鳥類は、鳥綱を構成する温血 獣脚類 恐竜の一群であり、羽毛、歯のない嘴のある顎、硬い殻の卵を産む、高い代謝率、4つの部屋を持つ心臓、強固でありながら軽量な骨格を特徴とする。鳥類は世界中に生息し、体長5.5cm（2.2インチ）のハチドリから2.8m（9フィート2インチ）のダチョウまで、大きさは様々である。11,000種以上が現生し、44の目に分かれている。半数以上がスズメ目または「止まり木に止まる」鳥類である。鳥類には翼があり、その発達は種によって異なり、翼を持たないグループとして知られているのは、絶滅したモアとゾウチョウだけである。鳥類は前肢が変形した翼によって飛翔能力を獲得しましたが、その後の進化により、走鳥類、ペンギン、そして多様な島嶼固有種を含む一部の鳥類は飛翔能力を失いました。鳥類の消化器系と呼吸器系もまた、飛翔に独自に適応しています。水生環境に生息する鳥類、特に海鳥や一部の水鳥は、さらに泳ぐ能力を進化させています。鳥類の研究は鳥類学と呼ばれます。

鳥類は初期の獣脚類から進化したため、唯一知られている現生恐竜である。同様に、鳥類は現代の分岐論的な意味では爬虫類と考えられており、現生で最も近い親戚はワニ類である。鳥類は、後期ジュラ紀に初めて出現した原始的な鳥類（そのメンバーには始祖鳥が含まれる）の子孫である。いくつかの推定によると、現代の鳥類（新鳥類）は後期白亜紀または前期白亜紀と後期白亜紀の間（1億年）に進化し、 6600万年前の白亜紀-古第三紀絶滅イベントの頃に劇的に多様化し、翼竜とすべての非鳥類恐竜が絶滅した。[4] [5]

多くの社会性種は、世代を超えて知識を保存します（文化）。鳥は社会性があり、視覚的な信号、鳴き声、歌でコミュニケーションを取り、協力的な繁殖と狩猟、群れをなして行動し、捕食者を襲撃します。ほとんどの鳥類は社会的に（必ずしも性的にとは限らないが）一夫一婦制で、通常は一度に1つの繁殖期のみですが、時には何年も続き、まれに生涯続きます。他の種は一夫多妻制（1匹のオスと複数のメス）またはまれに一妻多夫制（1匹のメスと複数のオス）の繁殖システムを持っています。鳥は有性生殖によって受精した卵を産んで子孫を産みます。通常、卵は巣に産み付けられ、親鳥によって温められます。ほとんどの鳥は孵化後、親鳥によって長期間世話を受けます。

多くの鳥類は、人間の食糧や製造業の原料として経済的に重要であり、家畜・非家畜を問わず、卵、肉、羽毛などの重要な供給源となっています。鳴鳥、オウム、その他の種はペットとして人気があります。鳥の糞（グアノ）は肥料として採取されます。鳥類は人間の文化のあらゆる場面で重要な役割を果たしています。17世紀以降、人間の活動によって約120～130種が絶滅し、それ以前にも数百種が絶滅しました。人間の活動によって約1,200種の鳥類が絶滅の危機に瀕していますが、保護活動が進められています。レクリエーションとしてのバードウォッチングは、エコツーリズム産業の重要な部分を占めています。

進化と分類

化石の骨と羽毛の痕跡が残る石板
始祖鳥は、知られている中で最も古い真の鳥類であるとよく考えられています。

鳥類の最初の分類は、フランシス・ウィラビーとジョン・レイが1676年に著した『鳥類学』[6] で提唱されました。カール・リンネは1758年にこの著作を改訂し、現在使用されている分類体系を考案しました。 [7]鳥類は、従来の進化分類学では、通常、生物学的綱に分類されます。現代の系統分類学では、鳥類は獣脚類に分類され、亜綱[8]や下綱[9]など、綱よりも下位の階級が付けられることもあります。

意味

鳥類とその姉妹群であるワニ目には、爬虫類クレード主竜亜科の唯一の現生の代表が含まれる。1990年代後半、鳥類は系統学的には現生鳥類の最も最近の共通祖先と始祖鳥リトグラフィカのすべての子孫であると最も一般的に定義されていた。[10]しかし、ジャック・ゴーティエによって提案された以前の定義は21世紀に広く受け入れられ、PhyloCodeの支持者を含む多くの科学者によって使用されている。ゴーティエは、現生鳥類のセットの王冠グループのみを含むように鳥類を定義した。これは、化石でのみ知られているほとんどのグループを除外し、代わりにそれらをより広いグループであるAvialaeに割り当てることによって行われた。 [11]現生種に基づくクレードはそれらの現生種とそれらの最も近い絶滅した親戚に限定されるべきであるという原則に基づいている。[11]

ゴーティエとデ・ケイロスは、同じ生物学名「鳥類」に対して4つの異なる定義を特定したが、これは問題である。[12]著者らは、現生鳥類の最後の共通祖先とその子孫からなる冠群のみに「鳥類」という用語を用いることを提案した。[12]これは以下の意味4に該当する。彼らは他の群には別の名前を割り当てた。[12]

  1. Avesはワニよりも鳥類に近いすべての主竜類を意味する（別名Avemetatarsalia）
  2. Aves は羽毛を持つ進化した主竜類を意味することもある（別名Avifilopluma）
  3. Aves は飛ぶ羽毛恐竜を意味することもある（またはAvialae）
  4. Aves は、現在生きているすべての鳥類とそのすべての子孫の最後の共通祖先を意味する場合があります (「王冠グループ」、この意味ではNeornithesと同義)

第4の定義では、伝統的に鳥類の最古の仲間の一つと考えられてきた始祖鳥（Archaeopteryx）がこのグループから除外され、非鳥類恐竜となる。これらの提案は古生物学および鳥類進化の分野の多くの研究者によって採用されてきたが、適用された正確な定義は一貫していない。当初、従来の鳥類の化石に代わるものとして提案されたAvialaeは、これらの研究者によってしばしば俗語の「鳥類」と同義語として使用されている。[13]

定義は様々であるものの、多くの研究者はアビアル科を枝分かれした系統群と定義している。多くの研究者は「デイノニクスよりも鳥類に近いすべての獣脚類」と類似した定義を用いており[15] [16] 、トロオドンがデイノニクスよりも鳥類に近い場合に備えて、第二の外部指定子として追加されることもある。[17]アビアル科は、親近進化に基づく系統群（つまり、身体的特徴に基づく系統群）と定義されることもある。1986年にアビアル科を命名したジャック・ゴーティエは、2001年にアビアル科を再定義し、羽ばたき飛行に用いられる羽毛のある翼を持つすべての恐竜と、それらの子孫である鳥類とした。[12] [18]

鳥類の冠群定義は現在最も広く用いられているものの1つであるにもかかわらず、一部の研究者から批判を受けている。LeeとSpencer（1997）は、Gauthierの主張とは反対に、この定義は系統群の安定性を高めるものではなく、定義された系統群（冠群であろうとなかろうと）は近縁種と区別できる類縁形質がほとんどないため、鳥類の正確な構成は常に不確実であると主張した。彼らの代替定義はAvifiloplumaと同義である。[19]

恐竜と鳥類の起源

現代の鳥類と他の恐竜との関係を示す簡略化された系統樹[21]

化石と生物学的証拠に基づき、ほとんどの科学者は鳥類が獣脚類 恐竜の特殊なサブグループであることを認めています[22] 。より具体的には、ドロマエオサウルス類やオヴィラプトロサウルス類などを含む獣脚類のグループであるマニラプトラ属に属します[23]。科学者が鳥類に近縁の獣脚類を発見するにつれて、以前は明確に区別されていた非鳥類と鳥類の区別は曖昧になってきました。2000年代には、中国北東部の遼寧省で多くの小型獣脚類羽毛恐竜が発見され、この曖昧さに拍車をかけました[24] [25] [26] 。

アンキオルニス・ハクスレイは、ジュラ紀後期の鳥類の初期進化に関する重要な情報源である。 [27]

現代古生物学におけるコンセンサス見解は、飛翔獣脚類、またはアビアル類が、ドロマエオサウルス科やトロオドン科を含むデイノニコサウルス類に最も近い親戚であるというものである。[28]これらはまとめて、原鳥類と呼ばれるグループを形成する。ミクロラプトルなど、デイノニコサウルス類の基底的なメンバーの中には、滑空または飛行を可能にした可能性のある特徴を持つものがある。最も基底的なデイノニコサウルス類は非常に小型だった。この証拠は、すべての原鳥類の祖先が樹上性であったか、滑空できたか、またはその両方であった可能性を提起する。[29] [30]主に肉食であった始祖鳥や非鳥類型の羽毛恐竜とは異なり、最初のアビアル類は雑食性であったことを示唆する研究がある。[31]

ジュラ紀後期の 始祖鳥は、最初に発見された過渡期の化石の一つとしてよく知られており、 19世紀後半の進化論を裏付けるものとなりました。始祖鳥は、歯、鉤爪のある指、トカゲのような長い尾といった爬虫類の典型的な特徴と、現代の鳥類に似た風切羽を持つ翼の両方を示した最初の化石でした。鳥類の直接の祖先とは考えられていませんが、真の祖先と近縁である可能性はあります。[32]

初期の進化

白い岩の板に亀裂と鳥の羽毛と骨の跡が残っており、長い一対の尾羽も残っている。
孔子は1億2500万年前に生息していた白亜紀の中国産鳥類で、くちばしを持つ鳥類として知られている最古の鳥類である。 [33]

現代の鳥類に見られる主要な形質の40％以上は、最古の鳥類系統の主竜類から最初のマニラプトロモルフ類、すなわちティラノサウルス・レックスよりも現生鳥類に近い最初の恐竜への6000万年間の移行期に進化した。主竜類に一般的であった皮骨の喪失と原始的な羽毛の獲得は、この段階の初期に起こった可能性がある。[14] [34]マニラプトロモルフ類の出現後、次の4000万年間は、体サイズの継続的な縮小と幼形性（幼体のような）特徴の蓄積が特徴であった。過肉食は次第に一般的ではなくなり、脳頭は拡大し、前肢は長くなった。[14]外皮は複雑な羽毛に進化した。[34]

最も古い鳥類（そしておそらく最古の鳥類）の化石は、中国の托鶏山層から発見され、約1億6000万年前のジュラ紀後期（オックスフォード期）のものとされています。この時代の鳥類には、アンキオルニス・ハクスレイ、シャオティンギア・ジェンギ、アウロルニス・シュイなどがいます。[13]

よく知られている初期の鳥類である始祖鳥は、ドイツのジュラ紀後期（約1億5500万年前）の地層から発見されました。これらの初期の鳥類の多くは、現代の鳥類の祖先と考えられるものの、鳥類の進化の過程で失われた、特異な解剖学的特徴を共有していました。これらの特徴には、生前は地面から離れて保持されていた可能性のある第2趾の大きな爪や、後肢と足を覆う長い羽毛、あるいは「後翼」があり、これらは空中での操縦に使用されていた可能性があります。[35]

白亜紀には、鳥類は多種多様な形態に分化した。多くのグループが、爪のある翼や歯といった原始的な特徴を保持していたが、後者は現生鳥類（鳥類）を含むいくつかのグループで独立して失われた。[36]マニラプトロモルフの進化の過程で、尾（特に最外側半分）がますます硬くなっていき、この過程は尾椎が癒合して骨化した尾端骨の出現に至った。 [14]約1億年前の白亜紀後期には、現生鳥類の祖先は、より開いた骨盤を進化させ、体の大きさに比べて大きな卵を産むようになった。[37]約9500万年前、彼らはより優れた嗅覚を進化させた。[38]

鳥類の進化における第三段階は、鳥胸類（「鳥の胸を持つ」鳥類）に始まり、空気力学と飛行能力の洗練、そしていくつかの骨格的特徴の喪失または骨化と関連付けられる。特に重要なのは、拡大したキール状の胸骨と小翼の発達、そして掴む手の喪失である。 [14]

鳥類の祖先の初期の多様性

9300万年前に生息していたイクチオルニスは、歯が保存された最初の先史時代の鳥類の近縁種として知られている。

短尾鳥類の最初の大規模で多様な系統は、エナンティオルニス類（「反対の鳥」）であった。これは、肩骨の構造が現代の鳥類とは逆であることから名付けられた。エナンティオルニス類は、砂地を探索する海岸鳥類や魚食鳥類から、樹上生活型や種子食鳥類まで、幅広い生態学的地位を占めていた。白亜紀には鳥類の支配的なグループであったが、中生代末期には他の多くの恐竜グループとともに絶滅した。[36] [40]

2番目に多様化した主要な鳥類系統である真鳥類（「真の鳥」の意、現生鳥類の祖先を含む）の多くの種は半水生で、魚類などの小型水生生物を捕食することに特化していた。陸上および樹上性の生息地を支配していたエナンティオルニス類とは異なり、初期の真鳥類の多くは止まり木に適応しておらず、シギチドリ類のような種、渉禽類、遊泳性および潜水性の種が含まれていた可能性が高い。[41]

後者には、表面上はカモメに似たイクチオルニス[42]やヘスペロルニス目（Hesperornithiformes）が含まれ、これらは海洋環境で魚を狩ることに非常に適応したため、飛行能力を失い、主に水生生活を送るようになった。[36]初期の真鳥類はまた、強いキール状の胸骨、歯のない顎の部分、嘴状の顎など、現代の鳥類に関連する多くの特徴の発達も見られた（ただし、ほとんどの非鳥類型真鳥類は顎の他の部分に歯を残している）。[43]真鳥類には、真の尾端骨と完全に可動性のある扇状の尾羽を初めて発達させた鳥類も含まれており[44]、これらは空中での機動性と飛行中のブレーキングの主要な手段として「後翼」に取って代わった可能性がある。[35]

鳥類の頭蓋骨におけるモザイク進化に関する研究により、すべての新鳥類の最後の共通祖先は、現代の鉤嘴ハシバミに類似した嘴と、ユーラシアのキンイロコウライウグイスに類似した頭蓋骨を有していた可能性があることが明らかになりました。両種とも小型の空中および樹冠上で採餌する雑食性であるため、この仮説上の祖先には同様の生態学的地位があったと推測されます。[45]

現代の鳥類の多様化

ほとんどの研究は、現代の鳥類の最も最近の共通祖先が白亜紀であったということで一致しているが、推定は前期白亜紀[46] [47]から後期白亜紀[48] [49]まで幅がある。同様に、現代の鳥類の初期の多様化のほとんどが白亜紀に起こり、超大陸ゴンドワナの分裂に関連していたのか、それとももっと遅く、白亜紀-古第三紀絶滅イベントの結果として起こったのかについて合意はない。[50]この不一致は部分的に証拠の相違によって引き起こされている。ほとんどの分子年代測定研究は白亜紀の進化的放散を示唆しているが、化石証拠は新生代の放散を示している（いわゆる「岩石」対「時計」論争）。

2005年、後期白亜紀の最終段階であるマーストリヒチアン層からベガビスが発見され、現生鳥類の多様化は新生代以前に始まっていたことが証明された。[51]より初期の化石、おそらくキジ類のオースティンオルニス・レントゥス（約8500万年前）との類似性については、未だ議論が続いており、現生鳥類の多様化の化石証拠とはなり得ない。2020年には、マーストリヒチアン層からアステリオニス（Asteriornis ）が記載された。これは、新顎類の中で最も早く分岐した系統であるガロアンセラ（Galloanserae）の近縁種であると考えられる。[1]

ゲノム規模のDNAデータと包括的な化石情報を使用して分子的証拠と化石証拠を調和させる試みは、論争を解決していない。[48] [53]しかし、分子時計を較正する新しい方法を使用した2015年の推定により、現代の鳥類は後期白亜紀初期、おそらく西ゴンドワナで発生したが、すべての主要なグループで多様化の波が白亜紀-古第三紀の絶滅イベントの前後に発生したことが確認された。[4]現代の鳥類は西ゴンドワナから2つのルートで拡大したと考えられる。1つのルートは、古第三紀の南極の交流である。もう1つのルートは、おそらく南アメリカと北アメリカの間の暁新世の陸橋を経由したものであり、これにより新鳥類は全北区と古熱帯区に急速に拡大し多様化した。[4]一方、北半球におけるアステリオニスの出現は、新鳥類が暁新世以前に東ゴンドワナから分散したことを示唆している。 [1]

鳥類の分類

現生鳥類はすべて、鳥類（別名新鳥類）という王冠グループに属し、このグループには2つの亜門、すなわち飛べない走鳥類（ダチョウなど）や飛翔力の弱いシギチドリ類を含む古顎類と、非常に多様な新顎類（他のすべての鳥類を含む）がある。[54]これらの2つの亜門は、上目、[55]群、[9]下綱 [56] などさまざまな階級に分けられている。[57]現生鳥類の既知の種の数は約11,000種[ 58]とされているが、正確な数は情報源によって異なる場合がある。

Stiller et al (2024)に基づく現代の鳥類の系統樹。[59] IOCが認定する44目を示している。[57]

鳥類の分類は議論の的となっている。シブリーとアルキストによる『鳥類の系統発生と分類』（1990年）は、この分野における画期的な著作である。[60]多くの証拠は、目（鳥類）の分類が正確であることを示唆しているように見えるが、[61]目間の関係性については科学者の間で意見が分かれている。現代の鳥類の解剖学、化石、DNAなどの証拠がすべてこの問題に反映されているが、確固たるコンセンサスは得られていない。2010年代の化石および分子生物学的証拠は、現代の鳥類の目の進化について、ますます明確な全体像を示しつつある。[48] [53]

ゲノミクス

2010年には、ニワトリとキンカチョウの2種の鳥類のゲノム配列が解読されていました。2022年現在、542種の鳥類のゲノムが解読されています。すべての目から少なくとも1種のゲノムが解読されています。[62] [63]これらには、現存する鳥類の科の約90%（ハワード・ムーア・チェックリストで認められている236科のうち218科）に少なくとも1種が含まれています。[64]

全ゲノムの配列を解読し比較することが可能になったことで、研究者は遺伝子、遺伝子を制御するDNA、そしてそれらの進化史に関する様々な情報を得ることができます。これにより、タンパク質コード遺伝子の同定のみに基づいた分類法の一部が見直されるようになりました。例えば、ペリカンやフラミンゴなどの水鳥は、それぞれ独立して発達した環境への適応において、共通して特定の機能を有している可能性があります。[62] [63]

分布

青白い腹と胸、模様のある翼と頭を持つ小鳥がコンクリートの上に立っている
スズメの生息範囲は人間の活動により劇的に拡大した。[65]

鳥類はほとんどの陸上生息地と全七大陸に生息・繁殖しており、その南限は南極大陸の内陸440キロメートル（270マイル）に広がるユキドリの繁殖コロニーである。[66]鳥類の多様性が最も高いのは熱帯地域である。この高い多様性は熱帯地方で種分化率が高いためだと以前は考えられていたが、2000年代の研究では、高緯度地域で種分化率が高いものの、熱帯地方よりも絶滅率が高いことがわかった。 [67]多くの種が毎年長距離や海を越えて移動する。世界の海と海の両方に適応した鳥類もいくつかあり、繁殖のためだけに上陸する海鳥もいる。 [68]また、ペンギンの中には水深300メートル（980フィート）まで潜る種も記録されている。[69]

多くの鳥類は、人間によって持ち込まれた地域で繁殖個体群を形成しています。これらの導入の一部は意図的なものであり、例えば、キジは狩猟鳥として世界中に導入されました。[70]その他、野生のオウギインコが飼育下から逃げ出し、北米のいくつかの都市に定着するなど、偶発的な導入もありました。 [71]アマサギ[72] 、キガシラカラカラ[73]、モモイロインコ[74]などの一部の種は、農業拡大によって代替生息地が作り出されたため、本来の生息域をはるかに超えて自然に広がっていますが、現代の集約的農業は農地の鳥類の個体数に悪影響を及ぼしています。[ 75]

解剖学と生理学

鳥類の外部解剖図（例：キイロタゲリ）：
  1. 嘴
  2. 頭
  3. 虹彩
  4. 瞳
  5. マントル
  6. 下級隠蔽者
  7. スカプラリオ
  8. 中央隠蔽
  9. 三次
  10. お尻
  11. 予備選挙
  12. 通気口
  13. 大腿
  14. 脛足根関節
  15. タルスス
  16. 足
  17. 脛骨
  18. 腹
  19. 側面
  20. 胸
  21. 喉
  22. ワトル
  23. アイストライプ

他の脊椎動物と比較すると、鳥類は飛行を容易にするための多くの珍しい適応を示す体制を持っています。

骨格系

骨格は非常に軽い骨でできている。それらの骨には、呼吸器系につながる大きな空気で満たされた空洞（気腔と呼ばれる）がある。[76]成体の頭蓋骨は癒合しており、頭蓋縫合は見られない。[77]眼球を収める眼窩空洞は大きく、骨の隔壁（仕切り）によって互いに分離されている。脊椎は頸椎、胸椎、腰椎、尾椎の領域から成り、頸椎（首の椎）の数は多種多様で特に柔軟であるが、前胸椎の動きは少なく、後ろの椎では動きがない。[78]最後の数個は骨盤と癒合して仙骨を形成する。[77]飛べない鳥類を除いて、肋骨は平らで、胸骨は飛翔筋が付着するためのキール状になっている。前肢は翼に変形している。[79]翼の発達具合は種によって異なりますが、翼を失った唯一の既知のグループは絶滅した モアとゾウガメです。[80]

排泄器官

爬虫類同様、鳥類も基本的には尿酸排泄型である。つまり、鳥類の腎臓は血流から窒素老廃物を抽出し、尿素やアンモニアではなく尿酸として尿管を通って腸に排泄する。鳥類には膀胱も外尿道口もない。ダチョウを除いて、尿酸は糞便とともに半固形老廃物として排泄される。[81] [82] [83]しかし、ハチドリなどの鳥類は通性アンモニア排泄型であり、窒素老廃物のほとんどをアンモニアとして排泄する。[84]また、哺乳類のようにクレアチニンではなくクレアチンを排泄する。[77]この物質と腸の排出物は鳥類の総排出腔から出てくる。[85] [86]総排泄腔は多目的な開口部であり、排泄物が排出されるほか、ほとんどの鳥類は総排泄腔で交尾し、メスは産卵する。さらに、多くの鳥類はペレットを吐き出す。[87]

晩成性のスズメ 目の雛（無力な状態で生まれ、常に親鳥の世話を受けている）に共通するが、必ずしも全ての雛に当てはまるわけではない。巣に直接排泄するのではなく、糞袋を作る。これは粘液で覆われた袋で、親鳥が巣の外に排泄物を処理したり、自身の消化器系で再利用したりすることができる。[88]

成鳥のヒナが雛の糞嚢を取り除いている

生殖器系

鳥類のオスのほとんどは交尾不能なペニスを持たない。[89]古顎下綱（キウイを除く）、カモ目（スクリーマーを除く）、キジ目の原始的な形態（ただし、ハシボソガラス科では完全に発達）のオスはペニスを持つが、新鳥類にはペニスは存在しない。[90] [91]ペニスの長さは精子の競争に関係していると考えられており[92]、勃起時には血液ではなくリンパ液で満たされる。[93]交尾していないときは、肛門のすぐ内側の総排泄腔内の直腸区画内に隠れている。メスの鳥には精子貯蔵細管があり[94] 、これにより精子は交尾後も長期間、種によっては100日間も生存できる。[95]複数のオスの精子がこのメカニズムで競合する場合がある。ほとんどの鳥類のメスは、卵巣と卵管をそれぞれ1つずつ持っており、どちらも左側にあります。[96]しかし例外もあり、少なくとも16の目の鳥類には2つの卵巣があります。 しかし、これらの種でも卵管は1つである傾向があります。[96]これは飛翔への適応ではないかと考えられていますが、オスは2つの精巣を持っており、繁殖期以外では両性の生殖腺のサイズが劇的に縮小することが観察されています。[97] [98]また、陸生鳥類は一般的に卵巣が1つしかなく、卵生哺乳類のカモノハシも同様です。 より可能性の高い説明は、卵が卵管を通過する間に殻が形成されるのに約1日かかるため、2つの卵が同時に発育すると生存に危険が生じるというものです。[96]稀でほとんどが流産であるが、鳥類では単為生殖は知られていないわけではなく、卵は二倍体で自殖し、雄の子孫を生み出すことがある。[99]

鳥類は完全に雌雄同体であり[100]、つまり雌か雄の2つの性別がある。鳥の性別は、哺乳類にあるX染色体とY染色体ではなく、Z染色体とW染色体によって決定される。雄の鳥は2つのZ染色体（ZZ）を持ち、雌の鳥はW染色体とZ染色体（WZ）を持つ。[77]ノドジロシトドZonotrichia albicollisでは、2つのモルフによる複雑な異類配偶システムが関与しており、異性の白い眉毛のモルフと黄褐色の眉毛のモルフがペアになり、どの個体も個体群の4分の1としか適合しないため、4つの性別が関与しているように見える。[101]

ほぼすべての鳥類において、個体の性別は受精時に決定されます。しかし、2007年のある研究では、オーストラリアン・ブラシターキーにおいて温度依存的な性決定が実証され、抱卵中の気温が高いほど雌雄比が上昇したと主張されました。[102]しかし、後にこれは事実ではないことが証明されました。これらの鳥は温度依存的な性決定を示すのではなく、温度依存的な性死亡率を示します。[103]

呼吸器系と循環器系

鳥類は、あらゆる動物群の中で最も複雑な呼吸器系の一つを持っています。[77]吸入すると、新鮮な空気の75%は肺を迂回し、肺から伸びて骨の気腔と繋がる後気嚢に直接流れ込みます。残りの25%は肺に直接入ります。鳥が吐き出すと、使われた空気が肺から排出され、同時に後気嚢に蓄えられた新鮮な空気が肺に送り込まれます。このように、鳥の肺は吸気と呼気の両方において常に新鮮な空気を供給されます。[104]発声は、気管の下端から分岐する複数の鼓膜を含む筋肉室である鳴管によって行われます。 [105]種によっては気管が長く、発声量と鳥の大きさの知覚を高めています。[106]

鳥類では、心臓から血液を送り出す主動脈は右大動脈弓（または咽頭弓）から始まり、哺乳類では左大動脈弓が大動脈のこの部分を形成するのとは異なります。[77]後大静脈は、四肢から門脈系を介して血液を受け取ります。哺乳類とは異なり、鳥類の循環赤血球は核を保持しています。[107]

ハートのタイプと特徴

鳥類の心臓の教育モデル

鳥類の循環器系は、線維性の心膜嚢に収められた4つの部屋を持つ筋原性心臓によって駆動されています。この心膜嚢は潤滑のために漿液で満たされています。[108]心臓自体は右半分と左半分に分かれており、それぞれに心房と心室があります。それぞれの心房と心室は房室弁によって隔てられており、収縮中に一方の部屋から次の部屋への逆流を防いでいます。心臓は筋原性であるため、その拍動は右心房にある洞房結節に存在するペースメーカー細胞によって維持されています。[109]

洞房結節はカルシウムを用いて、心房から右房室束と左房室束を経て心室に収縮を伝える脱分極 シグナル伝達経路を形成します。鳥類の心臓もまた、厚い筋層の束からなる筋弓で構成されています。哺乳類の心臓と同様に、鳥類の心臓は心内膜層、心筋層、心外膜層で構成されています。[108]心房壁は心室壁よりも薄くなっている傾向があります。これは、酸素化された血液を全身に送り出すために心室が激しく収縮するためです。鳥類の心臓は、体重比で見ると一般的に哺乳類の心臓よりも大きいです。この適応により、飛行に伴う高い代謝ニーズを満たすために、より多くの血液を送り出すことができます。[110]

組織

鳥類は血液中に酸素を拡散させる非常に効率的なシステムを有しており、哺乳類に比べてガス交換量に対する表面積が10倍も大きい。その結果、鳥類の毛細血管には、哺乳類よりも肺容積あたりの血液量が多い。[110]動脈は、心室収縮の圧力に耐えるために厚く弾力性のある筋肉で構成されており、心臓から離れるにつれて硬くなる。血液は動脈を通って細動脈へと流れ、細動脈は主に酸素と栄養素を体全体の組織に分配する輸送システムとして機能する。細動脈は心臓から離れて個々の臓器や組織へと移動するにつれて、表面積を増やして血流を遅くするためにさらに分割される。血液は細動脈を通って毛細血管へと流れ、そこでガス交換が行われる。[111]

毛細血管は組織内に毛細血管床を形成し、ここで血液は酸素と二酸化炭素の老廃物を交換し、毛細血管床では血流が遅くなり、組織への酸素の拡散を最大限に高めます。酸素が失われた血液は、細静脈、そして静脈を通って心臓に戻ります。静脈は動脈とは異なり、極度の圧力に耐える必要がないため、細く硬い構造になっています。血液が細静脈を通って静脈へ流れる際に、血管拡張と呼ばれる漏斗状の構造が起こり、血液は心臓に戻ります。[111]心臓に到達した血液は、まず右心房へ、次に右心室へ送られ、肺を通して送られ、二酸化炭素老廃物と酸素のガス交換が行われます。酸素化された血液は肺から左心房を通って左心室へ流れ、そこから全身へ送り出されます。[19]

神経系

鳥類の神経系は、体の大きさに比べて大きい。[77]鳥類の脳で最も発達している部分は飛翔関連機能を制御している部分であり、小脳は運動を調整し、大脳は行動パターン、ナビゲーション、配偶、巣作りを制御している。ほとんどの鳥類は嗅覚が乏しいが[112]、キウイ[113] 、 新世界ハゲワシ[114]、管鼻類[115]などの注目すべき例外がある。鳥類の視覚系は通常高度に発達している。水鳥は特殊な柔軟なレンズを持ち、空気中と水中での視覚の調節を可能にしている。 [77]一部の種は二重の中心窩も持っている。鳥類は四色性であり、目に緑、赤、青の錐体細胞に加えて紫外線（UV）に敏感な錐体細胞を持っている。 [116]また、鳥類は二重の錐体を持ち、無色視覚を媒介していると考えられる。[117]

タゲリの目を覆う瞬膜

多くの鳥は紫外線下では人間の目には見えない羽毛の模様を示す。肉眼では性別が同じように見える鳥の中には、羽に紫外線を反射する斑点があることで見分けられるものもある。アオガラのオスには紫外線を反射する冠羽があり、求愛の際には姿勢をとったり、後頭部の羽を上げたりすることでそれを示す。[118]紫外線は餌探しにも使われる。チョウゲンボウはげっ歯類が地面に残した紫外線を反射する尿の跡を探して獲物を探すことがわかっている。[119]ハトと他の数種を除いて、[120]鳥のまぶたは瞬きには使われない。その代わりに、目は瞬膜という水平に動く第3のまぶたによって潤滑されている。[121]瞬膜は多くの水鳥で目を覆っていてコンタクトレンズの役目もしている。 [77]鳥の網膜には櫛状網膜と呼ばれる扇形の血液供給系がある。[77]

ほとんどの鳥類の目は大きく、あまり丸くなく、眼窩内での動きは限られており、[77]通常 10～20° です。[122]頭の側面に目がある鳥は視野が広く、フクロウのように頭の前に目がある鳥は両眼視力があり、被写界深度を推測できます。[122] [123]鳥類の耳には外耳介がなく、羽毛で覆われていますが、アシオフクロウ、ブボフクロウ、オトゥス フクロウなど一部の鳥では、これらの羽毛が耳に似た房を形成しています。内耳には蝸牛がありますが、哺乳類のような螺旋状ではありません。[124]いくつかの種は超低周波音（20Hz以下）を聞くことが実証されており[125]、洞窟に生息するアマツバメ類やオイルバード類の一部は超音波（20kHz以上）を発し、暗闇でもエコーロケーションを行う。[126]

防御と種内戦闘

いくつかの種は捕食者に対して化学的な防御手段を使うことができ、ミズナギドリ目の一部の種は攻撃者に対して不快な胃油を噴射することができ[127]、ニューギニアに生息するピトフイ属の一部の種は皮膚と羽毛に強力な神経毒を持っている[128] 。

野外観察が不足しているため知識は限られているが、種内衝突は時には負傷や死亡につながることが知られている。[129]ニシキガモ科 ( Anhimidae )、一部のレンカク科 ( Jacana、Hydrophasianus )、ヒメガン科 ( Plectropterus )、キガモ科 ( Merganetta )、タゲリ科 9 種 ( Vanellus ) は翼の鋭い距を武器として使用する。マガモ科 ( Tachyeres )、ガン類、ハクチョウ類 ( Anserinae )、ヒメガン科 ( Pezophaps )、サヤハシガモ科 ( Chionis )、一部のグアン類 ( Crax )、イシダイ科 ( Burhinus ) は小翼中手骨の骨の突起を使って相手を殴ったり槌で叩いたりする。[129]レンカク科のActophilornisとIrediparraは拡大した刃のような橈骨を持つ。絶滅したクセニシビスは、細長い前肢と巨大な手を持つという点で特異な種であり、戦闘や防御において関節のある棍棒やフレイルとして機能していたと考えられています。例えば、白鳥は卵や幼鳥を守る際に、骨棘で攻撃したり噛み付いたりすることがあります。[129]

羽毛、羽毛、鱗

緑の葉に部分的に隠れた、同じような色の木の幹の前で目を閉じているフクロウ
アフリカコノハズクの羽毛は、その独特な模様のおかげで周囲の環境に溶け込みます。

羽毛は鳥類に特有の特徴である（ただし、現在では真の鳥類とは考えられていない恐竜にも存在した）。羽毛は飛行を容易にし、体温調節を助ける断熱材となり、ディスプレイ、カモフラージュ、シグナル伝達に用いられる。[77]羽毛にはいくつかの種類があり、それぞれ独自の目的を持っている。羽毛は皮膚に付着した表皮の成長物で、翅目と呼ばれる皮膚の特定の領域にのみ生じる。これらの羽毛領域の分布パターン（翅目）は、分類学や系統学で用いられる。羽毛の配置と外観は羽毛と呼ばれ、種内でも年齢、社会的地位[130]、性別[131]によって変化することがある。

羽毛は定期的に換羽する。繁殖期後に換羽した鳥の標準的な羽毛は「非繁殖期羽毛」、あるいはハンフリー・パークスの用語では「基本羽毛」と呼ばれる。繁殖期羽毛、あるいは基本羽毛のバリエーションは、ハンフリー・パークスの用語では「交互羽毛」と呼ばれる。[132]換羽はほとんどの種で毎年行われるが、年に2回換羽する種もあり、大型猛禽類は数年に1回しか換羽しない。換羽のパターンは種によって異なる。スズメ目鳥類では、風切羽は内側の初列風切羽から1枚ずつ入れ替わる。5枚目または6枚目の初列風切羽が入れ替わると、外側の三列風切羽が脱落し始める。内側の三列風切羽が脱落すると、内側の次列風切羽から脱落が始まり、これが外側の羽毛へと進む（遠心換羽）。大初列風切羽は初列風切羽と同期して換羽し、重なり合う。[133]

黄色いくちばしとくちばしに翼羽を持つ赤いオウム
赤いインコの羽繕い

カモやガンなど少数の種は、風切羽を一度に全て失い、一時的に飛べなくなります。[134]一般に、尾羽は最も内側の対から換羽し、新しく生え変わります。[133]ただし、キジ科では尾羽の求心換羽が見られます。[135]キツツキやツツキ類の尾羽では、この遠心換羽が変化しており、内側から2番目の羽根対から換羽し、中央の対で終了するため、鳥は木登り用の尾として機能します。[133 ] [136]スズメ目の鳥で見られる一般的なパターンは、初列風切羽が外側、次列風切羽が内側、尾が中央から外側の順に換羽することです。[137]ほとんどの鳥類のメスは、営巣前に腹側の羽根を失い、子育てのための裸のスペースを確保します。その部分の皮膚には血管が豊富に存在し、鳥の抱卵を助けます。[138]

羽毛は手入れが必要で、鳥は毎日羽繕いをし、平均して1日の時間の約9%をこれに費やす。[139]くちばしは、異物を払い落とし、尾腺から分泌されるワックス状の分泌物を塗布するために使用される。これらの分泌物は羽毛の柔軟性を保護し、抗菌剤として働き、羽毛を劣化させる細菌の増殖を抑制する。[140]鳥はアリのギ酸分泌物をアンティングと呼ばれる行動を通じて受け取り、羽毛の寄生虫を除去することでこれを補うことができる。[141]

鳥類の鱗は、くちばし、爪、距骨と同じケラチンでできています。鱗は主に足指と中足骨に見られますが、一部の鳥類では足首のさらに上の部分にも見られます。カワセミやキツツキを除いて、ほとんどの鳥類の鱗は大きく重なり合うことはありません。鳥類の鱗は、爬虫類や哺乳類の鱗と相同性があると考えられています。[142]

フライト

白い胸を持つ黒い鳥が、翼を下に向けて飛んでおり、尾を広げて下を向いている。
羽ばたき飛行の下降運動中の落ち着きのないヒタキ

ほとんどの鳥類は飛翔することができ、この点で他のほぼすべての脊椎動物とは区別されます。飛翔はほとんどの鳥類にとって主要な移動手段であり、餌の探索や捕食者からの逃走に用いられます。鳥類は飛翔のために様々な適応を備えており、軽量な骨格、2つの大きな飛翔筋である胸筋（鳥類の全体重の15%を占める）と烏口上筋、そして翼として機能する変形した前肢（翼）などが挙げられます。[77]

鳥の飛行スタイルと飛行能力は、一般的に翼の形状と大きさによって決まります。多くの鳥は、羽ばたきによる動力飛行と、エネルギー消費量の少ない滑空飛行を組み合わせています。約60種の現存する鳥類は飛べませんが、絶滅した鳥類の多くも同様です。[143]飛べない鳥は、孤立した島嶼に生息する鳥類によく見られますが、これはおそらく資源の限界と陸上の哺乳類捕食者の不在が原因です。[144]飛べない鳥は、島嶼が本質的に孤立しているため、ほぼ例外なく巨大化と相関しています。 [145] [146]ペンギンは飛べませんが、ウミスズメ、ミズナギドリ、カワガラスなどの飛べる鳥類と同様に、水中を「飛ぶ」ために同様の筋肉と動きを使います。[147]

行動

ほとんどの鳥は昼行性ですが、フクロウやヨタカの多くの種のように夜行性または薄明薄暮性（薄暮の時間帯に活動する）の鳥もいます。また、沿岸渉禽類の多くは潮の満ち引き​​が適切なときに昼夜を問わず餌を食べます。[148]

食事と給餌

くちばしの形や大きさが異なる16種類の鳥の頭部のイラスト
くちばしにおける摂食適応

鳥の食性は多様で、花の蜜、果物、植物、種子、死肉、他の鳥を含む様々な小動物などが含まれる。[77]鳥の消化器系は独特で、貯蔵用の嚢歯の欠如を補うために飲み込んだ食物をすりつぶすための石が入った砂嚢を[149]胆嚢がない。[150]ほとんどの鳥は飛行を助けるため、急速な消化に高度に適応している。[151]渡り鳥の中には、腸からのタンパク質を含む体の多くの部分に蓄えられたタンパク質を渡りの追加エネルギーとして利用するように適応したものもいる。[152]

餌を得るために多くの戦略を用いる鳥や、様々な餌を食べる鳥はジェネラリスト（多様化主義者）と呼ばれ、特定の餌に時間と労力を集中させる鳥や、餌を得るために単一の戦略を持つ鳥はスペシャリスト（専門化主義者）と呼ばれます。[77] 鳥類の採餌戦略は種によって大きく異なります。多くの鳥は昆虫、無脊椎動物、果実、種子などを拾い集めます。中には、枝から突然攻撃して昆虫を狩る鳥もいます。害虫 を狙う種は有益な「生物的防除剤」とみなされ、生物学的害虫防除プログラムにおいてその存在が推奨されています。[153]食虫性の鳥類は、年間合計4億～5億トンの節足動物を食べます。[154]

ハチドリ、タイヨウチョウ、インコ、インコなどの花蜜食鳥類は、特殊に適応したブラシ状の舌と、多くの場合、共適応した花に合うように設計された嘴を持っています。[155] キウイや長い嘴を持つシギ・チドリ類は無脊椎動物を探します。シギ・チドリ類の嘴の長さや摂食方法の多様性は、生態学的地位の分離をもたらします。[77] [156] ダイバー、潜水ガモ、ペンギン、ウミスズメは、翼や足を推進力として水中で獲物を追いかけます。 [ 68 ] 一方、サギ科、カワセミ、アジサシなどの空中捕食鳥類は、獲物を追って急降下します。フラミンゴ、3種のプリオン、および一部のカモ類は濾過摂食者です。[157] [158] ガン類とカモ類は主に草食動物です。[159] [160]

グンカンドリ、カモメ[161]、トウゾクカモメ[ 162]などの種は、他の鳥から餌を盗む盗托卵を行う。盗托卵は、狩猟で得た餌を補う行為であり、どの種の食生活においても重要な部分を占めるものではないと考えられている。オオグンカンドリがカツオドリから餌を盗むという研究では、グンカンドリが盗んだのは最大で餌の40%、平均ではわずか5%であると推定されている。[163]その他の鳥類は腐肉食で、ハゲワシのように死肉食に特化したものもあれば、カモメ、カラス科の鳥類、その他の猛禽類のように日和見主義者もいる。[164]

水と飲料

多くの鳥類は水分を必要としますが、排泄方法と汗腺の欠如により、生理的な水分要求量は減少します。[165]砂漠の鳥の中には、食物に含まれる水分のみで水分を摂取できるものもいます。また、体温を上昇させることで蒸発冷却や呼吸による水分損失を抑えるなど、他の適応もしている鳥もいます。[166]海鳥は海水を飲むことができ、頭部に塩腺を持ち、鼻孔から余分な塩分を排出します。 [167]

ほとんどの鳥はくちばしで水をすくい、頭を上げて水を喉に流します。特に乾燥地帯に生息する、ハト科、フィンチ科、ネズミドリ科、ボタンウズラ科、ノガン科に属する種は、頭を後ろに傾けなくても水を吸い上げることができます。[168]砂漠の鳥の中には水源に依存するものもあり、特にサケイは毎日水場に集まることでよく知られています。営巣中のサケイや多くのチドリは、腹羽を濡らして雛に水を運びます。[169]鳥の中には、巣にいる雛のために水を食道に入れて運んだり、餌と一緒に吐き出したりするものもいます。ハト科、フラミンゴ、ペンギンは食道ミルクと呼ばれる栄養液を作る適応をしており、それを雛に与えます。[170]

羽毛ケア

鳥類の生存に不可欠な羽毛は、メンテナンスが必要です。物理的な摩耗に加え、羽毛は真菌、外部寄生性の羽ダニ、鳥ジラミの猛攻撃にさらされます。[171]羽毛の状態は、羽繕い（羽繕い腺からの分泌物を用いることが多い）ことで維持されます。鳥類は水浴びやほこり浴も行います。浅瀬に飛び込む鳥もいますが、空中を移動する種は空中から水浴びをし、樹上性種は葉に溜まった露や雨水を利用することがよくあります。乾燥地帯に生息する鳥類は、緩い土をほこり浴に利用します。アリを羽毛の上を走らせる「アンティング」と呼ばれる行動も、羽毛の外部寄生虫負荷を軽減するのに役立つと考えられています。多くの種は羽を広げて直射日光に当てますが、これもまた、羽毛の損傷につながる可能性のある真菌や外部寄生虫の活動を軽減するのに役立つと考えられています。[172] [173]

移住

V字隊形を組んだカナダガンの群れ

多くの鳥類は、地球規模の季節的な気温差を利用して渡りをし、食料源や繁殖地の可用性を最適化します。こうした渡りは、鳥類のグループによって異なります。多くの陸鳥、海岸鳥、水鳥は、通常、日照時間の長さや気象条件によって毎年長距離の渡りをします。これらの鳥は、繁殖期を温帯または極地で過ごし、非繁殖期を熱帯または対半球で過ごすという特徴があります。渡りの前に、鳥は体脂肪と体脂肪の蓄えを大幅に増加させ、一部の臓器のサイズを縮小します。[174] [175]

渡りは、特に砂漠や海域を燃料補給なしで横断する必要があるため、非常にエネルギーを必要とする行為です。陸鳥の飛行範囲は約2,500km（1,600マイル）、シギ・チドリ類は最大4,000km（2,500マイル）です[77] 。ただし、オオソリハシシギは最大10,200km（6,300マイル）のノンストップ飛行が可能です。[176]海鳥の中には長距離の渡りをするものもいる。年間の最長距離の渡りにはキョクアジサシが含まれる。キョクアジサシは、グリーンランドとアイスランドの北極の繁殖地と南極の越冬地の間を平均70,900 km (44,100 mi) 移動した記録があり、ある鳥は81,600 km (50,700 mi) を移動した。[177]また、ハイイロミズナギドリはニュージーランドとチリに巣を作り、北太平洋の夏の餌場である日本、アラスカ、カリフォルニア沖まで年間64,000 km (39,800 mi) を往復する。[178] 他の海鳥は繁殖後に分散し、広範囲に移動するが、決まった渡りルートはない。南極海に巣を作るアホウドリは繁殖期の合間にしばしば周極旅行をする。[179]

ニュージーランドから韓国まで続く鳥のルートを表すいくつかの色の線が描かれた太平洋の地図
ニュージーランドから北へ渡る衛星タグ付きオオソリハシシギのルート。この種は、最長10,200 km（6,300マイル）に及ぶ、あらゆる種の中で最も長いノンストップの渡りをすることが知られています。

鳥類の中には、悪天候を避けたり餌を得るために必要な距離だけを移動する、短距離の渡りをする種もいる。例えば、シロエリマキシギのような飛来性種はそうしたグループの一つで、ある年に特定の場所に現れ、翌年には見られないというケースが一般的である。この種の渡りは通常、餌の豊富さと関連している。[180]また、高緯度地域から同種の既存の生息域に移動する個体が生息域の一部を短距離で移動する種もある。また、個体群の一部、通常は雌と劣勢の雄のみが移動する部分的な渡りをする種もいる。[181]地域によっては、部分的な渡りが鳥類の渡り行動の大部分を占めることがある。オーストラリアでは、調査の結果、スズメ目以外の鳥類の44%、スズメ目の鳥類の32%が部分的な渡りをしていることが明らかになった。[182]

高度移動は、鳥類が繁殖期を高高度で過ごし、条件が最適でない時期に低高度へ移動する短距離移動の一種です。これは気温の変化によって引き起こされることが多く、通常は通常の生息地も餌不足のために生息に適さなくなった場合に発生します。[183]​​ 一部の種は遊牧民であり、固定した生息地を持たず、天候や餌の入手可能性に応じて移動します。インコ科は、大部分が渡り性でも定住性でもなく、分散性、突発性、遊牧性、または小規模で不規則な移動を行うと考えられています。[184]

鳥が広大な距離を越えて正確な場所に戻る能力は以前から知られていました。1950年代に行われた実験では、米国のボストンで放されたマンクスミズナギドリが、13日以内にウェールズのスコマー島にあるコロニーに戻り、距離は5,150 km (3,200 mi)でした。[185]鳥は渡りの際、様々な方法を使って移動します。昼行性の渡り鳥は、日中は太陽を頼りに、夜間は恒星の羅針盤を使います。太陽を使う鳥は、日中の太陽の位置の変化を体内時計を使って補正します。[77]恒星の羅針盤による方位は、北極星の周りの星座の位置によって決まります。[186]一部の種では、特殊な光受容器を通して地球の地磁気を感知する能力によって、この能力がバックアップされています。[187]

コミュニケーション

鳥の歌
北米によく見られる鳴鳥、ミソサザイの鳴き声
擬態
ギョウチュウの真似をする歯嘴ニワシドリ
ドラミング
木を叩くキツツキ
これらのファイルの再生に問題がありますか?メディアヘルプを参照してください。

鳥類は主に視覚と聴覚のシグナルを用いてコミュニケーションをとります。シグナルは種間（種間）と種内（種内）で行われます。

鳥は羽毛を使って社会的優位性を評価・主張したり、[188]性的に選択された種で繁殖状態を表示したり、または、タカを追い払って雛を守るために大型捕食動物を模倣するサンビターンのように威嚇的なディスプレイを行ったりすることがあります。 [189]

翼を広げた大きな茶色の模様の地上鳥で、中央に大きな斑点がある。
サンゴビタキの驚くべき行動は、大型の捕食動物を模倣しています。

鳥類における視覚的なコミュニケーションには、羽繕い、羽の位置調整、つつきといった非シグナル行動から発達した、儀式的なディスプレイが含まれる場合もあります。これらのディスプレイは、攻撃性や服従の合図となる場合もあれば、つがいの絆の形成に寄与する場合もあります。[77]最も精巧なディスプレイは求愛行動中に見られ、「ダンス」は多くの可能な動作の複雑な組み合わせから構成されることがよくあります。[190]オスの繁殖成功は、このようなディスプレイの質に左右される可能性があります。[191]

鳴管で生成される鳥の鳴き声と歌は、鳥が音でコミュニケーションをとる主な手段である。このコミュニケーションは非常に複雑であり、一部の種は鳴管の両側を独立して操作して、2つの異なる歌を同時に生成することができる。[105]鳴き声はさまざまな目的で使用され、その中には、配偶者の誘引、[77]潜在的な配偶者の評価、[192]絆の形成、縄張りの主張と維持、[77] [193]他の個体の識別（親がコロニーで雛を探すときや、繁殖期の初めにつがいが再会するときなど）、[194]他の鳥に対する潜在的な捕食者の警告（脅威の性質に関する具体的な情報を伴う場合がある）などがある。[195]鳥の中には、聴覚によるコミュニケーションに機械音を使用するものもある。ニュージーランドのCoenocorypha snipesは羽根 を通して空気を送り出し、[196]キツツキは遠距離通信のためにドラムを叩き、[197]ヤシオウムは道具を使ってドラムを叩きます。[198]

群れとその他の団体

遠くから見ると小さな鳥の大群で、鳥は点のように見える
野鳥の中で最も数が多いアカアシシギ[199]は、時には数万羽にも及ぶ巨大な群れを形成します。

鳥の中には、本質的に縄張り意識が強く、小さな家族グループで生活するものもいれば、大きな群れを形成するものもいる。群れを形成する主な利点は、数の安全と採餌効率の向上である。[77]森林のような閉鎖された生息地では、待ち伏せ捕食が一般的であり、複数の目が貴重な早期警戒システムとなるため、捕食者からの防御は特に重要である。このため、多くの種が少数ずつ混在する餌食群が形成されるようになった。これらの群れは通常、数の安全をもたらす一方で、資源をめぐる競争の可能性を高める。 [200]群れを形成することのコストには、社会的に劣位な鳥が優位な鳥にいじめられることや、場合によっては採餌効率が低下することなどがある。[201]種によっては、繁殖ペアが縄張りを維持する混合システムを持つものもあれば、未婚または幼鳥が群れで生活し、縄張りを見つける前に配偶者を確保するものもある。[202]

鳥類は鳥類以外の種とも共生関係を築くことがあります。例えば、急降下する海鳥はイルカやマグロと共生関係を築き、群れをなす魚を水面へと追いやります。[203]サイチョウ類の一部はコビトマングースと共生関係にあり、共に餌を探し、近くにいる猛禽類やその他の捕食動物の存在を互いに警告し合います。[204]

休息とねぐら

灰色の脚と長い首を体に押し付け、頭を翼の下に隠したピンクのフラミンゴ
このアメリカフラミンゴのように、多くの鳥は眠るときに頭を背中に押し込みます。

鳥類は日中の活動時間帯に高い代謝率を維持しますが、他の時間帯には休息によってその代謝率を補います。眠る鳥はしばしば警戒睡眠と呼ばれる睡眠様式をとります。これは、休息の合間に目を素早く開ける「ピーク」を繰り返すことで、外乱に敏感になり、脅威から素早く逃げることができるためです。[205] アマツバメ類は飛行中に睡眠をとることができると考えられており、レーダー観測によると、塹壕飛行中に風上を向くように姿勢をとっていることが示唆されています。[206]飛行中でも可能な特定の種類の睡眠が存在する可能性が示唆されています。[207]

一部の鳥類は、脳の片方の半球を片方ずつ徐波睡眠に陥れる能力も実証されています。鳥類は、群れの外側に対する位置に応じてこの能力を発揮する傾向があります。これにより、眠っている半球の反対側の目は、群れの外縁を見ることで捕食動物に警戒し続けることができると考えられます。この適応は海洋哺乳類にも知られています。[ 208 ]集団でねぐらにつくことは、体温の損失を抑え、捕食動物に関連するリスクを減らすため一般的です。[209]ねぐらの場所は、体温調節と安全性を考慮して選ばれることがよくあります。[210]珍しい移動ねぐらとしては、アフリカのサバンナに生息する大型草食動物があり、ウシツツキが利用しています。[211]

多くの鳥は眠る時に頭を背中に曲げ、嘴を背中の羽毛の中に入れているが、嘴を胸の羽毛の間に入れて休む鳥もいる。多くの鳥は片足で休むが、寒い天候では足を羽毛の中に引き上げる鳥もいる。止まり木に止まる鳥は、眠っている時に止まり木にしがみつくのに役立つ腱ロック機構を持っている。ウズラやキジなど多くの地上性の鳥は木に止まる。ロリクルス属のインコ類の中には、逆さまにぶら下がって止まるものもいる。[212]ハチドリの中には、代謝率の低下を伴い、毎晩冬眠状態になるものもいる。 [213]この生理学的適応は、ヨタカ類、ヨタカ類、ツバメ類など、ほぼ100種のほかの種に見られる。コモン・プアーウィルという種は、冬眠状態に入ることさえある。[214]鳥類には汗腺がありませんが、皮膚から直接水分を失うことができ、日陰に移動したり、水中に立ったり、ハアハアと息をしたり、体表面積を増やしたり、喉をパタパタさせたり、尿汗症などの特別な行動をとったりして体を冷やします。[215] [216]

育種

社会システム

鳥は上を向いており、顔は緑色、胸は黒、下半身はピンク色です。翼と尾には精巧な長い羽毛が生えています。
他の科の鳥類と同様に、ラギアナオオゴジュウカラのオスはメスに好印象を与えるために精巧な繁殖羽毛を持つ。[217]

鳥類の95%は社会的に一夫一婦制である。これらの種は少なくとも繁殖期の間、あるいは場合によっては数年間、あるいは片方のつがいが死ぬまでつがいとなる。[218]一夫一婦制は父親による育児と両親による育児の両方を可能にし、これは子育てに雌と雄の両方の親による育児が必要となる種にとって特に重要である。[219]多くの社会的に一夫一婦制の種では、つがい外交尾（不貞）が一般的である。[220]このような行動は典型的には優位な雄と、従属的な雄とつがいになった雌の間で起こるが、カモ類などのガンカモ科の鳥類では強制交尾の結果であることもある。[221]

メスにとって、つがい外交尾の利点としては、子孫のためにより良い遺伝子を受け継ぐことや、配偶者の不妊の可能性を防ぐことなどが挙げられます。[222]つがい外交尾を行う種のオスは、育てた子孫の親子関係を確実にするために、配偶者を厳重に守ります。[223]

他の交配システムとしては、一夫多妻制、一妻多夫制、一夫多妻制、乱交などがあります。[77]一夫多妻の繁殖システムは、メスがオスの助けを借りずに子育てができる場合に発生します。[77]交配システムは鳥類の科によって異なりますが[224]、種内の変異は環境条件によって引き起こされると考えられています。[225]ユニークなシステムとして、3羽組の形成があります。これは、繁殖ペアが3人目の個体を一時的に縄張りに入れ、子育てを手伝わせることで、より高い適応度につながります。[226] [193]

繁殖には通常、何らかの形の求愛ディスプレイが伴い、これは典型的にはオスが行う。[227]ほとんどのディスプレイは比較的単純で、何らかの歌を伴う。しかし、中には非常に手の込んだディスプレイもある。種によって、翼や尾をドラミングしたり、ダンスをしたり、空中飛行したり、集団でレッキングしたりすることが含まれる。一般的にメスがパートナー選択を主導するが、[228]一夫多妻制のファラロップスではこれが逆転し、地味なオスは鮮やかな色のメスを選ぶ。[229] 求愛給餌、嘴音、そしてアロプリーニングは、一般的に鳥がつがいになって交尾した後に、パートナー間で行われることが多い。[230]

多くの鳥類において、交尾、つがい形成、雛の共同育児など、雄または雌による同性愛行動が観察されています。 [231]世界中で130種以上の鳥類が同性間の性的交流や同性愛行動を行っています。「同性間の求愛行動には、手の込んだディスプレイ、シンクロナイズドダンス、贈答儀式、あるいは特定のディスプレイエリア（あずまや、アリーナ、レックなど）での行動が含まれる場合があります。」[232]

縄張り、営巣、抱卵

使われていない鳥の巣2つ
木から落ちた鳥の巣。

多くの鳥類は繁殖期に同種の他の鳥から縄張りを積極的に守ります。縄張りを維持することで、雛の食料源が守られます。海鳥やアマツバメ類のように、餌となる縄張りを守れない種は、代わりにコロニーで繁殖することが多く、これは捕食者からの保護になると考えられています。コロニーで繁殖する鳥類は小さな営巣地を守るため、営巣地をめぐる種間および種内競争は熾烈になることがあります。[233]

すべての鳥類は、主に炭酸カルシウムでできた硬い殻を持つ羊膜卵を産みます。[77]穴や巣穴に巣を作る種は、白または淡い色の卵を産む傾向がありますが、開放巣を作る種はカモフラージュされた卵を産みます。しかし、このパターンには多くの例外があります。例えば、地上に巣を作るヨタカ類は淡い色の卵を産み、羽毛でカモフラージュしています。寄生虫の被害を受ける種は、寄生虫の卵を見つけやすくするために、卵の色を変化させます。そのため、雌の寄生虫は宿主の卵と自分の卵を一致させる必要があります。[234]

黒い頭を持つキバタハシバミ（鳥）が、草の葉で編んだ逆さまの巣を吊るしています。
オスのキンクロハジロは草で精巧な吊り下げ式の巣を作ります。

鳥の卵は通常、巣に産み付けられる。多くの種は、カップ型、ドーム型、皿型、塚型、または巣穴型の、いくぶんか手の込んだ巣を作る。[235]鳥の巣の中には、裏地がほとんどまたは全くない、単純な掘り出し物しかないものもある。海鳥や渉禽類の巣のほとんどは、地面に掘り出しただけのものである。ほとんどの鳥は捕食を避けるため、保護された人目につかない場所に巣を作るが、防御能力が高い大型の鳥や群れを作る鳥は、より開放的な巣を作ることもある。巣作りの際、一部の種は、雛の生存率を高めるために、寄生虫を減らす毒素を持つ植物から植物質を探し出し、[236]羽毛は巣の断熱材としてよく使用される。[235]鳥の種の中には巣を持たないものもある。崖に営巣するウミバトはむき出しの岩の上に卵を産み、オスのコウテイペンギンは体と足の間に卵を置いておく。巣がないことは、特に開けた生息地の地上営巣種に多く見られ、巣材を追加すると巣が目立ってしまうからです。多くの地上営巣鳥は、卵を産み、孵化が同期し、早成性の雛は孵化後すぐに親鳥に連れ去られます（巣から逃げる鳥）。[237]

わらで作った巣に白い卵 5 個と灰色のまだら模様の卵 1 個が入っている
ヒガシコウウチョウに寄生されたヒガシヒバリの巣

抱卵は、雛の発育のために体温を調節するプロセスで、通常は最後の卵が産まれた後に始まります。[77]一夫一婦制の種では抱卵の責任は分担されることが多いのに対し、一夫多妻制の種では片方の親が全面的に抱卵の責任を負います。親鳥からの体温は、抱卵中の鳥の腹部または胸部のむき出しの皮膚部分である「抱卵斑」を通して卵に伝わります。抱卵はエネルギーを必要とするプロセスで、例えば、成鳥のアホウドリは抱卵中 1 日あたり 83 グラム (2.9 オンス) もの体重を失います。[238]アホウドリの卵を抱卵させる熱は、太陽、植物の腐敗、火山活動によって得られます。[239]抱卵期間は 10 日 (キツツキ、カッコウ、スズメ目の鳥)から80 日以上 (アホウドリ、キーウィ) まであります。[77]

鳥類の特性は多様であり、近縁種間でも多様性に富んでいる場合があります。以下の表では、いくつかの鳥類の特性を比較しています。[240] [241]

親の世話と巣立ち

孵化時の雛は、種によって無力から自立まで、発達段階が様々です。無力な雛は晩成雛と呼ばれ、小さく、目が見えず、動けず、裸で生まれる傾向があります。孵化時に動き回り、羽毛が生えている雛は早成雛と呼ばれます。晩成雛は体温調節に助けが必要で、早成雛よりも長く抱卵する必要があります。多くの鳥類の幼鳥は、早成雛と晩成雛のどちらにも正確には当てはまらず、それぞれの特徴を持ち合わせているため、「晩成-早成スペクトル」のどこかに位置します。[242]どちらの極端にも当てはまらないが、どちらか一方を好む雛は、半早成雛[243]または半晩成雛[244]と呼ばれることがあります。

枯れ木の幹の空洞にある巣にいる3羽の無力な盲目のひな鳥を見下ろしている
ムジツバメの晩成性の雛

親鳥による育児の期間と性質は、目や種によって大きく異なります。極端な例として、カモメ類の親鳥による育児は孵化と同時に終了します。孵化したばかりのヒナは親鳥の助けを借りずに巣塚から自力で脱出し、すぐに自力で生き延びることができます。[245]一方、多くの海鳥は親鳥による育児期間が長く、中でもオオグンカンドリが最も長く、ヒナが巣立つまでに最大6ヶ月かかり、その後最大14ヶ月間親鳥に授乳されます。[246]雛の保護期とは、雛が孵化した後、成鳥のうち1羽が巣に常駐する繁殖期を指します。保護期の主な目的は、子孫の体温調節を助け、捕食者から身を守ることです。[247]

小さな巣の端に止まったハチドリが、2羽の雛のうち1羽の口に餌を入れている。
成鳥のヒナに餌を与えているメスのカリオペハチドリ

種によっては、両親が雛と巣立ち雛の世話をするが、他の種では、そのような世話は一方の性別のみが担当する。種によっては、同種の他の個体（通常は繁殖ペアの近親者、例えば以前の繁殖で生まれた子供など）が子育てを手伝うこともある。[248]このような他親的な子育ては、カラス目（Crows）で特に一般的であり、カラス目に属する鳥類には、マミジロガラス、オーストラリアマグパイ、ミソサザイなどが含まれるが、[249]コウライウグイスやアカトビといった異なる種でも観察されている。ほとんどの動物群では、オスによる子育てはまれである。しかし、鳥類では、他のどの脊椎動物綱よりも一般的である。[77]縄張りや巣の場所の防衛、抱卵、雛への給餌は、多くの場合、共同で行うが、片方のつがいが特定の任務の全部または大部分を担う分業が行われることもある。 [250]

雛が巣立つ時期は大きく異なる。シンスリボラムプス・ウミスズメの雛は、ヒナウミスズメと同様に、孵化した翌夜に巣立ち、親鳥の後を追って海へ出て、陸生捕食者から守られる。[251]カモなど他の種の中には、幼鳥のうちに雛を巣から遠ざけるものもいる。ほとんどの種では、雛は飛べるようになる直前か直後に巣を離れる。巣立ち後の親鳥の世話の程度は様々で、アホウドリの雛は自力で巣立ち、それ以上の世話は受けないが、他の種は巣立ち後も補助的に餌を与え続ける。[252]雛は最初の渡りの際には親鳥の後を追うこともある。[253]

寄生虫

小さな茶色の鳥が、巣にいるはるかに大きな灰色の鳥のくちばしに昆虫を乗せている。
ヨシキリが托卵鳥であるカッコウを育てている

産卵鳥が他の鳥の幼虫に自分の卵を残す托卵は、鳥類では他のどの生物よりも一般的である。[254]托卵鳥が他の鳥の巣に産んだ卵は、多くの場合、宿主自身の幼虫を犠牲にして、その宿主に受け入れられ育てられる。托卵鳥は、自らの幼虫を育てることができないため、他種の巣に卵を産まなければならない絶対托卵鳥と、自らの幼虫を育てることができるにもかかわらず、生殖出力を高めるために同種の巣に卵を産むことがある非絶対托卵鳥のいずれかである。 [255]ミツオシギ、イシツツキ科、カモ類を含む100種の鳥類が絶対托卵鳥であるが、最も有名なのはカッコウである。[254]寄生虫の中には宿主の幼虫より先に孵化するように適応しているものもあり、これにより宿主の卵を巣の外に押し出して破壊したり、宿主の雛を殺したりすることができる。これにより、巣に運ばれた餌はすべて寄生虫の雛に与えられることになる。[256]

性選択

飛んでいる孔雀の尾、フィッシャーの逃走の典型的な例

鳥類は多様な配偶行動を進化させてきました。中でも孔雀の尾羽は性淘汰の最も有名な例であり、フィッシャーのランナウェイ（逃走）もその一つです。大きさや色の違いといった一般的な性的二形性は、競争的な繁殖状況を示唆するエネルギーコストの高い特性です。 [257]鳥類の性淘汰には、雌の選択とも呼ばれる性間淘汰や、より個体数の多い個体が交尾の権利を巡って競争する性内競争など、多くの種類が特定されています。性淘汰された形質は、競争的な繁殖状況において、しばしばより顕著に進化し、最終的には個体の適応度を制限し始めます。個体の適応度とシグナル適応との間の葛藤により、羽毛の色や求愛行動といった性淘汰された装飾は「正直な」形質となります。質の高い個体だけがこれらの誇張された性的装飾や行動を示すことができるようにするためには、シグナルにはコストがかかる必要があります。[258]

近親交配による弱勢

近親交配はキンカチョウTaeniopygia guttataの早期死亡（近親交配弱勢）を引き起こす。[259]受精卵の孵化率（つまり、受精卵の孵化率）は、血縁関係のないペアよりも、兄弟姉妹同士の交配ペアの方が有意に低かった。[260]

ダーウィンフィンチ （Geospiza scandens）は近親弱勢（子孫の生存率の低下）を経験しており、この影響の大きさは食物の入手しやすさなどの環境条件によって左右される。[261]

近親交配の回避

ムラサキ ショウビン（Malurus coronatus）の近親交配は、近親弱勢（卵の孵化率が30%以上低下する）による深刻な適応度損失をもたらす。 [262]近親交配した雌は、近親交配による悪影響を軽減できる追加交配を行う可能性がある（鳥類における頻度は90%であり、乱交#その他の動物を参照）。しかし、追加交配には生態学的および人口動態的な制約がある。それでも、近親交配した雌が産んだ子孫の43%には、追加でつがいの幼鳥が含まれていた。[262]

シジュウカラ（Parus major）では、近親交配によって生まれた子孫の適応度が低下すると、近交弱勢が生じる。シジュウカラの自然集団では、個体が生まれた場所から分散することで近親交配が回避され、近親者との交配の機会が減少する。[263]

ミナミシロチメドリ （Turdoides bicolor）は、2つの方法で近親交配を回避しているようだ。1つ目は分散によるもので、2つ目は馴染みのある群れの仲間を配偶者として避けることである。[264]

鳥類における協同繁殖は、子孫（通常は雄）が生まれた群れからの分散を遅らせ、家族に留まって若い親族の育児を手伝う場合に典型的に起こる。[265]雌の子孫はめったに家に留まらず、独立して繁殖できる距離まで分散するか、血縁関係のない群れに加わる。一般的に近親交配は避けられる。これは、有害な劣性遺伝子のホモ接合発現が主な原因で、子孫の適応度（近親交配弱勢）が低下するためである。[266]血縁関係のない個体間の 交配受精は、通常、子孫における有害な劣性遺伝子のマスキングにつながる。[267] [268]

生態学

グラン・カナリア島の青いズアオアトリは、カナリア諸島の松林という生息地に高度に特化した鳥の例です。

鳥類は、生態学上、幅広い位置を占めている。[199]鳥類の中には汎用的な種類もいるが、生息地や食物要件が高度に特化している種類もいる。森林などの単一の生息地内においても、異なる鳥類の占めるニッチは様々であり、森林の林冠で餌をとる種もいれば、林冠の下で餌をとる種もいれば、林床で餌をとる種もいる。森林の鳥は、食虫類、果食類、または花蜜食類である。水生鳥は一般に、魚釣り、植物食、および盗食または盗托によって餌をとる。草原の鳥類の多くは穀類食である。猛禽類は哺乳類や他の鳥類を狩ることに特化しており、ハゲワシは腐肉食に特化した種類である。鳥類はまた、少数の肉食性のコウモリを含むさまざまな哺乳類の捕食対象でもある。[269]鳥類には広範囲の寄生虫と外部寄生虫が寄生しており、親から子へと伝染する寄生虫の中には共進化を遂げ、宿主特異性を示すものもある。[270]

花の蜜を食べる鳥の中には重要な花粉媒介者もおり、多くの果食動物は種子散布において重要な役割を果たしている。[271]植物と花粉媒介鳥はしばしば共進化し、[272]花の主な花粉媒介者がその花の蜜に到達できる唯一の種である場合もある。[273]

鳥類は島の生態系にとってしばしば重要な役割を果たします。鳥類は哺乳類が到達していない島々に頻繁に到達しており、そうした島々では、鳥類が通常は大型動物が担う生態学的役割を果たすことがあります。例えば、ニュージーランドでは9種のモアが重要な草食動物であり、ケレルやコカコも現在重要な草食動物です。[271]今日、ニュージーランドの植物は絶滅したモアから身を守るために進化した防御適応を保っています。[274]

多くの鳥は巣を作ることで生態系エンジニアとして機能し、数百種の無脊椎動物に重要な微小生息地と食料を提供しています。 [275] [276]営巣する海鳥は、主に大量のグアノを濃縮することで島や周囲の海の生態系に影響を及ぼす可能性があり、地元の土壌[277]と周囲の海を豊かにする可能性があります。[278]

鳥類生態学の研究には、カウント、巣のモニタリング、捕獲とマーキングなど、さまざまなフィールド調査方法が用いられています。 [279]

人間との関係

暗い納屋に2列のケージがあり、各ケージにはたくさんの白い鶏がいる
鶏の工業的養鶏

鳥はよく見かけるありふれた動物であるため、人類は誕生以来ずっと関わりを持ってきた。[280]時には、ミツオシエとボラナ族などのアフリカの人々との間の協力的な蜜集めのように、これらの関係は相利共生である。 [ 281 ]また、スズメなどの種が人間の活動から利益を得ている場合のように、片利共生となることもある。 いくつかの種は、伝統的な農業を営む農民の習慣に適応してきた。例としては、インドで農民が雨を期待して畑に水を張ると営巣を始めるオオヅル[283]や、畑や運河のそばの森林農業用に育てられた低い木に営巣するようになったケブカコウ[284]などがある。いくつかの鳥類は商業的に重要な農業害虫となっており[285] 、航空上の危険をもたらす種もある。[286]人間の活動も有害であり、多くの鳥類が絶滅の危機に瀕しています（狩猟、鳥類の鉛中毒、農薬、ロードキル、風力タービンによる死亡[287]、ペットの猫や犬による捕食は、鳥類の一般的な死因です）。[288]

鳥類は、オウム病、サルモネラ症、カンピロバクター症、マイコバクテリア症（鳥結核）、鳥インフルエンザ、ジアルジア症、クリプトスポリジウム症などの病気を長距離にわたって媒介する可能性があります。これらの病気の中には、人獣共通感染症もあり、ヒトにも感染する可能性があります。[289]

経済的重要性

いかだに乗った漁師と、いかだに乗った多数の黒い鳥のイラスト
アジアの漁師による鵜の利用は急激に減少しているが、一部の地域では観光資源として生き残っている。

家禽と呼ばれる、肉や卵用に飼育される家畜の鳥は、人間が食べる動物性タンパク質の最大の供給源です。2003 年には、世界中で7,600 万トンの家禽と6,100 万トンの卵が生産されました。[290] 人間の家禽消費の大部分は鶏ですが、家畜の七面鳥、アヒル、ガチョウも比較的一般的です。[291]多くの鳥類も食肉用に狩猟されています。鳥の狩猟は、極度に未開発の地域を除いて、主にレクリエーション活動です。北米と南米で狩猟される最も重要な鳥は水鳥です。その他、広く狩猟されている鳥には、キジ、野生の七面鳥、ウズラ、ハト、ヤマウズラ、ライチョウ、タシギ、ヤマシギなどがあります。[292] マトンバーディングはオーストラリアとニュージーランドでも人気があります。[293]マトンバードなどの一部の狩猟は持続可能であるかもしれないが、狩猟は数十種の絶滅や絶滅の危機につながっている。[294]

鳥類から得られる商業的に価値のある製品には、衣類や寝具の断熱材として使用される羽毛（特にガチョウやアヒルの羽毛）や、リンと窒素の貴重な供給源となる海鳥の糞（グアノ）などがあります。太平洋戦争（グアノ戦争とも呼ばれる）は、グアノ堆積物の支配をめぐって争われた戦争でした。[295]

鳥類は、ペットとしても実用目的としても、人間によって家畜化されてきました。オウムや九官鳥などの色鮮やかな鳥類は、飼育下で繁殖されたり、ペットとして飼われたりしており、こうした行為が絶滅危惧種の違法取引につながっています。[296] ハヤブサとウは、それぞれ狩猟と漁業に長年利用されてきました。伝書鳩は少なくとも西暦1年から利用されており、第二次世界大戦の頃まで重要な役割を担っていました。今日では、こうした活動は趣味、娯楽、観光のいずれにおいてもより一般的になっています。[297]

アマチュアの鳥類愛好家（バードウォッチャー、トゥイッチャー、あるいはより一般的にはバーダーと呼ばれる）は数百万人に上ります。[298]多くの住宅所有者は、様々な鳥類を誘引するために自宅近くに鳥の餌箱を設置しています。鳥の餌やりは数百万ドル規模の産業に成長しており、例えばイギリスでは推定75%の世帯が冬の間、何らかの形で鳥に餌を与えています。[299]

宗教と神話において

脚と首が長い3羽の鳥の木版画
トランプの達人による鳥の3、15世紀ドイツ

鳥は宗教や神話において、重要かつ多様な役割を果たしています。宗教において、鳥は神の使者、司祭、指導者としての役割を担うことがあります。例えば、イースター島のタンガタ・マヌがマケマケの信仰において首長を務めたように[300] 、あるいは北欧神話の神オーディンの耳に知らせをささやいた2羽のワタリガラス、フギンとムニンのように従者としての役割を果たしたように。古代イタリアのいくつかの文明、特にエトルリアとローマの宗教においては、司祭は占い、つまり鳥の言葉を解釈する行為に携わっていました。「アウスペックス」（「吉兆」の語源）は鳥の行動を観察し、出来事を予言しました[301] 。

鳩は宗教的なシンボルとしても機能することがある。例えばヨナ（ヘブライ語：יונה、鳩）は鳩に伝統的に関連付けられる恐怖、受動性、哀悼、美しさなどを体現した。[302]鳥自体も神格化されており、例えば南インドの人々は孔雀を大地母神とみなしている。 [303]古代世界では、鳩はメソポタミアの女神 イナンナ（後にイシュタルと呼ばれる） [304] [305]カナンの地母神アシェラ[ 304] [305 ]ギリシャの女神アフロディーテ[304] [305]のシンボルとして使用された。[304] [305] [307] [308] [309]古代ギリシャでは、知恵の女神でありアテネ市の守護神であるアテナは、小さなフクロウをシンボルとしていました。[310] [311] [312]インカ帝国とティワナク帝国から保存されている宗教的な画像では、鳥は地上と地下の霊的領域の境界を越える過程で描かれています。[313]中央アンデスの先住民族は、形而上的な世界を行き来する鳥の伝説を保持しています。[313]

文化と民間伝承において

イラン、ガージャール朝時代の鳥を描いた彩色タイル

鳥は先史時代から文化や芸術に登場し、初期の洞窟壁画[314]や彫刻[315]に描かれてきました。神話のロックや、人間を捕らえることができるマオリの伝説の巨大な鳥であるポウアカイなど、一部の鳥は怪物とみなされてきました。 [316]鳥は後に、ムガル帝国やペルシャ帝国の皇帝の壮麗な孔雀の玉座に見られるように、権力の象徴として使われるようになりました。[317]鳥に対する科学的関心が高まるにつれて、書籍のために多くの鳥の絵画が依頼されました。[318] [319]

これらの鳥の画家の中で最も有名なのはジョン・ジェームズ・オーデュボンで、北アメリカの鳥を描いた彼の絵画はヨーロッパで商業的に大成功を収め、後に全米オーデュボン協会に彼の名前が貸された。[320]鳥は詩においても重要な登場人物である。例えば、ホメーロスはナイチンゲールを彼の『オデュッセイア』に取り入れ、カトゥルスは彼の『カトゥルス2』でスズメをエロティックな象徴として用いた。[321]アホウドリと船乗りの関係はサミュエル・テイラー・コールリッジの『老水夫歌』の中心テーマであり、このことから「重荷」の隠喩としてこの語が用いられるようになった。[322]他の英語の隠喩も鳥に由来する。例えば、ハゲタカファンドやハゲタカ投資家は、腐肉食のハゲワシにちなんで名づけられた。[323]航空機、特に軍用機は、頻繁に鳥にちなんで命名されている。猛禽類の捕食性から、 F-16 ファイティング・ファルコンやハリアー・ジャンプ・ジェットなどの戦闘機には猛禽類が好んで選ばれる一方、 HU-16 アルバトロスやV-22 オスプレイなど、主に海軍が使用する航空機には海鳥の名前が選ばれることもある。

ドミニカの国旗には、国鳥であるシセロウオウムが大きく描かれています。

鳥類の認識は文化によって異なります。フクロウは、アフリカの一部では不運、魔術、死と関連付けられていましたが、[324]ヨーロッパの多くの地域では賢い鳥とされています。[325] ヤツガシラは古代エジプトでは神聖、ペルシャでは美徳の象徴とされていましたが、ヨーロッパの多くの地域では泥棒、スカンジナビアでは戦争の前兆と考えられていました。[326]紋章学では、鳥、特にワシは紋章によく登場します。 [327]旗章学では、鳥は旗によく選ばれています。17の国と多数の地方自治体や地域で、旗のデザインに鳥が取り上げられています。[328]鳥は国家によって国のアイデンティティと遺産の象徴として使用され、91の国が公式に国鳥を認めています。猛禽類は多く描かれていますが、国によっては他の種類の鳥を選んでいるところもあり、小国や熱帯の国ではオウムが人気です。[329]

音楽では

音楽において、鳥のさえずりは作曲家や音楽家に様々な影響を与えてきた。鳥のさえずりからインスピレーションを受けることもあれば、ヴィヴァルディ、メシアン、ベートーベンをはじめとする多くの後代の作曲家が行ったように、作曲作品の中で意図的に鳥のさえずりを模倣することもあれば、オットリーノ・レスピーギが初めて行ったように、鳥の録音を作品に取り入れることもあれば、ベアトリス・ハリソンやデイヴィッド・ローゼンバーグのように、鳥とデュエットすることもある。[330] [331] [332] [333]

2023年にイスラエルで行われた1万年前の遺跡の考古学的発掘調査で、オオバンとアヒルの翼の中空の骨が発見された。翼の側面には穴が開けられており、ナトゥーフ人が猛禽類をおびき寄せるために使用していたと思われる笛や笛として使用できたと考えられている。[334]

脅威と保​​全

羽のない頭と鉤状の嘴を持つ大きな黒い鳥
カリフォルニアコンドルはかつてはわずか22羽しかいなかったが、保護活動により現在では500羽以上に増加している。

人間の活動は、多くの鳥類の個体数の減少や絶滅を引き起こしてきました。歴史上、100種以上の鳥類が絶滅しましたが、[335]最も劇的な人為的絶滅は、メラネシア、ポリネシア、ミクロネシア諸島への人間の移住中に発生し、推定750～1800種が絶滅しました。[336]世界中で多くの鳥類の個体数が減少しており、2009年にはバードライフ・インターナショナルとIUCNによって1,227種が絶滅危惧種に指定されました。 [337] [338]北米の鳥類の個体数は長期的に減少しており、1970年以降、繁殖期の成鳥は推定29億羽、全体の約30%が失われました。[339] [340]

鳥類に対する人間の脅威として最もよく挙げられるのは、生息地の喪失です。[341]その他の脅威としては、乱獲、建物や​​車両との衝突による事故による死亡、延縄漁業による 混獲、[342]汚染（石油流出や農薬使用を含む）、[343]外来侵入種との競争や捕食、[344]気候変動などが挙げられます。

政府や自然保護団体は、鳥類の生息地を保全・回復するための法律を制定したり、再導入のための飼育個体群を確立したりすることで、鳥類の保護に取り組んでいます。こうしたプロジェクトは一定の成果を上げており、ある研究では、保全活動によって、1994年から2004年の間に絶滅していたはずの16種の鳥類が救われたと推定されています。その中には、カリフォルニアコンドルやノーフォークインコも含まれています。[345]

人間の活動は、ツバメやヨーロッパムクドリなど、温帯地域に生息するいくつかの種の拡大を許してきました。熱帯および亜熱帯地域では、比較的多くの種が人間の活動、特に南アジアにおけるイネなどの作物の普及によって拡大しています。イネの拡大は少なくとも64種の鳥類に恩恵をもたらしましたが、より多くの種に悪影響を及ぼした可能性があります。[346]

参照

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さらに読む

  • 『世界のすべての鳥』、Lynx Edicions、2020年。
  • デル・オヨ、ジョセップ。エリオット、アンドリュー。サルガタル、ジョルディ（編）。『世界の鳥ハンドブック』（17 巻の百科事典）、Lynx Edicions、バルセロナ、1992 ～ 2010 年。 ( Vol.1: ダチョウとアヒル: ISBN 978-84-87334-10-8など）。
  • レデラー、ロジャー。キャロル・バー (2014)。Latein für Vogelbeobachter: über 3000 ornithologische Begriffe erklärt und erforscht , aus dem Englischen übersetzt von Susanne Kuhlmannn-Krieg、Verlag DuMont、Köln、ISBN 978-3-8321-9491-8。
  • ナショナルジオグラフィック・フィールドガイド・トゥ・バードスオブノースアメリカ、ナショナルジオグラフィック、第7版、2017年。ISBN 9781426218354
  • National Audubon Society Field Guide to North American Birds: Eastern Region、National Audubon Society、Knopf。
  • National Audubon Society Field Guide to North American Birds: Western Region、National Audubon Society、Knopf。
  • スヴェンソン、ラース（2010年）『ヨーロッパの鳥類』プリンストン大学出版局、第2版。ISBN 9780691143927
  • スヴェンソン、ラース（2010年）『コリンズ・バード・ガイド：英国とヨーロッパの鳥類に関する最も完全なガイド』コリンズ社、第2版。ISBN 978-0007268146
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