この画像は、一倍体（単一）、二倍体（二重）、三倍体（三重）、四倍体（四重）の染色体セットを示しています。三倍体と四倍体の染色体は倍数性の例です。

倍数性とは、生物の細胞が2 セット以上の (相同)染色体を持っている状態です。細胞に核がある種(真核生物)のほとんどは2 倍体です。つまり、2 人の親から 1 セットずつ受け継いだ 2 セットの完全な染色体を持っています。各セットには同じ数の染色体が含まれ、染色体は相同染色体のペアで結合しています。ただし、一部の生物は倍数体です。倍数性は特に植物でよく見られます。ほとんどの真核生物は 2 倍体の体細胞を持っていますが、減数分裂によって半数体の配偶子(卵子と精子) を生成します。一倍体は染色体のセットを 1 つしか持たず、この用語は通常、通常二倍体である細胞または生物にのみ適用されます。たとえば、ミツバチやその他の膜翅目のオスは一倍体です。動物とは異なり、植物や多細胞藻類は、 2 つの多細胞世代が交互に繰り返されるライフサイクルを持ちます。配偶体世代は一倍体であり、有糸分裂によって配偶子を生成します。胞子体世代は二倍体であり、減数分裂によって胞子を生成します。

倍数性は、種の進化の過程でゲノム全体の重複が起こった結果である。これは、有糸分裂中の異常な細胞分裂によって発生することもあるが、より一般的には減数分裂中の染色体の分離失敗、あるいは複数の精子による卵子の受精によっても発生する。[1]さらに、植物や細胞培養において、いくつかの化学物質によって倍数性が誘発されることもある。最もよく知られているのはコルヒチンで、染色体の倍加をもたらすが、その使用は他にもあまり目立たない結果をもたらす可能性がある。オリザリンもまた、既存の染色体量を倍増させる。

哺乳類では、脳、肝臓、心臓、骨髄などの臓器に倍数体細胞が高頻度に見られる。[2]また、金魚、 [3]サケ、サンショウウオなど他の動物の体細胞にも存在する。シダや顕花植物（フヨウ）に多く見られ、野生種と栽培種の両方が含まれる。例えば小麦は、数千年にわたる人間による交配と改良の結果、二倍体（染色体セットが2つ）、四倍体（染色体セットが4つ） （デュラム小麦またはマカロニ小麦の通称）、六倍体（染色体セットが6つ）（パン小麦の通称）の系統が生まれた。農業上重要なアブラナ属の植物の多くも四倍体である。サトウキビは八倍体よりも倍数性のレベルが高い場合がある。[4]

 倍数体は通常、二倍体の祖先と交配できないため、倍数体化は同所的種分化のメカニズムとなり得る 。一例として、植物Erythranthe peregrinaが挙げられる。塩基配列解析により、この種はE. guttataとE. luteaの不妊三倍体雑種であるE. × robertsiiに由来することが確認された。E. guttataとE. luteaはともに英国に導入され帰化している。スコットランド本土とオークニー諸島では、E. peregrinaの新たな個体群が、 E. × robertsiiの在来個体群からのゲノム重複によって出現した[5]。まれな遺伝子変異のため、E. peregrinaは不妊ではない[6] 。

一方、倍数化は一種の「逆種分化」のメカニズムにもなり得、[7]倍数性イベント後には、二倍体として遺伝子流動を経験しなかった系統間でも遺伝子流動が可能になる。これは、シロイヌナズナ（Arabidopsis arenosa）とシロイヌナズナ（Arabidopsis lyrata）のゲノムレベルで詳細に報告されている。[8]これらの種はそれぞれ独立して自家倍数性イベント（種内倍数性、後述）を経験し、それがその後の適応的対立遺伝子の種間遺伝子流動を可能にし、この場合には若い倍数体系統を安定化させた。[9]このような倍数性を可能にした適応的移入により、倍数体は「対立遺伝子スポンジ」として機能し、それによって潜在的ゲノム変異を蓄積し、後の環境的課題に遭遇した際に活用される可能性がある。[7]

用語

種類

巨大アリDinoponera australisにおける倍数性（2 xから 64 x ）の器官特異的パターン

倍数体型は、核内の染色体セットの数に応じて分類されます。文字xは、1セットに含まれる染色体数を表します。

分類

同質倍数性

同質倍数体とは、 単一の分類群から派生した複数の染色体セットを持つ倍数体です

自然の同質倍数体の例としては、ピギーバックプラントTolmiea menzisii [19]とシロチョウザメAcipenser transmontanum [20]の2つが挙げられます。同質倍数体のほとんどの例は、非減数（2 n）配偶子の融合によって生じ、三倍体（n + 2 n = 3 n）または四倍体（2 n + 2 n = 4 n）の子孫が生じます。[21]三倍体の子孫は通常不妊（三倍体ブロック現象のように）ですが、場合によっては非減数配偶子の割合が高くなり、四倍体の形成を助けることがあります。この四倍体への経路は三倍体ブリッジと呼ばれています。[21]三倍体は、無性生殖によっても持続する場合があります。実際、植物における安定した同質三倍体は、無融合交配システムと関連することがよくあります。[22]農業システムでは、スイカやバナナのように、同質三倍体によって種なし果実が作られることがあります。[23]三倍体はサケやマスの養殖においても不妊を誘発するために利用されています。[24] [25]

稀に、自発的な体細胞ゲノム倍加によって同質倍数体が生じることがあり、リンゴ（Malus domesticus）の芽生えで観察されている[26]。これは人工的に誘導された倍数性の最も一般的な経路でもあり、プロトプラスト融合やコルヒチン、オリザリン、あるいは有糸分裂阻害剤を用いた処理などの方法を用いて正常な有糸分裂を阻害することで、倍数体細胞が生成される。このプロセスは植物育種において有用であり、特に倍数性レベルを超えて遺伝資源を導入しようとする場合に有用である[27] 。

自家倍数体は少なくとも3組の相同染色体セットを有し、減数分裂中に多価染色体対合率が高くなる可能性がある（特に形成されたばかりの自家倍数体、すなわち新倍数体）。また、異数体配偶子の生成により稔性が低下する。[28]稔性に関する自然選択または人為選択は、減数分裂中に二価染色体対合を回復させることで、自家倍数体の減数分裂を急速に安定化させることができる。アラビドプシス・アレノーサ[29]とアラビドプシス・リラータ[ 8]では、減数分裂機構の急速な適応進化により多価染色体レベルが低下し（したがって自家倍数体減数分裂が安定する） 、これらの種の特定の適応対立遺伝子が進化した倍数体間でのみ共有されていることが記録されている。[8] [30]

重複染色体間の高い相同性により、同質倍数体は多染色体遺伝を示す。[31]この形質は、同質倍数体を異質倍数体と区別するための診断基準としてしばしば用いられる。異質倍数体は、新倍数体段階を過ぎると一般的に二染色体遺伝を示す。[32]ほとんどの倍数体種は、同質倍数体または異質倍数体のいずれかとして明確に特徴付けられるが、これらのカテゴリーは親のサブゲノム間の分岐スペクトルの両端を表している。これら2つの極端な中間に位置する倍数体は、しばしば分節異質倍数体と呼ばれ、遺伝子座によって異なる中間レベルの多染色体遺伝を示すことがある。[33] [34]

全倍数体の約半分は自家倍数性の結果であると考えられているが[35] [36]、多くの要因によりこの割合を推定することは困難である。[37]

異質倍数性

異質倍数体、両倍数体、または異質倍数体は、2つ以上の分岐した分類群に由来する 染色体を持つ倍数体です

自家倍数性と同様に、これは主に非減数性（2 n ）配偶子の融合によって起こり、交雑の前または後に起こり得る。前者の場合、各二倍体分​​類群の非減数性配偶子、または2つの自家四倍体分類群の減数性配偶子が結合して、異質倍数体の子孫を形成する。後者の場合、1つまたは複数の二倍体F 1雑種が非減数性配偶子を産生し、これが融合して異質倍数体の子孫を形成する。[38]分類群間のF 1雑種は非減数性配偶子形成率が比較的高いことが多いため、交雑後にゲノム重複が起こり、これが異質倍数性に至るより一般的な経路である可能性がある。2つの分類群のゲノム間の分岐により、同祖染色体間の異常な対合や減数分裂中の不分離が生じる。[38]この場合、異質倍数性は、各同祖染色体にそれぞれ相同染色体を提供することで、正常な二価減数分裂対合を回復させる可能性があります。同祖染色体間の分岐が2つのサブゲノム間で均一であれば、理論的には、異質倍数化後に二価対合と二染色体遺伝が急速に回復する可能性があります。しかし、最近形成された多くの異質倍数体では多価対合が一般的であるため、減数分裂の安定化の大部分は淘汰によって徐々に起こると考えられます。[28] [32]

確立された異質倍数体では同祖染色体同士の対合は稀であるため、同祖対立遺伝子の固定されたヘテロ接合性から恩恵を受ける可能性がある。 [39]場合によっては、このようなヘテロ接合性は、自然環境における適応度、あるいは農業環境における望ましい形質のいずれかにおいて、有益な雑種形成効果をもたらす可能性がある。これは、作物種における異質倍数体の蔓延を部分的に説明できる可能性がある。パンコムギとライ小麦はどちらも6つの染色体セットを持つ異質倍数体の例である。綿、落花生、キヌアは、複数の起源を持つ異質四倍体である。アブラナ科作物において、U字三角形は、3つの一般的な二倍体アブラナ科植物（B. oleracea、B. rapa、B. nigra）と、二倍体種間の交雑によって生じた3つの異質四倍体（B. napus、B. juncea、 B . carinata）との関係を表す。同様の関係は、トラゴポゴン属の3つの二倍体種（T. dubius、T. pratensis、T. porrifolius）と2つの異質四倍体種（T. mirus、T. miscellus）の間にも存在する。[ 40 ]異質倍数体の複雑な進化パターンは、アフリカツメガエル属（Xenopus）のように、動物においても観察されている。[41]

異数体

特定の染色体、または染色体セグメントが過少または過剰に発現している生物は、異数体（ギリシャ語で「ない」「良い」「折り畳み」を意味する）と呼ばれます。異数性とは染色体セットの一部における数値的な変化を指し、倍数性とは染色体セット全体の数値的な変化を指します。[42]

倍数性

倍数性は、ヒトの筋肉組織など、通常は二倍体である動物の一部の組織で発生します。 [43]これは倍数性として知られています。細胞に核を持たない種、つまり原核生物は、大型細菌である Epulopiscium fishelsoniに見られるように、倍数体である可能性があります。[44]したがって、倍数性は細胞に関して定義されます

一倍体

一倍体とは染色体が1セットしか持たない生物であり、この用語は通常、二倍体である細胞または生物にのみ適用されます。そのような生物のより一般的な用語は「一倍体」です

時間用語

新倍数性

新たに形成された倍数体

中倍数性

これは比較的最近の歴史で倍数体になったものです。新倍数体ほど新しくもなく、古倍数体ほど古くもありません。中期の倍数体です。これは多くの場合、ゲノム全体の複製に続いて中程度の二倍体化が起こったことを指します

古倍数性

この系統樹は、真核生物における古倍数性について最もよく記録されている事例間の関係を示しています

古代のゲノム重複は、おそらくあらゆる生命の進化の歴史の中で起こったと考えられます。様々な進化系統の歴史において遥か昔に起こった重複イベントは、その後の二倍体化（倍数体が時間の経過とともに細胞遺伝学的に二倍体として振る舞い始めること）により、検出が困難な場合があります。これは、突然変異と遺伝子翻訳によって、各染色体の一方のコピーがもう一方のコピーとは異なるように徐々に変化していくためです。また、時間の経過とともに、重複した遺伝子のコピーに突然変異が蓄積し、不活性な擬遺伝子になることもよくあります。[45]

多くの場合、これらの出来事はゲノム配列を比較することによってのみ推測できます。予期せぬものの最近確認された古代のゲノム重複の例としては、パン酵母（サッカロミセス・セレビシエ）、カラシナ／シロイヌナズナ（シロイヌナズナ）、イネ（オリザ・サティバ）、そして脊椎動物の初期進化祖先（ヒト系統を含む）と硬骨魚類の起源付近における2回の全ゲノム重複（ 2R仮説）が挙げられます。[46]被子植物（顕花植物）の祖先には古倍数性があります。すべての真核生物は、進化の歴史のある時点で倍数性イベントを経験していると考えられます。

その他の類似用語

核型

核型とは、真核 生物種に特徴的な染色体の集合です。[47] [48]核型の作成と研究は細胞学、より具体的には細胞遺伝学の一部です

真核生物ではDNAの複製と転写は高度に標準化されているものの、核型については必ずしも同じことが言えません。同じ高分子から構成されているにもかかわらず、染色体数や詳細な構成は種間で大きく異なります。場合によっては、種内においても顕著な変異が見られます。この変異は、進化細胞学とも呼ばれる様々な研究の基礎となっています。

同祖染色体

同祖染色体とは、種間雑種化および異質倍数化の後にまとめられた染色体で、祖先種において関係が完全に相同であったものである。例えば、デュラム小麦は、2 つの二倍体イネ科植物Triticum urartuとAegilops speltoidesの種間雑種化の結果である。2 つの二倍体祖先は両方とも 7 本の染色体を 2 セット持っており、それらはサイズや含まれる遺伝子の点で類似していた。デュラム小麦には、Triticum urartu由来の染色体 2 セットとAegilops speltoides由来の染色体 2 セットを含むハイブリッドゲノムが含まれる。Triticum urartu親由来の各染色体ペアは、 Aegilops speltoides親由来の反対の染色体ペアと相同であるが、各染色体ペア自体は相同である。

例

ヒト

正常な二倍体（つまり、非倍数体）核型を示すヒトの模式核型図。22本の相同染色体、性染色体の女性（XX）と男性（XY）の両方（右下）、およびミトコンドリアゲノム（左下に縮尺を示す）が示されている

ヒトでは真の倍数性はめったに見られませんが、倍数体細胞は肝実質、心筋、胎盤、骨髄などの高度に分化した組織に存在します。 [49] [50]異数性の方が一般的です。

ヒトにおける倍数性は、69本の染色体を持つ三倍体（69,XXXと呼ばれることもある）と、92本の染色体を持つ四倍体（92,XXXXと呼ばれることもある）の形で現れる。三倍体は通常、多精子受精によって起こり、ヒト妊娠全体の約2～3%、流産の約15%に発生する。[要出典]三倍体妊娠の大部分は流産に終わり、満期まで生存した場合でも、通常は出生直後に死亡する。二倍体と三倍体の細胞集団が混在する混合倍数性の場合、出生後の生存期間が延長することもある。完全三倍体症候群の乳児が生後7ヶ月まで生存したという報告が1件ある。この乳児は新生児期に正常な精神的・身体的発達を示さず、免疫系が弱いことを示唆するニューモシスチス・カリニ感染症で死亡した。 [51]

三倍体は、二倍体（余分な半数体が母親由来）または二男性受精（余分な半数体が父親由来）のいずれかの結果である可能性がある。二男性受精は、主に単一の精子による父方の半数体セットの複製によって引き起こされるが、卵子の二精子受精（2つの精子）の結果であることもある。 [52]二男性受精は、卵子形成中の1回の減数分裂の失敗によって二倍体卵母細胞が生じるか、卵母細胞から一方の極小体が排出されないことによって引き起こされることが多い。二男性受精は早期流産で優勢である一方、二男性受精は胎児期まで生存する三倍体接合子で優勢である。[53]しかし、早期流産では、妊娠8週未満の流産でも二男性受精はより一般的である。+妊娠1 ⁄ 2週、または胚が存在するもの。三倍体の胎盤と胎児には、余分な半数体セットの起源に依存する2つの異なる表現型があります。二雌性では、典型的には非対称で発育不良の胎児が見られ、顕著な副腎低形成と非常に小さな胎盤があります。 [54]二雌性では、部分的な胞状奇胎が発生します。 [52]これらの親起源効果は、ゲノムインプリンティングの影響を反映しています。 [要出典]

完全四倍体は三倍体よりも診断される頻度は低いものの、早期流産の1～2%に認められます。しかしながら、出生前診断における染色体分析では、一部の四倍体細胞が一般的に検出され、これらは一般的に「無害」とみなされています。これらの四倍体細胞が単に体外細胞培養中に発生する傾向があるのか​​、それとも体内の胎盤細胞にも存在するのかは明らかではありません。いずれにせよ、四倍体モザイクと診断された胎児／乳児の臨床報告は極めて少ないです。

ヒトの着床前胚では、混合倍数性が非常に一般的に観察されており、半数体／二倍体、および二倍体／四倍体の混合細胞集団が含まれます。これらの胚が着床に失敗するために妊娠継続中に稀にしか検出されないのか、それとも単に二倍体細胞が優先される選択過程が存在するだけなのかは不明です。

その他の動物

動物における例は、扁形動物、ヒル、ブラインシュリンプなどの無脊椎動物でより一般的です[55]。倍数性は両生類でもよく見られ、例えば生物医学的に重要なアフリカツメガエル属には、12セットもの染色体（十二倍体）を持つ多くの異なる種が含まれます[56]。倍数性のトカゲも非常に一般的です。ほとんどが不妊で、単為生殖で繁殖します[要出典]。Liolaemus chiliensisなどの他の種は、有性生殖を維持します。倍数性のモグラサンショウウオ（ほとんどが三倍体）はすべてメスで、盗精生殖で繁殖します[57]。これは、関連種の二倍体のオスから精包を「盗んで」卵の発生を誘発しますが、オスのDNAを子孫に組み込むことはありません。

哺乳類の組織の中には、肝実質細胞など倍数体であるものもあるが、[58] [59]倍数体哺乳類の稀な例が知られているが、ほとんどの場合、出生前死亡に至る。アルゼンチンの厳しい砂漠地帯に生息する平原ビスカッチャネズミ（Tympanoctomys barrerae ）として知られるオクトドン科 の齧歯類は、この「ルール」の例外として報告されている。[60]しかし、染色体ペイントを用いた慎重な分析により、 T. barreraeの各染色体のコピーは2つしかなく、真の四倍体であれば予想される4つではないことがわかった。[61]この齧歯類はネズミではなく、モルモットやチンチラの近縁種である。その「新しい」二倍体（2 n）の数は102であるため、その細胞は通常の約2倍の大きさである。最も近い現生種は、同科のアンデスビスカッチャネズミOctomys mimaxで、その 2 n = 56 です。そのため、 Octomysのような祖先が四倍体 (つまり、 2 n = 4 x = 112) の子孫を生み出し、その子孫は倍増した染色体によって親から生殖的に隔離されていると推測されました。

魚類では、受精直後の卵に低温ショック処理を施すことで倍数性を誘導し、正常に成熟した三倍体胚を作製した（1956年）。 [62] [63]低温ショックや高温ショックによっても両生類の配偶子が減数されないことが示されたが、これは精子よりも卵子でより一般的に起こる。[64] ジョン・ガードン（1958年）は、アフリカツメガエルの体細胞から無傷の核を移植し、オタマジャクシまで発生する二倍体卵を作製した（1952年のブリッグスとキングの研究の延長）。[65]イギリスの科学者JBSハルデーンは、この研究の医療応用の可能性を高く評価し、研究結果を説明する中で、動物に関して「クローン」という言葉を使った最初の人物の一人となった。山中伸弥によるその後の研究は、成熟細胞を多能性細胞へと再プログラム化する方法を示し、その可能性を非幹細胞にも広げました。ガードンと山中はこの研究により、2012年にノーベル賞を共同受賞しました。[65]

魚

硬骨魚類の幹系統内で倍数性事象が発生しました。[46]サケ科魚類や多くのコイ科魚類（すなわちコイ）を含む一部の魚類は、種全体が倍数体個体で構成される安定倍数性を示します。一部の魚類（例が必要）は400本もの染色体を持っています。[66]

植物

倍数性による種分化：二倍体細胞は減数分裂に失敗し、二倍体配偶子を生成し、それが自家受精して四倍体接合子を生成します

倍数性は植物によく見られ、現生植物種の30～80%が倍数体であると推定される。また、多くの系統のゲノムには古代の倍数性（古倍数性）の証拠が見られる。 [67] [68] [69] [70]被子植物種の多様性の爆発的な増加は、多くの種に共通する古代のゲノム重複の時期と一致していると思われる。[71]被子植物の15%とシダ植物の31%の種分化イベントで倍数性の増加が伴うことが確立されている。[72]

倍数体植物は、減数分裂または有糸分裂の失敗、および非還元配偶子（2n）の融合を含むいくつかのメカニズムによって、自然界で自発的に発生する可能性があります。 [ 39]自家倍数体（例：ジャガイモ[73]）と異質倍数体（キャノーラ、小麦、綿など）は、野生植物種と栽培植物種の両方に見られます。

ほとんどの倍数体は、その親種に比べて新しい変異や形態を示し、それが種分化や生態地位の利用の過程に寄与している可能性がある。[68] [39]新しく形成された異質倍数体における新しい変異につながるメカニズムには、遺伝子量効果（ゲノム内容のコピー数の増加による）、異なる遺伝子調節階層の再統合、染色体再編成、およびエピジェネティックリモデリングが含まれる可能性があり、これらはすべて遺伝子内容や発現レベルに影響を及ぼす。[74] [75] [76] [77]これらの急速な変化の多くは、生殖隔離や種分化に寄与している可能性がある。しかし、倍数体とその親種の間などの倍数性交配から生成された種子は、通常、胚乳の異常な発達により生存能力が損なわれ、[78] [79]倍数体の種分化に寄与している。倍数体は二倍体と交配して倍数体の種子を作ることもあり、これはクレピスの無性生殖複合体で観察されている。[80]

一部の植物は三倍体です。減数分裂が阻害されるため、これらの植物は不妊となり、すべての植物が同じ遺伝子構成を持ちます。例えば、栄養繁殖のみで育つサフランクロッカス（Crocus sativus）が挙げられます。また、極めて希少なタスマニア産の低木、ロマティア・タスマニカ（ Lomatia tasmanica ）は三倍体不妊種です。

自然に発生する倍数体の針葉樹はほとんどない。[81]一例として、コーストレッドウッドのセコイア・セムペルビレンスがある。これは6倍体（6 x）で66本の染色体（2 n = 6 x = 66）を持つが、その起源は不明である。[82]

水生植物、特に単子葉植物には、多数の倍数体が含まれています。[83]

作物

倍数性の誘導は、植物育種において雑種種の不妊を克服するための一般的な手法です。例えば、ライ小麦は小麦（Triticum turgidum）とライムギ（Secale cereale ）の交雑種です。ライ小麦は両親の望ましい特性を兼ね備えていますが、最初の交雑種は不妊です。倍数化後、この交雑種は稔性を獲得し、さらに繁殖させてライ小麦にすることができます。

場合によっては、倍数体作物は不妊であるため好まれることがあります。例えば、多くの種なし果物品種は倍数性の結果、種がありません。このような作物は、接ぎ木などの無性生殖技術によって繁殖されます。

作物における倍数性は、種子を化学物質コルヒチンで処理することによって最も一般的に誘発されます。

例

一部の作物にはさまざまな倍数性が見られます。チューリップやユリは、一般的に二倍体と三倍体の両方が見られます。デイリリー( Hemerocallis栽培品種) は二倍体または四倍体として入手できます。リンゴやキノウマンダリンは二倍体、三倍体、または四倍体です。

菌類

植物や動物に加えて、様々な菌類の進化史には、過去および最近の全ゲノム重複イベントが点在しています（レビューについてはAlbertin and Marullo 2012 [87]を参照）。倍数体の例がいくつか知られています

さらに、倍数性は、いくつかの真菌類分類群で広く見られる雑種化や網状進化と頻繁に関連している。実際、同質倍数体種分化（染色体数の変化を伴わない雑種種分化）は、担子菌類ミクロボ トリウム・ビオラセウム[95]など、いくつかの真菌種で確認されている。

クロマルベオラータの系統図。赤い丸は倍数性、青い四角は交雑を示す。Albertin and Marullo, 2012 [87]より

植物や動物と同様に、真菌の雑種や倍数体は、その祖先や二倍体と比較して構造的・機能的な変化を示す。特に、倍数体サッカロミセスゲノムの構造的・機能的結果は、植物倍数体ゲノムの進化的運命を鮮やかに反映している。キメラ染色体[97 ]につながる大規模な染色体再編成[96]や、遺伝子喪失[98]などのより正確な遺伝的変化が報告されている。異質四倍体酵母S. pastorianusのホモアレルは、トランスクリプトームへの寄与が不均等である[99]。真菌では、倍数体化および/または交雑後に表現型の多様化も観察されており[100] 、自然選択とそれに続く適応および種分化の燃料となる。

クロマルベオラータ

他の真核生物分類群は、進化の歴史の中で1回以上の倍数体化イベントを経験している（レビューについてはAlbertin and Marullo, 2012 [87]を参照）。真菌ではない卵菌類には、 Phytophthora属など、古倍数体種と倍数体種の例がいくつか含まれる。[101]褐藻類（ヒバマタ目、コンブ目[102]、珪藻類[103] ）の一部の種は、明らかに倍数体ゲノムを持っている。Alveolataグループでは、注目すべき種であるParamecium tetraureliaが3回連続して全ゲノム重複を経験し[104]、古倍数体研究の主要なモデルとしての地位を確立した。

細菌

デイノコッカス・ラジオデュランス は、染色体を4～8コピー持っています。[105]デイノコッカス・ラジオデュランスは、X線照射や乾燥にさらされると、ゲノムが数百の短いランダムな断片に砕け散る可能性があります。しかし、デイノコッカス・ラジオデュランスはそのような曝露に対して高い耐性を持っています。ゲノムを正確に修復するメカニズムには、RecAを介した相同組換えと、拡張合成依存性鎖アニーリング（SDSA）と呼ばれるプロセスが関与しています。[106]

アゾトバクター・ヴィネランディは細胞あたり最大80本の染色体コピーを持つことができる。 [107]しかし、これは急速に増殖する培養物でのみ観察され、合成最少培地で増殖した培養物は倍数体ではない。 [108]

古細菌

古細菌 ハロバクテリウム・サリナリウムは倍数体であり[109]、デイノコッカス・ラジオデュランスと同様に、 DNA二本鎖切断を引き起こすX線照射や乾燥に対して高い耐性を示します[110] 。染色体は多くの断片に粉砕されますが、重なり合った断片を利用することで完全な染色体を再生することができます。このメカニズムは一本鎖DNA結合タンパク質を利用しており、相同組換え修復であると考えられます[111]

参照

参考文献

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