロタイプでは肩甲骨は不明であるが、標本NHMUK R2437の肩甲骨はP. brachydeirusの肩甲骨に類似するが、遠位方向にやや拡張している。上腕骨は大腿骨よりも短く幅が広い。脛骨、腓骨、尺骨は幅よりも長さが大きいが、橈骨ではこれらの比率が逆転し、幅が長さよりも大きい。[ 8 ]

分類

現在「 Pliosaurus」andrewsiと呼ばれている化石に関する最初の記述以来、それらはPliosauridaeの異なる属に分類され、それ以来この分類群は常に割り当てられてきた。[ 6 ] [ 3 ] 1960年に Tarlo は、タイプ種P. brachydeirusのそれに非常に類似する下顎の形態のためにこの種をPliosaurus属に分類したが、それでもPeloneustesの姉妹分類群として分類した。また彼の論文の中で Tarlo は「 P. andrewsi 」をPliosaurusの年代特定系統の最初の代表であると考えている[ 8 ]その後、「P.」andrewsi 」は歴史的には 2010 年までPliosaurusの種として認識されていたが、系統解析によりこの属の外に置かれました。[ 12 ] 2012年に行われたプリオサウルス属の改訂でもこの配置が確認されており、この分類群は属内の他種と区別される独自の特徴を持っている。主な区別点の1つは歯の形状で、三面体の歯を持つプリオサウルスのすべての有効な種とは異なり、円錐形である。したがって、「P.」アンドリューシはプリオサウルスに属さず、分類の改訂が必要である。[ 13 ] [ 14 ]同年、ベンソンとパトリック・S・ドラッケンミラーはプリオサウルス科内に新しい系統群、タラソフォネアを命名した。この系統群には「古典的な」短い首のプリオサウルス類が含まれ、初期の長い首のより華奢な形態は除外された。[ 24 ]それ以降に行われたすべての分析において、P.アンドリューシはこの系統群の最も基底的な代表であり、一般的にペロネウステスとシモレステスの間に位置する。一方、プリオサウルスは最も派生した代表である。[ 25 ] [ 3 ]その系統学的位置は有効かつ独自のものとして認定できるが、[ 3 ]その分類は不明確であり、再記述が必要である。[ 13 ] [ 14 ] [ 16 ]

以下の系統樹はケッチャムとベンソン（2022）に従っています。[ 3 ]

古生態学

ブラッドリー・フェン粘土鉱山
ピーターバラ・メンバーの粘土採掘場

P.アンドリューシはオックスフォード粘土層のピーターバラ層（以前は下部オックスフォード粘土として知られていた）から知られています。[ 6 ] P.アンドリューシは上部ジュラ紀のオックスフォード階（約1億6400万年前から1億5700万年前まで[ 1 ] ）のものとされていますが、[ 8 ]ピーターバラ層は実際には中期ジュラ紀のカロビアン階（約1億6600万年前から1億6400万年前まで） [ 1 ] のものです。 [ 6 ]ピーターバラ層は後期下部カロビアンから前期上部カロビアンまで広がり、中期カロビアン全体を占めています。[ 26 ]ケラウェイ層を覆い[ 26 [ 27 ]ピーターバラ層は主に灰色瀝青質（アスファルト含有）[ 26 ]頁岩と有機物に富んだ粘土で構成されています。[ 28 ] [ 29 ]これらの岩石は時に分裂性（薄く平らな板状に割れる）があります。[ 27 ]この層の厚さは約16～25メートル（52～82フィート）で、ドーセットからハンバーまで伸びています。[ 26 ]

ピーターバラ層は、海面上昇期の亜大陸性海域を表している。[ 29 ]堆積当時は、北緯35度に位置していたと考えられる。[ 27 ]オックスフォード粘土海として知られるこの海は、大部分が島と大陸に囲まれており、海路に堆積物を供給していた。 [ 27 ]陸地に近いことは、オックスフォード粘土に流木などの陸生化石が保存されていることや、ピーターバラ層の低位層に雨水によって形成が促進された砕屑岩脈によって証明されている。[ 28 ]オックスフォード粘土海の南部はテチス海とつながっており、北部はより北方の地域とつながっていた。これにより、テチス海と北方の地域の間で動物相の交流が起こった。この海は海岸線から150キロメートル（93マイル）以内で約30～50メートル（100～160フィート）の深さでした。[ 27 ] [ 6 ]

ジュラ紀の世界地図。オックスフォード粘土層は温暖な温帯気候の近くに位置していたことが分かる。
ジュラ紀の世界地図、オックスフォード粘土層はE1に位置している

周囲の陸地は地中海性気候で、夏は乾燥し、冬は湿潤であったが、次第に乾燥していった。二枚貝のδ18 O同位体の情報に基づくと、ピーターバラ層の海底水温は季節変動により 14～17 °C (57～63 °F) の範囲で変動し、平均水温は 15 °C (59 °F) であった。ベレムナイトの化石からも同様の結果が得られており、水温は最低 11 °C (52 °F)、最高 14 °C (57 °F) または 16 °C (61 °F) の範囲で変動し、平均水温は 13 °C (55 °F) であった。[ 27 ]緑色硫黄細菌の痕跡は、低酸素で高硫化水素の純水を示しているが、底生生物の痕跡が豊富にあることから、底層水は無酸素ではなかったことが示唆されている。[ 30 ] [ 29 ]酸素レベルは変化しており、堆積物によっては他の堆積物よりも通気性の高い条件で堆積したものもある。[ 27 ]

同時代の生物相

ピーターバラ層には多くの種類の無脊椎動物が保存されている。その中には、アンモナイト、ベレムナイト、オウムガイなどの頭足動物が含まれる。二枚貝も豊富なグループであり、腹足類と環形動物はそれほど多くはないが、それでもかなり一般的である。節足動物も存在する。腕足動物と棘皮動物はまれである。化石からは知られていないものの、多毛類は現代の類似した環境に豊富に存在し、これらの虫が作る巣穴に類似していることから、この生態系に存在していた可能性が高い。ピーターバラ層には、有孔虫、円石藻類、渦鞭毛藻類に関連する微化石が豊富に存在する。[ 22 ]

ピーターバラ層からは多種多様な魚類が知られている。これらには、軟骨魚綱のアステラカントゥス、ブラキミルス、ヘテロドントゥス（またはパラケストラキオン）[ 22 ] 、ヒボドゥス、イスキオドゥス、パラエオブラチャエルルス、パキミルス、プロトスピナクス、レプタカントゥス、ノティダヌス、オレクトロボイデス、スパトバティス、スフェノドゥスが含まれる。条鰭綱も存在し、アスピドリンクス、アステノコルムス、カトゥルス、コッコレピス、ヘテロストロフス、ヒプソコルムス、リードシクティス、レピドーテス、レプトレピス、メストゥルス、オステオラキス、パキコルムス、フォリドフォラス、サウロプシスが代表的である。[ 31 ]これらの魚類には、表層性、中層性、底生性の様々な種類があり、中にはかなり大型化するものもいます。彼らは無脊椎動物食、魚食、そしてリードシクティス・マグロのような巨大な濾過摂食者など、様々なニッチを占めていました。[ 22 ]

長い首を持つプレシオサウルス、クリプトクリドゥスの骨格標本
アメリカ自然史博物館にある、ピーターボロ層産のプレシオサウルス、クリプトクリドゥスの骨格標本。

プレシオサウルスはピーターバラ層に多く生息し、プリオサウルス科のほかにクリプトクリドゥス、ムラエノサウルス、トリクレイドゥス、ピクロクレイドゥスなどのクリプトクリドゥス科も含まれる。[ 6 ]これらはより小型のプレシオサウルスで、細い歯と長い首を持ち、ペロネウステスなどのプリオサウルス科とは異なり、主に小動物を食べていたと考えられる。[ 22 ]魚竜のオフタルモサウルスもオックスフォード・クレイ層に生息していた。オフタルモサウルスは流線型のネズミイルカのような体と巨大な目を持ち、深く潜るのに適応しており、おそらく頭足動物を食べていたと思われる。[ 22 ]ピーターバラ層からはワニ形類の多くの属も知られている。これらには、ガビアルに似たテレオサウルス上科のカリトメノスクス、レミスクス、ミクテロスクス、ネオステネオサウルス[ 32 ]や、モササウルスに似た[ 22 ]メトリオリンクス科のグラシリネウステス、スコドゥス、タラットスクス[ 33 ]、ティラノネウステス[ 34 ]などが含まれる。珍しいが、小型の魚食翼竜ランフォリンクスもこの海洋生態系の一部であった。[ 22 ]

大型プリオサウルス科リオプレウロドンの骨格標本
テュービンゲン大学にあるリオプレウロドン・フェロックスの骨格標本。ピーターバラ・メンバー・パークから発見された別のプリオサウルス科の動物である。

ピーターバラ層からは、他のどの群集よりも多くのプリオサウルス科の種が知られている。[ 6 ] " P. " andrewsi の他に、これらのプリオサウルス科には、Liopleurodon ferox、Simolestes vorax、Peloneustes philarchus、Marmornectes candrewi、[ 35 ] Eardasaurus powelli、およびおそらくPachycostasaurus dawniが含まれる。[ 36 ] [ 3 ]しかし、これらの種の解剖学的構造にはかなりの変異があり、異なる獲物を食べることで競争（ニッチ分割）を避けていたことを示している。[ 37 ] : 249–251 [ 38 ]大型で力強いプリオサウルス科のLiopleurodon ferox は、他の海生爬虫類や大型魚などの大型の獲物を捕らえるように適応していたと思われる。[ 37 ] : 242–243, 249–251 リオプレウロドンのように吻の長いEardasaurus powelliも刃のある歯を持ち、やはり大型の獲物を捕食していた可能性がある。[ 3 ]幅広く深い頭骨と強力な咬合力を持つSimolestes voraxは大型頭足動物の捕食者だったと思われる。 [ 37 ] : 243–244, 249–251 ペロネウステスは" P. " andrewsiのように吻が長く、小型で機敏な動物を捕食するのに適応している。[ 22 ]しかし、ペロネウステスの歯は突き刺すのにより適しているのに対し、 " P. " andrewsiの歯は切断に適しており、より大きな獲物を好んでいたことを示している。[ 23 ] " Pliosaurus " andrewsiもペロネウステスより大きい。[ 22 ]マルモルネクテス・カンドレウィもペロネウステスに似ており、長い吻部を持ち、おそらく魚類を餌としていた。[ 24 ] [ 35 ]パキコスタサウルス・ドウニは小型でがっしりとした体格のプリオサウルスで、おそらく底生動物を餌としていた。他のプリオサウルス科よりも頭骨が弱く、より安定していたため、競争を避けるために異なる摂食方法を用いていたと考えられる。[ 38 ]オックスフォード・クレイの他のプリオサウルス科とは異なり、パキコスタサウルスは比較的希少で、おそらくオックスフォード粘土層の堆積地域以外で主に生息しており、沿岸地域、深海、あるいは河川に生息していたと考えられます。[ 38 ]中期ジュラ紀には数種類のプリオサウルス類が存在しましたが、「P.」アンドリューシのような長い吻を持つ魚食性の形態は、中期ジュラ紀と後期ジュラ紀の境界で絶滅しました。これは、プレシオサウルスの多様性が徐々に減少していく最初の段階であったと考えられます。その原因は不明ですが、海洋化学の変化、そして後期には海面低下の影響を受けた可能性があります。[ 24 ]

注記

  1. ^この研究では、標本NHMUK R3891は名目上はペロネウステス・エヴァンシに分類されているが[ 20 ]、2011年以降はノメン・ダビウム（疑わしい名）とみなされている。 [ 6 ]

参考文献

  1. ^ a b c Cohen, KM; Finney, S.; Gibbard, PL (2015). 「国際地層序図」（PDF） . 国際地層学委員会.
  2. ^ a bフィリップス, J. (1871). 『オックスフォードとテムズ川流域の地質学』ロンドン:オックスフォード: クラレンドン・プレスpp.  316– 318.
  3. ^ a b c d e f g h i Ketchum, HF; Benson, RBJ (2022). 「英国オックスフォードシャー州オックスフォードクレイ層産の新プリオサウルス類」 . Acta Palaeontologica Polonica . 67 (2): 297– 315. doi : 10.4202/app.00887.2021 . ISSN 0567-7920 . S2CID 249034986 .  
  4. ^ Lydekker, R. (1889). 「中生代爬虫類5属の遺骸と類縁関係について」 .ロンドン地質学会季刊誌. 45 ( 1–4 ): 41– 59. Bibcode : 1889QJGS...45...41L . doi : 10.1144/GSL.JGS.1889.045.01-04.04 . S2CID 128586645 . 
  5. ^ Lydekker, R. (1889).大英博物館所蔵爬虫類・両生類化石目録（自然史）第2巻. ロンドン: 大英博物館評議員会.
  6. ^ a b c d e f g h Ketchum, HF; Benson, RBJ (2011). 「英国ピーターバラ層（カロビアン、中期ジュラ紀）産Peloneustes philarchus （竜鰭綱、プリオサウルス科）の頭蓋解剖学と分類学」古生物学54 (3): 639– 665. Bibcode : 2011Palgy..54..639K . doi : 10.1111/j.1475-4983.2011.01050.x . S2CID 85851352 . 
  7. ^ Lydekker, R. (1890).大英博物館所蔵爬虫類・両生類化石目録（自然史）第4巻. ロンドン: 大英博物館評議員会. p. 273.
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m Tarlo, LB (1960). 「ジュラ紀後期のプリオサウルス類のレビュー」(PDF) .大英博物館紀要（自然史） . 4 (5): 145– 189.
  9. ^ a b c dアンドリュース, CW (1913).オックスフォード粘土層の海生爬虫類の記述目録. 大英博物館（自然史部門）所蔵のリーズ・コレクションに基づく.第2巻.ロンドン:大英博物館.
  10. ^ Tarlo, LB (1958). 「プリオサウルスのレビュー」XVTH 内部. Cong. Zool. ロンドン. 9 : 438–442 .
  11. ^ Creisler, B. (2012). 「ベン・クレイスラーのプレシオサウルスの発音ガイド」 .カンザス州の海洋. 2021年6月26日閲覧。
  12. ^ a b Ketchum, HF; Benson, RBJ (2010). 「プレシオサウルス類（爬虫類、竜鰭類）の全体的相互関係と、系統解析の結果を決定する上での分類群サンプリングの重要な役割」. Biological Reviews . 85 (2): 361– 392. doi : 10.1111/j.1469-185X.2009.00107.x . PMID 20002391. S2CID 12193439 .  
  13. ^ a b c Druckenmiller, PS; Knutsen, EM (2012). 「ノルウェー、スピッツベルゲン島中部アガルドフィエレット層産、ジュラ紀後期（ヴォルギア紀中期）プレシオサウルス（爬虫綱：竜鰭綱）の系統関係」(PDF) .ノルウェー地質学ジャーナル. 92 : 277– 284.
  14. ^ a b c d e f g Knutsen, EM (2012). 「プリオサウルス属（Owen, 1841a）Owen, 1841bの分類学的改訂」 （PDF） .ノルウェー地質学ジャーナル. 92 : 259– 276.
  15. ^ Buffetaut, E. ; Suteethorn, V. ; Tong, H. ; Amiot, R. (2008). 「中国南部産白亜紀前期のスピノサウルス獣脚類」 . Geological Magazine . 145 (5): 745– 748. Bibcode : 2008GeoM..145..745B . doi : 10.1017/S0016756808005360 . S2CID 129921019 . 
  16. ^ a b c Foffa, D.; Young, MT; Brusatte, SL (2018). 「サンゴの空白を埋める：イングランドにおけるジュラ紀後期の海洋爬虫類相に関する新情報」 . Acta Palaeontologica Polonica . 63 (2): 287– 313. doi : 10.4202/app.00455.2018 . hdl : 20.500.11820/729f4cac-6217-4a21-b22c-8683b38c733b . S2CID 52254345 . 
  17. ^マリアンスカ、T. (1972)。 「ポーランドのオックスフォード人からの異常なプリオサウルス」。ツィエミ広場博物館。20 : 201–206。ISSN 0032-6275。​​ 
  18. ^マジア、D.; T.、シュチェギエルスキ。オーストラリア州ウォルニウィッツ（2021）。「そうではなかった巨大プリオサウルス科 - ポーランド、クシジャノヴィツェのジュラ紀後期キンメリジアン時代の海洋爬虫類を再考する」。Acta Palaeontologica Polonica。66 (1): 99–129 .土井: 10.4202/app.00795.2020。S2CID 231801208。 
  19. ^ O'Keefe, FR (2001). 「プレシオサウルスのヒレの形状の生態形態学」 .進化生物学ジャーナル. 14 (6): 987– 991. doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00347.x . S2CID 53642687 . 
  20. ^ a b c d Martill, DM; Jacobs, ML; Smith, RE (2023). 「イングランドのキンメリッジ粘土層（上部ジュラ紀、キンメリッジ期）から発見された真に巨大なプリオサウルス（爬虫類、竜鰭綱）」地質学者協会紀要134 ( 3): 361– 373. Bibcode : 2023PrGA..134..361M . doi : 10.1016/j.pgeola.2023.04.005 . S2CID 258630597 . 
  21. ^ a b Sachs, S.; Madzia, D.; Thuy, B.; Kear, BP (2023). 「ジュラ紀初期から中期への移行期におけるマクロ捕食性プリオサウルス類の台頭」 . Scientific Reports . 13 (1): 17558. Bibcode : 2023NatSR..1317558S . doi : 10.1038/s41598-023-43015- y . PMC 10579310. PMID 37845269 .  
  22. ^ a b c d e f g h i j Martill, DM; Taylor, MA; Duff, KL; Riding, JB; Bown, PR (1994). 「英国オックスフォード粘土層（ジュラ紀）ピーターバラ層における生物相の栄養構造」地質学会誌151 ( 1): 173– 194. Bibcode : 1994JGSoc.151..173M . doi : 10.1144/gsjgs.151.1.0173 . S2CID 131200898 . 
  23. ^ a b Massare, JA (1987). 「中生代海生爬虫類の歯の形態と餌の好み」. Journal of Vertebrate Paleontology . 7 (2): 121– 137. Bibcode : 1987JVPal...7..121M . doi : 10.1080/02724634.1987.10011647 .
  24. ^ a b c Benson, RBJ; Druckenmiller, PS (2014). 「ジュラ紀–白亜紀移行期における海洋四肢動物の動物相ターンオーバー」Biological Reviews . 89 (1): 1– 23. doi : 10.1111/brv.12038 . PMID 23581455 . S2CID 19710180 .  
  25. ^ Benson, RBJ; Evans, M.; Smith, AS; Sassoon, J.; Moore-Faye, S.; Ketchum, HF; Forrest, R. (2013). 「イングランドのジュラ紀後期に発見された巨大なプリオサウルス科の頭蓋骨」 . PLOS ONE . 8 (5) e65989. Bibcode : 2013PLoSO...865989B . doi : 10.1371/journal.pone.0065989 . PMC 3669260. PMID 23741520 .  
  26. ^ a b c d Duff, KL 「瀝青質頁岩の古生態学 - イングランド中部の下部オックスフォード粘土」古生物学18 ( 3): 443-482。
  27. ^ a b c d e f g Mettam, C.; Johnson, ALA; Nunn, EV; Schöne, BR (2014). 「オックスフォード粘土層ピーターバラ部層（ケンブリッジシャー州、イングランド）産のカロビアン（中期ジュラ紀）二枚貝（Gryphaea (Bilobissa) dilobotes）とベレムナイト（Cylindroteuthis puzosiana ）の安定同位体（δ 18 Oおよびδ 13 C ）硬膜年代学：古気候、水深、およびベレムナイトの挙動に関する証拠」（PDF） .古地理学、古気候学、古生態学. 399 : 187– 201. Bibcode : 2014PPP...399..187M . doi : 10.1016/j.palaeo.2014.01.010 . hdl : 10545/592777 . S2CID 129844404 . 
  28. ^ a b Hudson, JD; Martill, D. (1994). 「英国ピーターバラにおけるオックスフォード粘土層のピーターバラ層（カロビアン、中期ジュラ紀） .地質学会誌. 151 (1): 113– 124. Bibcode : 1994JGSoc.151..113H . doi : 10.1144/gsjgs.151.1.0113 . S2CID 130058981 . 
  29. ^ a b c Belin, S.; Kenig, F. (1994). 「有機鉱物関係の岩石学的分析：英国オックスフォード粘土層（ジュラ紀）の堆積条件」. Journal of the Geological Society . 151 (1): 153– 160. Bibcode : 1994JGSoc.151..153B . CiteSeerX 10.1.1.1001.7308 . doi : 10.1144/gsjgs.151.1.0153 . S2CID 131433536 .  
  30. ^ Kenig, F; Hudson, JD; Damsté, JSS; Popp, BN (2004). 「断続的なユーキシニア：ジュラ紀黒色頁岩とその生物相の調和」地質学32 ( 5): 421– 424. Bibcode : 2004Geo....32..421K . doi : 10.1130/G20356.1 .
  31. ^ DM、マーティル (1991)、「Fish」、DM、マーティル; JD Hudson (編)、Fossils of the Oxford Clay (PDF)、ロンドン: The Palaeontological Association、pp.  197–225、ISBN 0-901702-46-3
  32. ^ Johnson, MM; Young, MT; Brusatte, SL (2020). 「Teleosauroidea（ワニ形類、Thalattosuchia）の系統発生と生態および進化への影響」 . PeerJ . 8 e9808 . doi : 10.7717/peerj.9808 . PMC 7548081. PMID 33083104 .  
  33. ^ Young; Brignon, A.; Sachs, S.; Hornung, JJ; Foffa, D.; Kitson, JJN; Johnson, MM; Steel, L. (2021). 「ゴルディアスの結び目を解く：ジュラ紀ワニ形類メトリオリンクスの歴史的・分類学的改訂」 .リンネ協会動物学誌. 192 (2): 510– 553. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaa092 .
  34. ^ Sachs, S.; Young, MT; Abel, P.; Mallison, H. (2019). 「南ドイツの上部ジュラ紀から発見されたメトリオリンクス科ワニ形類クリコサウルスの新種」 (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 64 (2): 343– 356. doi : 10.4202/app.00541.2018 .
  35. ^ a b Ketchum, HF; Benson, RBJ (2011). 「イングランドのオックスフォード・クレイ層（中期ジュラ紀、カロビアン）から発見された新しいプリオサウルス類（竜鰭綱、プレシオサウルス亜科）：前期～中期ジュラ紀のプリオサウルス類の細長い体格の証拠」. Special Papers in Palaeontology . 86 : 109– 129. ISSN 0038-6804 . OCLC 2450768 .  
  36. ^ Noè, LF; Liston, J.; Evans, M. (2003). 「Callovian pliosaur, Liopleurodonの脳蓋から発見された、比較的完全な外後頭骨-後骨化石」(PDF) . Geological Magazine . 140 (4): 479– 486. Bibcode : 2003GeoM..140..479N . doi : 10.1017/S0016756803007829 . S2CID 22915279. 2020年6月9日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 
  37. ^ a b c Noè, LF (2001).カロビアン（中期ジュラ紀）プリオサウルス上科（爬虫綱、竜鰭綱）の分類学的および機能的研究（博士号）. シカゴ：ダービー大学.
  38. ^ a b c Cruickshank, ARI; Martill, DM; Noe, LF (1996). 「イングランド中期ジュラ紀に発見されたパキオストーシスを示すプリオサウルス（爬虫類、竜鰭綱）の化石」 . Journal of the Geological Society . 153 (6): 873– 879. Bibcode : 1996JGSoc.153..873C . doi : 10.1144/gsjgs.153.6.0873 . S2CID 129602868 . 

参照

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