孤独な捕食者：ホッキョクグマは自らが殺したアゴヒゲアザラシを食べている。
社会性捕食者：肉食アリは、自分よりもはるかに大きなセミを食べるために協力します。

捕食とは、ある生物（捕食者）が別の生物（被食者）を殺して食べる生物学的相互作用である。これは、寄生や微小捕食（通常は宿主を殺さない）、そして寄生性（最終的には必ず宿主を殺してしまう）を含む一般的な摂食行動群の一つである。多くの捕食者も死骸を腐肉食するが、これは獲物の死骸を漁る（腐肉食）とは異なる。種子捕食者や破壊的な果食者も捕食者であるため、捕食は草食と重なる。

捕食行動は生物によって大きく異なります。多くの捕食者、特に肉食動物は、独自の狩猟戦略を進化させています。追跡捕食は獲物を積極的に探し出し、追跡する一方、待ち伏せ捕食者は獲物が捕獲の機会を待つため、しばしば隠密行動や攻撃的な擬態を用います。他の捕食者は日和見的または雑食性で、捕食行動は時折しか行いません。

ほとんどの絶対肉食動物は狩猟に特化しており、獲物を感知するために視覚、聴覚、嗅覚といった鋭い感覚を持っている場合があります。多くの捕食動物は、獲物を捕らえ、殺し、切り刻むために鋭い爪や顎を持っています。大型の肉食動物、例えば大型ネコ科動物は、より大きな獲物を仕留めるために通常、体力を必要とします。その他の適応としては、隠密行動、持久力、知性、社会行動、そして狩猟効率を高める攻撃的な擬態などが挙げられます。

捕食は被食者に強力な選択的影響を与え、被食者は警戒色、警戒音などのシグナル、カモフラージュ、防御力の高い種への擬態、防御用の棘や化学物質といった、捕食者に対する適応を発達させます。捕食者と被食者は、適応と反適応のサイクルである進化的軍拡競争に巻き込まれることがあります。捕食は少なくともカンブリア紀以降、進化の主要な原動力となってきました。

意味

クモバチは宿主を麻痺させ、最終的には殺しますが、捕食者ではなく寄生者と考えられています。

最も基本的なレベルでは、捕食者は他の生物を殺して食べます。しかし、捕食の概念は広範で、文脈によって定義が異なり、多様な摂食方法が含まれます。さらに、獲物の死につながる関係性は必ずしも捕食とは呼ばれません。イチバチなどの寄生者は、宿主の体内または表面に卵を産みます。卵は孵化して幼虫となり、宿主を捕食し、宿主は必然的に死にます。動物学者は一般的にこれを寄生の一種と呼びますが、寄生者は従来、宿主を殺さないと考えられています。捕食者は生涯を通じて多くの獲物を捕獲するのに対し、寄生者の幼虫はたった1匹の獲物しか、あるいは少なくとも一度だけ餌が与えられるという点で、寄生者とは異なると定義できます。[1] [2]

捕食と他の摂食戦略の関係

他にも難しい、あるいは境界線上のケースがあります。微小捕食者は、捕食者と同様に他の生物だけを餌とする小動物です。生きた動物の血を吸うノミや蚊、生きた植物の樹液を吸うアブラムシなどがこれにあたります。しかし、通常宿主を殺さないことから、現在では寄生虫とみなされることも少なくありません。[3] [4]植物プランクトンや微生物の塊を食べる動物は、餌となる生物を消費して殺すため捕食者ですが、葉を食べる草食動物は、餌となる植物が通常攻撃を生き延びるため捕食者ではありません。[5]動物が種子（種子捕食または穀食）や卵（卵捕食）を食べる場合、生物全体を消費することになり、定義上、捕食者となります。[6] [7] [8]

腐肉食動物は、すでに死んでいる生物だけを食べる生物であり、捕食動物ではないが、ジャッカルやハイエナなど多くの捕食動物は、機会があれば腐肉食を行う。[9] [10] [5]無脊椎動物では、スズメバチなどの社会性スズメバチは、他の昆虫を狩ると同時に腐肉食動物でもある。[11]

分類範囲

哺乳類や鳥類における捕食者の例はよく知られていますが、[12]捕食者は節足動物を含む広範囲の分類群に見られます。昆虫ではカマキリ、トンボ、クサカゲロウ、サソリバエなどが一般的です。ハンノキバエなどの一部の種では、幼虫のみが捕食性です（成虫は食べません）。クモは捕食性であり、サソリ、ムカデ、一部のダニ、カタツムリ、ナメクジ、線虫、プラナリアなどの他の陸生無脊椎動物も捕食性です。[13]海洋環境では、ほとんどの刺胞動物（クラゲ、ヒドロ虫など）、有櫛動物（クシクラゲ）、棘皮動物（ヒトデ、ウニ、サンドドル、ナマコなど）、扁形動​​物が捕食性です。[14]甲殻類のうち、ロブスター、カニ、エビ、フジツボは捕食者であり、[15]甲殻類はほぼ全ての頭足動物（タコ、イカ、コウイカを含む）に捕食される。[16]

細菌を餌とする捕食性繊毛虫であるゾウリムシ

種子捕食は哺乳類、鳥類、昆虫に限られますが、ほぼすべての陸上生態系に見られます。[8] [6]卵捕食には、一部のコルブリッド ヘビなどの専門的な卵捕食者と、キツネやアナグマなどの卵を見つけると機会主義的に捕食する汎用動物の両方が含まれます。 [17] [18] [19]

ウツボカズラ、ハエトリグサ、モウセンゴケなどの一部の植物は肉食性で、昆虫を捕食します。[12]植物による捕食方法は多種多様ですが、多くの場合、餌となる罠、機械的刺激、電気刺激などを利用して最終的に獲物を捕獲し、捕食します。[20]一部の肉食菌は、締め付けリング状の能動的な罠、または粘着構造を持つ受動的な罠を使って線虫を捕獲します。[21]

多くの種の原生動物（真核生物）と細菌（原核生物）は他の微生物を捕食する。その摂食様式は明らかに古く、どちらのグループでも何度も進化してきた。[22] [12] [23]淡水と海洋の動物プランクトンでは、単細胞か多細胞かにかかわらず、植物プランクトンやより小さな動物プランクトンを捕食するのが一般的であり、多くの種のナノ鞭毛藻類、渦鞭毛藻類、繊毛藻類、ワムシ類、多様なメロプランクトンの動物の幼生、および2つのグループの甲殻類、すなわちコペポーダ類と枝角類で確認されている。[24]

採集

捕食動物の基本的な採餌サイクル（いくつかのバリエーションを示す）[25]

捕食者は餌を得るために、獲物を探し、追跡し、殺さなければなりません。これらの行動は採食サイクルを形成します。[26] [27]捕食者は獲物の地理的分布に基づいてどこで探すかを決定します。そして獲物を見つけたら、それを追跡するか、より良い選択肢を待つかを判断しなければなりません。追跡を選択した場合、その身体能力によって追跡のモード（例えば、待ち伏せや追跡）が決まります。[28] [29]獲物を捕らえた後、その処理（例えば、殺す、殻や棘を取り除く、そして飲み込む）にもエネルギーを費やす必要があるかもしれません。[25] [26]

捕食者は、待ち伏せから活発なあるいは広範囲にわたる採餌まで、探索モードの選択肢を持っている。[30] [25] [31] [32]待ち伏せ法は、獲物が密集していて動きやすく、捕食者のエネルギー必要量が少ない場合に最適な方法である。[30]広範囲にわたる採餌はより多くのエネルギーを消費し、獲物が動かずまばらに分布している場合に用いられる。[28] [30]探索モードには連続体があり、移動間隔は数秒から数ヶ月に及ぶ。サメ、マンボウ、食虫鳥、トガリネズミはほとんど常に動いているが、造網クモ、水生無脊椎動物、カマキリ、チョウゲンボウはほとんど動かない。その中間では、チドリなどの海岸鳥類、クラッピーなどの淡水魚、テントウムシの幼虫（テントウムシ）は、積極的に探索と環境のスキャンを交互に行っている。[30]

マユグロアホウドリは餌を見つけるために、ほぼ何もない海を何百キロも定期的に飛び回っている。

獲物の分布はしばしば固まりになっており、捕食者は獲物が密集している場所を探し、その場所内を探索することで対応します。[ 25 ]餌がパッチ状になっている場合、例えばほとんど何もない海に魚の群れがほとんどいない場合など、捕食者は探索段階で各餌パッチを見つけるのにかなりの時間とエネルギーを費やして移動する必要があります。[33]例えば、マユグロアホウドリは定期的に約700キロメートル（430マイル）の範囲に餌を求めて飛行しますが、繁殖期には最大3,000キロメートル（1,860マイル）の範囲にまで餌を求めて飛行します。[a] [34]獲物が静止している場合、一部の捕食者は適切なパッチの位置を学習し、一定間隔でそこに戻って餌を食べることができます。[33]探索のための最適な餌探し戦略は、限界値定理を使用してモデル化されています。[35]

探索パターンはしばしばランダムに見える。その一例がレヴィ歩行で、短いステップの集合と時折長いステップを伴う傾向がある。これは、細菌、ミツバチ、サメ、そして狩猟採集民である人間など、様々な生物の行動によく当てはまる。 [36] [37]

評価

ナミテントウはアブラムシの餌として良質の植物を選択します。

獲物を見つけた捕食者は、それを追いかけるか、それとも探索を続けるかを決めなければなりません。その決定は、それに伴うコストと利益によって決まります。昆虫を採餌する鳥は、探索に多くの時間を費やしますが、捕獲して食べるのは迅速かつ容易です。そのため、鳥にとって効率的な戦略は、見つけた美味しい昆虫をすべて食べることです。対照的に、ライオンやハヤブサなどの捕食者は獲物を見つけるのは簡単ですが、捕獲するには多大な労力を要します。この場合、捕食者はより選択的になります。[28]

考慮すべき要素の一つはサイズです。獲物が小さすぎると、エネルギーを大量に消費する割に合わない可能性があります。一方、大きすぎると捕獲が困難になる可能性があります。例えば、カマキリは前脚で獲物を捕らえますが、前脚は特定のサイズの獲物を捕らえるのに最適化されています。カマキリは、そのサイズから大きく離れた獲物を攻撃することに消極的です。捕食者の大きさと獲物の大きさには正の相関関係があります。[28]

捕食者は、ある場所を評価し、その中で獲物を探すのに時間を費やすかどうかを決定することがあります。[25]これには獲物の好みに関する知識が関係している可能性があります。例えば、テントウムシはアブラムシの獲物に適した植物の茂みを選ぶことができます。[38]

捕獲

捕食者は獲物を捕獲するために、公然と追跡する（追跡捕食）から近くの獲物に突然攻撃する（待ち伏せ捕食）まで、さまざまな追跡モードを持っています。[25] [39] [12]待ち伏せと追跡の中間にあるもう1つの戦略は弾道迎撃であり、捕食者は獲物の動きを観察し予測し、それに応じて攻撃を開始します。[40]

待ち伏せ

待ち伏せ型あるいは待ち伏せ型の捕食者は、ステルスや不意打ちで獲物を捕らえる肉食動物である。動物において、待ち伏せ型捕食は、捕食者が隠れた位置から獲物を見つけるまで周囲を偵察し、発見したら素早く狙いを定めた不意打ち攻撃を実行するという特徴がある。[41] [40]脊椎動物の待ち伏せ型捕食者には、カエルや、エンゼルシャーク、ノーザンパイク、イースタンフロッグフィッシュなどの魚類が含まれる。[40] [42] [43] [44]多くの無脊椎動物の待ち伏せ型捕食者には、陸上ではトタテグモやオーストラリアカニグモ、海ではシャコ類が含まれる。 [41] [45] [46]待ち伏せ型捕食者は、視野を狭める代わりに隠れるための巣穴を構築することが多く、隠蔽性を高める。一部の待ち伏せ型捕食者はまた、攻撃範囲内の獲物を引き付けるためにルアーを使用する。[40]攻撃は一度開始すると変更できないため、獲物を捕らえるには捕獲動作を迅速に行う必要がある。[40]

弾道迎撃

カメレオンは粘着質な舌を出して獲物を攻撃します。

弾道迎撃とは、捕食者が獲物の動きを観察し、その動きを予測し、迎撃経路を算出し、その経路上で獲物を攻撃する戦略である。これは、捕食者が獲物の動きに合わせて攻撃を調整するという点で待ち伏せ捕食とは異なる。[40]弾道迎撃では、短時間の計画期間を要し、獲物に逃げる機会を与える。カエルの中には、ヘビが攻撃を開始するまでジャンプを待つものもいる。これにより、ヘビが攻撃を再調整する時間が短縮され、ヘビがリアルタイムでカエルを迎撃するために必要な角度調整が最大化される。[40]弾道捕食者には、トンボなどの昆虫、テッポウウオ（水噴射で攻撃）、カメレオン（舌で攻撃）、一部のナミヘビ科のヘビなどの脊椎動物が含まれる。[40]

追求

追跡捕食において、捕食者は逃げる獲物を追いかける。獲物が一直線に逃げる場合、捕食者が獲物より速いかどうかによってのみ捕獲が決まる。[40]獲物が逃げる際に方向転換する場合、捕食者は獲物に近づく際に平行移動などの新しい迎撃経路をリアルタイムで計算して追従する必要がある。 [40]多くの追跡捕食者は追跡を開始する前にカモフラージュを使って獲物にできるだけ気づかれずに近づく（ストーキング）。 [40]追跡捕食者には、人間、リカオン、ブチハイエナ、オオカミなどの陸生哺乳類、イルカ、シャチなどの海洋捕食者、マグロなどの多くの肉食魚類、[47] [48]ハヤブサなどの猛禽類（猛禽類）、トンボなどの昆虫などが含まれる。[49]

極端な追跡形態の一つに持久力狩猟、あるいは粘り強さ狩猟があります。これは、捕食者が獲物を長距離、時には何時間も追跡することで疲れさせる狩猟方法です。この方法は、人間の狩猟採集民や、アフリカリカオンやイエイヌなどのイヌ科動物によって用いられています。アフリカリカオンは極めて粘り強さが強い捕食者であり、比較的低速で何マイルも追跡することで獲物を疲れさせます。[50]

追跡捕食の特殊な形態として、ヒゲクジラの突進摂食があります。これらの非常に大型の海洋捕食者は、プランクトン、特にオキアミを捕食します。プランクトンの密集地帯に潜り込み、活発に泳ぎ回り、大量の水を飲み込み、羽毛状のヒゲ板を通して濾過します。[51] [52]

追跡型捕食者は、ライオンやオオカミのように集団で狩りをする社会的な動物もあれば、単独で狩りをする動物もある。 [2]

取り扱い

捕食者は獲物を捕らえると、それを慎重に扱わなければなりません。多くの捕食魚のように、鋭利な棘や毒のある棘を持つなど、食べるのが危険な獲物の場合は、非常に慎重に扱わなければなりません。イクタルリダ科などのナマズ類は、背中（背鰭）と腹（胸鰭）に棘を持ち、直立した状態で固定されます。捕獲されたナマズは暴れ回るため、これらの棘が捕食者の口に刺さり、致命傷を与える可能性があります。ミサゴのような魚食鳥類の中には、食べる前に獲物を引き裂くことで棘の危険を回避するものもあります。[53]

孤独な捕食と社会的捕食

社会的捕食では、捕食者の集団が協力して獲物を捕獲します。これにより、単独では倒せないほど大きな生物を捕獲することが可能になります。例えば、ハイエナとオオカミは協力してバッファローほどの大きさの草食動物を捕獲し、ライオンはゾウさえも狩ります。[54] [55] [56]また、獲物をフラッシュさせ、狭い範囲に追い込むなどの戦略によって、獲物をより容易に捕獲できるようにします。例えば、混合群れの鳥が餌を探しているとき、前方の鳥が昆虫を追い出し、それを後方の鳥が捕獲します。ハシナガイルカは魚の群れの周りに円を描いて内側へ移動し、魚を200倍に集めます。[57]チンパンジーは社会的に狩りをすることで、単独で狩れば容易に逃げるコロブスザルを捕獲することができ、協力するハリスホークはウサギを捕獲することができます。[54] [58]

社会的な捕食者であるオオカミは協力してバイソンを狩り殺します。

異なる種の捕食者が協力して獲物を捕らえることもあります。サンゴ礁では、ハタやサンゴマスなどの魚類が、自分たちでは捕獲できない獲物を見つけると、オオウツボ、ナポレオンフィッシュ、タコなどに合図を送ります。これらの捕食者は小さな裂け目にも入り込み、獲物を捕獲することができます。[59] [60] シャチは、捕鯨船がヒゲクジラを捕獲するのを手伝うことが知られています。[61]

社会的な狩猟により、捕食者はより広範囲の獲物に取り組むことができるが、捕獲した食物をめぐる競争のリスクがある。単独行動の捕食者は、捕まえたものを食べる機会が増えるが、それを捕まえるためのエネルギー消費量が増え、獲物が逃げるリスクが高まる。[62] [63]待ち伏せ型の捕食者は、自身が獲物になるリスクを減らすために単独で行動することが多い。[64]食肉目（ネコ科、イヌ科、クマ科を含むグループ）の陸生種245種のうち、177種が単独行動であり、野生のネコ科動物37種のうち35種が単独行動であり、[65]ピューマとチーターもこれに含まれる。[62] [2]しかし、単独行動のピューマは他のピューマが獲物を分かち合うことを許容し、[66]コヨーテは単独行動と社会行動のどちらでもなり得る。[67]その他の孤独な捕食者には、ノーザンパイク[68] 、 オオカミグモ、節足動物の中の数千種の孤独なスズメバチ[69] [70]、そして多くの微生物や動物プランクトン[22]が含まれます。

専門分野

身体的適応

自然淘汰の圧力を受け、捕食者は獲物を検知し、捕獲し、殺し、消化するための様々な身体的適応を進化させてきた。これには、スピード、敏捷性、隠密行動、鋭い感覚、爪、歯、濾過器、そして適切な消化器系などが含まれる。[71]

捕食動物は獲物を探知するために、視覚、嗅覚、聴覚が発達している。[12]フクロウやハエトリグモなど多様な捕食動物は前向きの目を持ち、比較的狭い視野で正確な両眼視力を提供する。一方、獲物となる動物は全方位視力がそれほど鋭敏ではないことが多い。キツネなどの動物は、獲物が雪や土の下に2フィート（60cm）も隠れていても、その匂いを嗅ぎ分けることができる。多くの捕食動物は鋭敏な聴覚を持ち、反響定位を行う コウモリなど、音を能動的または受動的に利用して狩りをする動物もいる。[72]

大型ネコ科動物、猛禽類、アリなどの捕食動物は、強力な顎、鋭い歯、あるいは爪を持ち、獲物を捕らえて殺す。ヘビや、サギやウなどの魚食鳥類などの捕食動物の中には、獲物を丸呑みする者もいる。ヘビの中には、顎を自由に動かして大きな獲物を飲み込むことができるものもいる。また、魚食鳥類は槍のような長い嘴を持ち、素早く動き、滑りやすい獲物を突き刺して掴むことができる。[72]魚類などの捕食動物は、軟体動物の装甲殻を砕いたり、開いたりする能力を発達させている。[73]

多くの捕食動物は強靭な体格をしており、自分よりも大きな動物を捕らえて殺すことができます。これは、アリやトガリネズミなどの小型の捕食動物だけでなく、クーガーやライオンのような大きくて目に見えて筋肉質な肉食動物にも当てはまります。[72] [2] [74]

食事と行動

捕食動物は食性や狩猟行動において高度に特化していることが多く、例えば、ヨーロッパオオヤマネコは小型の有蹄類のみを狩ります。[75]ヒョウなどはより機会主義的なジェネラリストで、少なくとも100種を捕食します。[76] [77]スペシャリストは好みの獲物を捕獲することに高度に適応しているのに対し、ジェネラリストは好みの獲物が少ない場合に他の獲物に切り替える能力に優れている可能性があります。獲物が密集して（不均一に）分布している場合、獲物が目立ちやすく、より早く見つけられるため、捕食者にとって最適な戦略はより特化していると予測されます。[78]これは動かない獲物を捕食する捕食者には当てはまるようですが、動き回る獲物の場合は疑わしいです。[79]

サイズ選択的捕食において、捕食者は特定のサイズの獲物を選択します。[80]捕食者にとって、大きな獲物は厄介な存在となる可能性がありますが、小さな獲物は見つけにくく、いずれにせよ報酬も少なくなります。このことから、捕食者の大きさと獲物の大きさの間には相関関係が存在します。また、サイズは大きな獲物にとっての隠れ家となることもあります。例えば、成体のゾウはライオンによる捕食から比較的安全ですが、若いゾウは脆弱です。[81]

カモフラージュと擬態

ネコ科の動物、例えばユキヒョウ（樹木のない高地）、トラ（草原、葦の沼地）、オセロット（森林） 、スナドリネコ（水辺の茂み）、ライオン（開けた平原）などは、それぞれの生息地に適した色彩や特徴的な模様でカモフラージュされています。[82]

攻撃的な擬態において、昆虫や魚類を含む特定の捕食者は、色彩や行動を利用して獲物を引き寄せる。例えば、ホタル 科の雌は他の種の発光信号を模倣し、それによって雄のホタルを引き寄せて捕らえ、食べる。 [83] 花カマキリは待ち伏せ型の捕食者であり、ランなどの花に擬態して獲物をおびき寄せ、十分に近づいたら捕らえる。[84] カエルアンコウは非常によく擬態しており、頭の棒状の付属器の先端にエスカという餌を付けて、獲物を積極的に誘い寄せる。エスカを軽く振って小動物を模倣し、獲物が射程内に入ると非常に素早い動きで飲み込む。[85]

ヴェノム

ハコクラゲのような多くの小型捕食動物は、毒を使って獲物を捕らえます[86]。また、毒は消化を助ける働きもあります（ガラガラヘビや一部のクモの場合も同様です）。[87] [88]卵を捕食するように適応したマダラウミヘビは、毒腺が萎縮しており、3本指の毒の遺伝子に変異（2つのヌクレオチドの欠失）が生じて不活性化しています。これらの変化は、獲物を捕らえる必要がないという事実によって説明されます。[89]

電界

電気器官とその中に積み重なった発電細胞の位置を示すヒキエイ（イトマキエイ目）

捕食魚類のいくつかのグループは、電場を感知して発生させることで獲物を検知し、追跡し、時にはヒキエイのように獲物を無力化する能力を持っています。[90] [91] [92]電気器官は改変された神経組織または筋肉組織に由来します。[93]

生理

捕食に対する生理学的適応には、捕食細菌が捕食する細菌の細胞壁から複雑なペプチドグリカンポリマーを消化する能力が含まれる。 [23]肉食脊椎動物は、5つの主要なクラス（魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類）すべてにおいて、草食動物や雑食動物に比べて糖とアミノ酸の輸送速度が相対的に低い。これは、食事中の動物性タンパク質から多くのアミノ酸を摂取しているためと考えられる。 [94]

捕食者に対する適応

捕食に対抗するため、獲物は攻撃の各段階で使う防御手段を進化させてきた。[95] [12]獲物は、カモフラージュや擬態などを使って発見を回避しようとする。 [ 96]獲物は捕食者を発見し[98]他の捕食者にその存在を警告することができる。[99] [100] 発見された場合、攻撃の標的になることを避けようとする。例えば、有毒または不味いという合図を送る、[101] [102] [103]追跡しても利益にならないという合図を送る、[104] [105]あるいは群れを形成する。[106] [107]標的になった場合、装甲、針、不味さ、群がるなどの防御手段で攻撃をかわそうとする。 [108] [109] [110]そして、彼らは捕食者を驚かせたり、[111] [112] [113]死んだふりをしたり、尾などの体の一部を脱ぎ捨てたり、あるいは単に逃げたりすることで、攻撃から逃れることができることが多い。 [114] [115]

共進化

コウモリは夜間に蛾を狩るためにエコーロケーションを使います。

捕食者と獲物は天敵であり、彼らの適応の多くは互いに対抗するように設計されているように見える。例えば、コウモリは昆虫やその他の獲物を探知するための洗練されたエコーロケーションシステムを持ち、昆虫はエコーロケーションの鳴き声を聞き取る能力を含む様々な防御を発達させてきた。[116] [117]オオカミなど、陸上を走る多くの追跡捕食者は、獲物の速度増加に応じて長い手足を進化させた。[118]彼らの適応は進化的軍拡競争、つまり2つの種の共進化の例と特徴付けられる。[119]遺伝子を中心とした進化の見方では、捕食者と獲物の遺伝子は獲物の体をめぐって競合していると考えられる。 [119]しかし、ドーキンスとクレブスの「生命と食事」原理は、この軍拡競争は非対称であると予測しています。つまり、捕食者が獲物を捕まえることができなければ食事を失い、捕食に成功した場合は獲物が命を失うのです。[119]

トウブサンゴヘビ自体が捕食動物であり、攻撃してきた捕食者を殺すほどの毒を持っているため、それを避けるという行動は学習によるものではなく、遺伝によるものであるに違いありません。

軍備拡張競争という比喩は、攻撃と防御の絶え間ない進歩を暗示しています。しかし、こうした適応には代償が伴います。例えば、脚が長くなると骨折のリスクが高まります[120]。また、カメレオンの特殊な舌は、まるで弾丸のように水を舐める能力を持っていますが、水を舐めるには役に立たないため、カメレオンは植物の露を吸わなければなりません[121] 。

「命と食事」原理は、様々な理由から批判されてきた。自然選択における非対称性の程度は、適応形質の遺伝率に部分的に依存する。[121]また、捕食者が十分な量の食事を失うと、自らも命を失う。[120] [121]一方、失われた食事の適応度コストは予測不可能である。捕食者はより優れた獲物を素早く見つける可能性があるためである。さらに、ほとんどの捕食者は汎用性が高いため、特定の獲物の適応が捕食者に与える影響は小さい。特化は捕食者と被食者の共進化によって引き起こされるため、特化個体の希少性は、捕食者と被食者間の軍拡競争が稀であることを示唆している可能性がある。[121]

与えられた適応が、被捕食者の適応が捕食者の適応を促し、それが被捕食者のさらなる適応によって打ち消されるという共進化の結果であるのかどうかを判断することは困難である。別の説明としては、捕食者が競争相手、自身の捕食者、または危険な被捕食者に適応するエスカレーションが挙げられる。 [122]捕食への明らかな適応は、他の理由で生じた後、攻撃や防御に利用された可能性もある。コウモリの捕食対象となる昆虫の中には、コウモリが出現する前から聴覚が進化しており、縄張り防衛や交尾に用いられる信号を聞き取るために使用されていたものもある。[123]それらの聴覚はコウモリの捕食に応じて進化したが、コウモリにおける相互適応の明確な例はステルスエコーロケーションのみである。[124]

獲物が危険な場合、つまり捕食者に害を及ぼす棘や針、毒素、毒液を持つ場合、より対称的な軍拡競争が起こる可能性がある。捕食者は回避行動で対応することができ、それが擬態の進化を促す。回避行動は獲物との悪い経験から学習されることが多いため、必ずしも進化的な反応ではない。しかし、獲物が捕食者を殺す能力がある場合（サンゴヘビは毒でそうすることができる）、学習の機会はなく、回避行動は遺伝するしかない。捕食者は危険な獲物に対して対抗適応で対応することもある。北米西部では、一般的なガーターヘビがイモリの皮膚に含まれる毒素に対する耐性を獲得している。[121]

生態系における役割

捕食者は、自らの獲物を食べるという直接的な方法だけでなく、他の種による捕食を減らしたり、草食動物の採餌行動を変えたりするといった間接的な方法によっても生態系に影響を与えます。例えば、オオカミが川岸の植生に及ぼす生物多様性への影響や、ラッコがケルプ林に及ぼす生物多様性への影響などが挙げられます。これは、オオヤマネコやユキヒョウで観察される個体群動態のサイクルのような個体群動態への影響を説明できるかもしれません。[125] [126] [127]

栄養段階

捕食動物を分類する方法の一つは、栄養段階による分類である。草食動物を捕食する肉食動物は二次消費者であり、その捕食動物は三次消費者、というように分類される。[128]この食物連鎖の頂点には、ライオンなどの頂点捕食者がいる。[129]しかし、多くの捕食動物は食物連鎖の複数の段階から食物を食べており、肉食動物は二次消費者と三次消費者の両方を食べることがある。[130]これは、多くの捕食動物が、他の捕食動物に殺されて食べられるギルド内捕食と闘わなければならないことを意味する。例えば、コヨーテはハイイロギツネやボブキャットと競合し、時には彼らを殺してしまう。[131]

栄養段階の移転効率は、捕食によってエネルギーが上位の栄養段階にどれだけ効率的に伝達されるかを示す指標です。エネルギー伝達のたびに、捕食者が獲物を捕食する際に生じる熱、廃棄物、そして自然の代謝プロセスによって利用可能なエネルギーが減少します。その結果、ある栄養段階のエネルギーの約10%しか次の段階に伝達されません。これは、個々の生態系が支えることができる栄養段階の数を制限します。[132]

頂点捕食によって維持される生物多様性

捕食者は、単一の種が優占するのを阻止することで、生物群集の生物多様性を高める可能性があります。このような捕食者はキーストーン種として知られており、特定の生態系における生物のバランスに大きな影響を与える可能性があります。[133]この捕食者の導入または除去、あるいはその個体群密度の変化は、生態系内の他の多くの個体群の均衡に劇的な連鎖反応を引き起こす可能性があります。例えば、草原の草食動物は、単一の優占種が優占するのを阻止する可能性があります。[134]

イエローストーン国立公園のブラックテイル・クリークでは、地元のキーストーン種であり頂点捕食者であるオオカミの再導入後、河岸のヤナギが回復した。[135]左は2002年、右は2015年

イエローストーン国立公園からオオカミが排除されたことは、その栄養ピラミッドに深刻な影響を与えました。この地域では、オオカミはキーストーン種であると同時に頂点捕食者でもあります。捕食者がいなくなったことで、草食動物が多くの木本植物を過剰に食べ始め、その地域の植物群集に影響を与えました。さらに、オオカミはしばしば小川付近の動物の放牧を阻止し、ビーバーの食料源を守っていました。オオカミの排除はビーバーの個体数に直接的な影響を与え、彼らの生息地は放牧地となりました。捕食者の減少によりブラックテイル川沿いのヤナギや針葉樹の食害が増加し、減少したビーバーの個体数が水の流れを緩め、土壌を安定させることができなくなったため、水路の浸食が起こりました。このように、捕食者が生態系において極めて重要であることが示されました。[135]

人口動態

1845年から1935年までの期間における、縦軸にハドソン湾会社に販売されたカナダオオヤマネコの毛皮の数、横軸にカンジキウサギの数をとった折れ線グラフ
1845年から1935年にかけてハドソン湾会社に販売されたユキヒョウ（Lepus americanus）（黄色の背景）とカナダオオヤマネコ（黒線、前景）の毛皮の数

捕食者がいなければ、種の個体数は環境の収容力に近づくまで指数関数的に増加する可能性がある。 [136]捕食者は獲物を捕食することと、獲物の行動を変えることの両方によって、獲物の成長を制限する。[137]獲物の個体数の増減は、捕食者が産む子供の数の増加などを通じて、捕食者の数の増減にもつながる。

捕食者と被捕食者の個体群には周期的な変動が見られ、捕食者と被捕食者の周期の間にはしばしばずれが生じます。よく知られた例としては、ノウサギとオオヤマネコが挙げられます。アラスカとカナダの広大な北方林では、ノウサギの個体数はほぼ10年周期で変動し、オオヤマネコの個体数もそれに応じて変動します。これは、ハドソン湾会社の毛皮猟師が1世紀以上にわたって捕獲した動物の歴史的記録で初めて確認されました。[138] [127] [139] [140]

ロトカ・ヴォルテラモデルにおける捕食者と被食者の人口循環

捕食者と被食者がそれぞれ1種ずつ存在するシステムの単純なモデルであるロトカ・ヴォルテラ方程式は、個体群循環を予測する。[141]しかし、このモデルの予測を実験室で再現する試みはしばしば失敗する。例えば、原生動物のディディニウム・ナストゥムをその被食者であるパラメシウム・カウダタムを含む培養物に加えると、パラメシウム・カウダタムはしばしば絶滅に追いやられる。[142]

ロトカ・ヴォルテラ方程式はいくつかの単純化仮定に基づいており、構造的に不安定である。つまり、方程式のいかなる変化も動態を安定化または不安定化させる可能性がある。[143] [144]例えば、一つの仮定は、捕食者が獲物に対して線形機能的反応を示すというものである。すなわち、捕食率は遭遇率に比例して増加する。この率が捕獲物の処理時間によって制限される場合、獲物の個体数は捕食者が制御できない密度に達する可能性がある。[142]もう一つの仮定は、すべての獲物の個体は同一であるというものである。実際には、捕食者は若く、弱く、病気の個体を選択する傾向があるため、獲物の個体数は再生可能である。[145]

捕食動物と被捕食動物の個体群を安定させる要因は数多くある。[146]一例として、複数の捕食動物、特に特定の被捕食動物が豊富な場合はその種に引き寄せられ、そうでない場合は他の場所を探す雑食動物の存在があげられる。[147]その結果、食物網がより単純な北部温帯および亜北極圏の生態系では個体群循環が見られる傾向がある。 [148]ノウサギとオオヤマネコのシステムは亜北極圏に生息するが、これにもコヨーテ、オオタカ、アメリカワシミミズクなどの他の捕食動物が関与しており、ノウサギが利用できる食物の変動によってサイクルが強化されている。[149]

ロトカ・ヴォルテラ・モデルの仮定を緩和した様々な数学モデルが開発されてきた。これらのモデルでは、動物が地理的に分布したり移動したりすること、性別や年齢構成など個体差があり一部の個体のみが繁殖すること、季節の変わり目など変化する環境に生息することなどが許容されている。[150] [151]また、2種以上の種の相互作用を同時に分析することも可能だ。このようなモデルは、捕食者と被食者の個体群動態が大きく異なり、しばしば混沌とすることを予測する。 [150] [152]被食者が捕食者から安全に避難できる避難場所の存在は、被食者がより大きな個体群を維持できるようにするかもしれないが、動態を不安定にすることもある。[153] [154] [155] [156]

進化の歴史

捕食は、一般に認識されている肉食動物の出現より数億年（おそらく数十億年）も前に遡ります。捕食は、様々な生物群で繰り返し進化してきました。[5] [157]約27億年前の真核細胞、約2億年前の多細胞生物、そして約6億年前～2億年前、おそらく約1億年前）の移動性捕食者の増加は、いずれも初期の捕食行動に起因するとされており、多くの非常に初期の化石には、小型捕食者種に起因すると思われる掘削穴やその他の痕跡の証拠が見られます。[5]これは、細胞、真核生物、有性生殖、多細胞性、サイズの増大、移動性（昆虫の飛翔を含む[158]）、装甲殻や外骨格の出現など、主要な進化的変遷の引き金となったと考えられます。[5]

最古の捕食者は微生物であり、他の生物を包摂または捕食していました。化石記録が乏しいため、これらの最初の捕食者は1億年前から27億年前（10億年前）まで遡る可能性があります。[5]捕食はカンブリア紀の直前、つまり約5億5000万年前に顕著に重要になりました。これは、動物と藻類の石灰化がほぼ同時に発達したこと、 [159]と捕食を避けるための穴掘りが始まったことから明らかです。しかし、捕食者は少なくとも10億年前から微生物を捕食しており、[5] [160] [161]ほぼ同時期から選択的な（ランダムではない）捕食の証拠が見られます。[162]

オーロラルミナ・アッテンボローギは、イングランドのチャーンウッド・フォレストに生息するエディアカラ紀のクラウングループ刺胞動物（5億5700万年前～5億6200万年前、カンブリア爆発の約2000万年前）です。現代の刺胞動物と同様に、刺胞で小動物を捕食する、最古の捕食動物の一つと考えられています。 [163]

化石記録は、カンブリア紀以降、捕食者と獲物との長い相互作用の歴史を物語っています。例えば、一部の捕食者は二枚貝や腹足類の殻に穴を開け、他の捕食者は殻を破ってこれらの生物を捕食していました。[164] カンブリア紀の捕食者には、獲物を捕らえるのに適した付属肢、大きな複眼、そして昆虫の外骨格のような硬い素材でできた顎を持つアノマロカリス科のような無脊椎動物がいました。 [165]顎を持つ 最初の魚類には、シルル紀からデボン紀にかけて生息していた装甲を持ち、主に捕食性であった板皮類がいます。そのうちの一つ、体長6メートル（20フィート）のダンクルオステウスは、他の捕食者を捕食する世界初の脊椎動物「超捕食者」と考えられています。[166] [167]昆虫は石炭紀前期またはデボン紀後期に飛翔能力を発達させ、捕食者から逃れるなど様々な用途に利用されました。 [158] 史上最大の捕食動物には、白亜紀のティラノサウルスなどの獣脚類恐竜がいます。彼らはハドロサウルス類、角竜類、アンキロサウルス類などの草食恐竜を捕食していました。[168]

人間社会では

サン・ハンター、ボツワナ

実用的な用途

雑食動物である人類はある程度捕食性であり、[169]武器や道具を使って魚釣りをし、[170]動物を 狩り、罠にかける。[171]また、イヌ、ウ、[172]ハヤブサなどの他の捕食種も利用して食用またはスポーツ用の獲物を捕らえる。[173]イヌとネコという 2種類の中型捕食動物は、西洋社会で最もよくペットとして飼われている動物である。[174] [175]南アフリカのサン族 などの人間の狩猟者は、持続狩猟を行う。これは追跡捕食の一種で、追跡者はクーズーなどの獲物よりも短距離では遅いかもしれないが、真昼の暑さの中で獲物が疲れ果てるまで追いかけ、最大5時間かかることもある。[176] [177]

生物学的害虫防除では、害虫の自然生息域から捕食者（および寄生者）を導入して個体群を制御しますが、予期せぬ問題を引き起こすリスクがあります。自然捕食者は、非害虫種に害を与えない限り、作物への被害を軽減する環境に優しく持続可能な方法であり、農薬などの化学薬剤の使用に代わる手段となります。[178]

象徴的な用途

ローマの神話上の建国者であるロムルスとレムスを授乳するカピトリノス狼

映画では、プレデターが危険な人型の敵であるというアイデアは、1987年のSF ホラー アクション映画 『プレデター』とその続編3作で使用されている。[179] [180]恐ろしいプレデターである巨大な人食い ホオジロザメは、スティーブン・スピルバーグの1974年のスリラー映画『ジョーズ』でも中心的な存在となっている。[181]

捕食をテーマとした詩の中には、テッド・ヒューズの『パイク』のように、捕食者の意識が探求されているものがある。[182]アルフレッド・テニスンの1849年の詩『ああ、ああ、ああ』に登場する「歯と爪が赤い自然」というフレーズは、捕食者と獲物との闘争を指していると解釈されている。[183]

神話や民間の寓話では、キツネやオオカミなどの捕食動物の評判は複雑である。[184]キツネは古代ギリシャでは豊穣の象徴であったが、北欧では天候の悪魔、初期キリスト教では悪魔の生き物だった。イソップ物語以降では、キツネはずる賢く、貪欲で、ずる賢い存在として描かれている。[184]大きくて悪いオオカミは、 『赤ずきん』などの物語で子供たちに知られているが、アイスランドのエッダ・サガでは悪魔的な存在であり、終末論的な世界の終わりにオオカミのフェンリルが登場する。[184]中世には、男性がオオカミに変身する狼男の信仰が広まった。 [ 184]古代ローマや古代エジプトでは、オオカミは崇拝されており、ローマ建国の神話にはロムルスとレムスの乳を飲んでいる雌オオカミが登場する。[184]より最近では、ラドヤード・キプリングの1894年の『ジャングル・ブック』では、モーグリはオオカミの群れに育てられます。[184]北米のオオカミ、ハイイログマ、クーガーなどの大型捕食動物に対する態度は、積極的な迫害を伴う敵意や相反する感情から、20世紀後半には肯定的で保護的なものへと変化しました。[185]

参照

注記

  1. ^ 3000キロメートルの航続距離は、少なくとも往復6000キロメートルの飛行距離を意味します。

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出典

  • ウィキクォートにおける捕食に関する引用
  • ウィキメディア・コモンズの捕食に関するメディア