クズリ（/ ˈ w ʊ l v ə r iː n / WUUL -və-reen、米国でも/ ˌ w ʊ l v ə ˈ r iː n / WUUL -və- REEN、[4] Gulo gulo）は、カルカジューまたはクイックハッチ（東クリー語、kwiihkwahaacheew）とも呼ばれ、イタチ科で最大の陸生動物です。筋肉質の肉食動物で、単独行動をします。[2]クズリはその体格に不釣り合いな獰猛さと強さで知られており、自分よりも何倍も大きな獲物を殺す能力が記録されています

クズリは主に北半球の北部亜寒帯林、亜北極圏および高山ツンドラの奥地に生息しており、カナダ北部、アメリカ合衆国アラスカ州、ヨーロッパの北欧諸国、そしてロシア西部とシベリア全域に最も多く生息しています。19世紀以降、罠猟、生息域の縮小、生息地の断片化により、個体数は着実に減少しています。現在、ヨーロッパと北アメリカの両方で、 生息域の南端にはクズリはほとんどいません

ネーミング

クズリが飽くことを知らない大食いであるという疑わしい評判（ラテン語の属名Gulo（「食いしん坊」を意味する）に反映されている）は、語源の誤りによるところが大きいかもしれない。ノルウェー語でこの動物のあまり一般的ではない名前であるfjellfross （「山猫」を意味する）は、ドイツ語でVielfraß [ 5]として定着したと考えられており、「食いしん坊」（文字通り「たくさん食べる」）を意味する。他の西ゲルマン語での名称も同様である（例：オランダ語：veelvraat）。

フィンランド語の名称はahmaで、 ahmatti（「食いしん坊」と訳される）に由来する。同様に、エストニア語の名称はahmで、フィンランド語の名称と同じ意味を持つ。リトアニア語ではernis、ラトビア語ではtinisまたはāmrijaで ある

東スラブ語のrosomakha（ロソマハ）とポーランド語、チェコ語のrosomák （ロソマーク）は、フィンランド語のrasva-maha（太った腹）から借用されたようです。同様に、ハンガリー語のrozsomákまたはtorkosborzは、「食いしん坊のアナグマ」を意味します。[要出典]

カナダのフランス語圏では、クズリはcarcajou（カルカジュー）と呼ばれ、これはイヌイット語のkuàkuàtsheu （クワクアツシェウ ）から借用したものです。[6]しかし、フランスでは、クズリの名前はglouton（食いしん坊） です

貪欲さの象徴は、英語のwolverineにも、北ゲルマン語で使われる名前にも反映されていません。英語のwolverine（起源は不明ですが、以前の形であるwolveringが変化したもの）は、おそらく「小さなオオカミ」を意味します。この名前は、ノルウェー祖語のerafazと古ノルド語のjarfrで、アイスランド語のjarfi、ノルウェー語のjerv、スウェーデン語のjärv、デンマーク語のjærvという一般的な名前に受け継がれています。

分類と進化史

分類

ベルリン自然史博物館所蔵、ドイツ更新世のクズリの頭蓋骨
イタリア、ジャコモ・ドーリア市立自然史博物館所蔵の剥製

遺伝学的証拠によると、クズリはタイラやテンに最も近縁であり、これら3種はユーラシア大陸に祖先を共有しています。[7]

2つの亜種があります。旧世界型のGulo gulo guloと新世界型のG. g. luscusです。一部の著者は、バンクーバー島（G. g. vancouverensis）とアラスカのキーナイ半島（G. g. katschemakensis ）に限定されたものを含む、北米にさらに4つの亜種を記載していました。しかし、現在最も受け入れられている分類学では、2つの大陸亜種またはG. guloのいずれかを単一の全北区の分類群として認識しています。[2] [8]

進化

最近集められた遺伝学的証拠によると、北米のクズリのほとんどは単一の起源から派生しており、おそらく最終氷期のベーリンジアに起源を持ち、その後急速に拡大したと考えられますが、分布域の極端に減少した南部でのサンプル採取の難しさから、この結論にはかなりの不確実性があります。 [8]

身体的特徴

解剖学的に、クズリは地面に低い体格の細長い動物です。強い四肢、幅広く丸い頭、小さな目、短く丸い耳を持ち、大型の漁師に最もよく似ています。脚は短いですが、アイゼンのような爪を持つ大きな5本指の足と蹠行姿勢により、急な崖、木、雪に覆われた山頂を比較的容易に登ることができます。[9]

成体のクズリは中型犬ほどの大きさで、体長は65～109cm（26～43インチ）、肩高は36～45cm（14～18インチ）、尾の長さは17～26cm（6+オスは体長が約1 ⁄ 2～10インチ（約1.5～25cm）で、体重は通常オスで11～18kg（24～40ポンド）、メスで8～12kg（18～26ポンド）である。 [10] [11] [12] [13] [14]ソビエト連邦の文献には、32kg（71ポンド）もの例外的に大きなオスの記録があるが、そのような体重は『ソビエト連邦の哺乳類』ではあり得ないこととされている。 [15] [16] [17]オスはメスよりも直線距離で10～15％大きいことが多く、体重は30～40％重いこともある。いくつかの情報源によると、ユーラシアのクズリは北アメリカのものよりも大きく重く、体重は最大20kg（44ポンド）になると言われている。しかし、これはより具体的にはシベリアなどの地域を指しているのかもしれない。なぜなら、フェノスカンジナビアのクズリのデータでは、彼らは通常、アメリカの同種のクズリとほぼ同じ大きさであることが示されているからである。 [16] [18] [19] [20] [21]これは陸生のイタチ科動物の中では最大であり、海洋に生息するラッコ、アマゾン川流域に生息するオオカワウソ、半水生のアフリカツメナシカワウソだけがこれより大きい。一方、ヨーロッパアナグマは、特に秋には、同様の体重に達することがある。

クズリは、疎水性が高く、霜に強い、厚く、黒っぽい、油っぽい毛皮を持っています。そのため、北極圏では、ジャケットやパーカーの裏地として、狩猟者や罠猟師の間で伝統的に人気があります。個体によっては、淡い銀色の顔のマスクがはっきりとしており、淡い黄褐色の縞模様が肩から側面に沿って横に走り、25～35cm（10～14インチ）のふさふさした尾のすぐ上の臀部を横切っています。喉や胸に目立つ白い毛の斑点が見られる個体もいます。[9]

他の多くのイタチ科動物と同様に、本種は縄張りのマーキングや性的シグナル伝達に用いられる強力な肛門臭腺を有しています。その刺激臭から、「スカンクベア」や「いやらしい猫」といったニックネームが付けられています。6頭の動物から採取した肛門腺分泌物サンプルは複雑で多様であり、合計123種類の化合物が検出され、1頭あたり45種類から71種類の化合物が検出されました。全ての抽出物に共通する化合物は、3-メチルブタン酸、2-メチルブタン酸、フェニル酢酸、α-トコフェロール、コレステロール、そして暫定的に2-メチルデカン酸と同定された化合物の6種類だけでした。イタチ科の一部の動物（フェレット、ミンク、オコジョ、イタチ（Mustela spp.）、ゾリラ（Ictonyx spp.））の肛門腺分泌物に見られるような、非常に強い臭気を持つチエタン類やジチオラン類は観察されませんでした。クズリの肛門腺分泌物の組成は、イタチ科の他の2種、マツテンとブナテン（Martes spp.）のものと類似しています。[22]

クズリは他のイタチ科動物と同様に、口の奥に90度回転した特殊な上顎臼歯を持っています。この特殊な特徴により、クズリは凍りついた獲物や死肉から肉を引き剥がすことができます。[23] [24]

クズリは、下顎頭における海綿骨体積分率（高さ10mm×直径5mmの円筒）あたりの圧縮強度が、肉食哺乳類の中で最も高く、940.8ニュートンです。次いでチーターが784.4ニュートン、マダガスカルジャコウネコが714.4ニュートン、ハチアナグマが710.8ニュートン、キンカジューが693.2ニュートンです。[25]

分布

岩場におけるクズリ
フォーブス山のクズリの足跡

クズリは主にカナダ北部、アラスカ、シベリア、フェノスカンジアの孤立した北極圏、亜寒帯、高山地帯に生息しています。また、ヨーロッパロシア、バルト諸国、極東ロシア、中国北東部、モンゴルにも生息しています。[26] [27] [28] [29]

ウクライナではクズリの遺骨が発見されていますが、現在は絶滅しており、クズリが持続可能な個体群を形成していたかどうかは不明です。[30]

ラトビアではクズリとの遭遇に関するユニークな記録が残されており、最新のものは2022年7月下旬のものです（ただし、映像が不明瞭なため異論があります）。16世紀と17世紀には広範囲に生息していましたが、現在ではこの地域の原産ではありません。[31]

新世界のクズリのほとんどはカナダとアラスカに生息しています。[32]しかし、かつてはコロラド州[33] 、アメリカ合衆国南西部（アリゾナ州とニューメキシコ州）、中西部（インディアナ州、ネブラスカ州、ノースダコタ州、サウスダコタ州、オハイオ州、ミネソタ州、ウィスコンシン州）、ニューイングランド（メイン州、ニューハンプシャー州、バーモント州、マサチューセッツ州）、ニューヨーク州[34]とペンシルベニア州[35]にもクズリが生息していたことが記録されていました

シエラネバダ山脈では、1995年春にウィネマッカ湖付近、1996年にはヨセミテ国立公園境の北にあるトージャム湖でクズリが目撃され、その後、2008年と2009年にはタホ湖付近を含む、餌を仕掛けたカメラで撮影されました。[36] [37] [38] [39] 2014年の米国魚類野生生物局の出版物によると、「クズリはワシントン州のノースカスケード山脈と、アイダホ州、モンタナ州、オレゴン州（ワローワ山脈）、ワイオミング州の北部ロッキー山脈に生息しています。また、カリフォルニア州のシエラネバダ山脈とコロラド州の南部ロッキー山脈の歴史的な生息域にも個体が移動していますが、これらの地域では繁殖個体群は確立されていません。」[40] 2022年、コロラド州公園野生生物局は、クズリを州に再導入する計画を検討しました。[41]

ユタ州にもクズリは生息していますが、非常に稀で、1979年に初めて目撃されて以来、確認されたのはわずか6件です。ユタ州で確認された6件のうち3件はビデオに記録されています。[42] 2022年、ユタ州でついにオスのクズリが捕獲され、タグが付けられた後、生息域をより深く理解するために野生に放されました。[43] [44]

2020年8月、国立公園局は、ワシントン州のレーニア山で1世紀以上ぶりにクズリが目撃されたと報告しました。目撃されたのは、繁殖期のメスとその2頭の子でした​​。[45]

2004年、ミシガン州天然資源局の野生生物学者がミシガン州アブリーでクズリを撮影し、19世紀初頭以来初めてミシガン州でクズリの目撃が確認されました。[46]この個体は2010年にミシガン州サニラック郡ミンデンシティ州立野生生物保護区で死んでいるのが発見されました。 [47]

行動と生態

ヘルシンキのコルケアサーリ動物園のクズリのビデオ

食性と狩猟

フィンランドで獲物とクズリ

クズリは主に腐肉食です。[48]特に冬と早春には、彼らの食物のほとんどは死肉です。彼らは自分で死肉を見つけたり、捕食者（多くの場合、オオカミの群れ）が食べ終わった後にそれを食べたり、単に他の捕食者から奪ったりします。クズリは、オオカミやオオヤマネコの足跡をたどって獲物の残骸を漁ることが知られています。生きた獲物を食べるか死肉を食べるかに関わらず、クズリの摂食スタイルは貪欲に見えるため、「大食い」というニックネームが付けられています（学名の由来でもあります）。しかし、この摂食スタイルは、特に冬の食糧不足への適応であると考えられています。[49]

クズリもまた強力かつ用途の広い捕食動物である。獲物は主に小型から中型の哺乳類であるが、成体のシカなど自分より何倍も大きな獲物を仕留めた記録もある。獲物となる種には、ヤマアラシ、リス、シマリス、ビーバー、マーモット、モグラ、ホリネズミ、ウサギ、ハタネズミ、ネズミ、ネズミ、トガリネズミ、レミング、カリブー、ノロジカ、オジロジカ、ミュールジカ、ヒツジ、ヤギ、ウシ、バイソン、ヘラジカ、[50] 、ヘラジカ[51 ]などがある。より小型の捕食動物も捕食されることもあり、テン、ミンク、キツネ、ヨーロッパオオヤマネコ[52]、イタチ[52]、コヨーテ、オオカミの子などが挙げられる。クズリはカナダのユーコン準州に生息するカナダオオヤマネコを殺すことでも知られている。[53]クズリは罠にかかった動物、生まれたばかりの哺乳類、冬に弱ったり大雪で動けなくなったシカ（ヘラジカやエルクの成体を含む）など、比較的入手しやすい生きた獲物をよく追いかける。鳥の卵、鳥（特にガチョウ）、根、種子、昆虫の幼虫、ベリーなども餌に加えることがある。成体のクズリはイヌワシに積極的な脅威を与える数少ない同種の肉食哺乳類の一種であると思われる。デナリ国立公園では、クズリが雛のイヌワシを捕食する様子が観察されている。[54]スウェーデン北部で抱卵中の成体のイヌワシが巣の中でクズリに殺された。[55]

旧世界（特にフェノスカンジア）に生息するクズリは、北アメリカの近縁種よりも活発に狩りをします。[56]これは、ユーラシア大陸では競合する捕食者の個体数が比較的少なく、他の動物が獲物を仕留めるのを待ってから捕獲するよりも、クズリが自ら狩りをする方が現実的だからかもしれません。彼らはオオカミが残した死肉を食べることが多いため、オオカミの個体数の変化はクズリの個体数に影響を与える可能性があります。[57]また、植物質を食べることも知られています。[32]

クズリは食料が豊富な時期に食料を貯蔵することがよくあります。これは、食料が不足する冬と早春に授乳中のメスにとって特に重要です。 [58]

繁殖

クズリは誘発排卵します。[59]成功したオスは2、3匹のメスと生涯にわたる関係を築き、時折メスのもとを訪れますが、他のオスは交尾相手がいません。[60]交尾期は夏ですが、子宮への胚（胚盤胞）の実際の着床は初冬まで延期され、胎児の発育が遅れます。メスは食料が不足している場合、しばしば子孫を産みません。妊娠期間は30～50日で、通常2、3匹の子（「キット」）が春に生まれます。キットは急速に成長し、1年以内に成体の大きさに達します飼育下でのクズリの典型的な寿命は約15～17年ですが、野生では平均寿命は8～10年の間です。[61] : 676 父親は、子が生後10週で乳離れするまで、子のもとを訪れます。また、子が生後約6か月になると、父親と再会し、しばらく一緒に移動する子もいます。[60]

種間相互作用

オオカミ、アメリカクロクマ、ヒグマ、クーガーは大人のクズリを殺すことができ、小型の捕食動物（イヌワシなど）は幼く経験の浅い個体を殺すことができる。[62]オオカミはクズリの最も重要な天敵であると考えられており、オオカミがクズリの縄張りにやってくると、クズリはその地域を放棄すると考えられる。[63]強力な顎、鋭い爪、厚い皮膚を備えたクズリは、 [64]ほとんどのイタチ科動物と同様に、そのサイズのわりに驚くほど強い。オオカミやクマなどのより大型または多数の捕食動物から身を守ることができる。[65]これまでのところ、クズリにとって最も深刻な捕食者はハイイロオオカミであり、北米とユーラシアの両方でオオカミによるクズリの死亡例が多数記録されている。[66] [67] [68] [69]北米には、もう1つの（それほど頻繁ではない）捕食動物としてクーガーがいる。[70]少なくとも1つの記録では、クズリがアメリカグマから獲物を奪おうとしたように見えると報告されているが、最終的にはクマがクズリの致命的な争いに勝利した。[71]ヒグマがクズリを殺して食べたという記録もいくつかあり、獲物を追い払われたという報告もあるが、デナリ国立公園などの一部の地域では、オオカミがクズリを狩り始める地域では、クズリはハイイログマとの遭遇を積極的に避けようとしているようだ。[72] [73]

尿の匂いマーキング

クズリは尿をマーキング行動として利用することが観察されています。尿サンプルから放出される揮発性物質のヘッドスペース分析により、19種類の情報化学物質が特定されました。特定された化学物質の主なクラスは、ケトン類（2-ヘプタノン、4-ヘプタノン、4-ノナノン）とモノテルペン類（α-ピネン、β-ピネン、リモネン、リナロール、ゲラニオール）です。他の哺乳類では、これらのテルペンの排泄は珍しいです。クズリの糞に含まれる針葉樹の針が、これらのモノテルペンの供給源であると考えられます。[74]

脅威と保全

世界中のクズリの総個体数は不明です。この動物は個体密度が低く、非常に広い行動圏を必要とします。[57]クズリは「広範囲に分布し、個体数が多く残存しており、準絶滅危惧種に指定されるほどの速度で減少している可能性は低い」ため、IUCNによって軽度懸念種に分類されています。[2]

オスのクズリの生息域は620平方キロメートル（240平方マイル）以上に及び、約130～ 260平方キロメートル（50～100平方マイル）のより小さな行動圏を持つ複数のメスの生息域を包含しています。成体のクズリは、ほとんどの場合、同性の成体と行動範囲が重複しないように努めます。[24]無線追跡によると、動物は数か月で数百マイルも移動できることが示唆されています。

メスのクズリは2月に雪に穴を掘って巣穴を作り、5月中旬の離乳までそれを使用します。したがって、クズリが季節外れに生息する地域は、晩春に雪解けが起こる地域に限られます。この事実から、地球温暖化によってクズリの個体群の生息域が縮小するのではないかという懸念が生じています。 [60]

この広大な領土の必要性は、クズリを人間の開発と衝突させ、狩猟や罠猟によってその数がさらに減少し、かつての生息域の大部分から姿を消しています。絶滅危惧種に指定する試みはほとんど成功していません。[57] 2013年2月、米国魚類野生生物局は、ロッキー山脈北部の冬の生息地が減少していることから、クズリに絶滅危惧種法に基づく保護を与えることを提案しました。これは、生物多様性センターと野生生物保護団体が提起した訴訟の結果でした。[75] [76] 2023年11月、米国魚類野生生物局は、アメリカ合衆国本土48州のクズリを絶滅危惧種リストに追加すると発表しました。[77]

野生生物保護協会は2009年6月、研究者がほぼ3か月間追跡していたクズリがコロラド州北部に渡ったと報告しました協会の職員は、グランドティトン国立公園近くのワイオミング州で若いオスのクズリにタグを付け、南へ約800km移動しました。コロラド州で1919年以来初めて目撃されたクズリであり、コロラド州野生生物局によってもその姿が確認されました。[78] 2016年5月、同じクズリがノースダコタ州の牧場労働者によって殺され、M-56と名付けられたこの孤独なオスのクズリによる800マイル（1,300km）以上の旅は終わりました。これはノースダコタ州で150年ぶりに確認されたクズリの目撃でした。[79] 2014年2月、ユタ州でクズリが目撃されましたが、これは同州で30年ぶりの目撃でした。[80]

飼育下

ノルウェー、クリスチャンサン動物園で飼育

北米とヨーロッパの動物園には約100頭のクズリが飼育されており、飼育下での繁殖は困難を極め、乳児死亡率も高い。[89]

人間との交流

南フランスでクズリがまだ見つかっていた頃の、レ・ゼイジーのクズリのペンダント
キッティラ市の紋章に描かれたクズリ

北米の多くの都市、スポーツチーム、団体は、クズリをマスコットとして使用しています。例えば、アメリカ合衆国ミシガン州は伝統的に「クズリ州」として知られており、ミシガン大学もこの動物をマスコットにしています。また、「ウルヴァリンズ」と呼ばれるプロ野球やフットボールのクラブもありました。この関連性は古くから確立されています。例えば、多くのデトロイト市民が南北戦争中に志願して戦い、ミシガン旅団を率いたジョージ・アームストロング・カスターは彼らを「ウルヴァリンズ」と呼んでいました。この関連性の起源は不明瞭で、18世紀にスーセントマリーでクズリの毛皮の活発な取引に由来するか、ミシガン州の初期の入植者をこの獰猛な哺乳類と比較することを意図した軽蔑的な表現を想起させる可能性がありますしかし、ミシガン州ではクズリは非常に稀です。2004年2月にアブリー近郊で目撃されたのが、ミシガン州で200年ぶりの目撃でした。[90]この動物は2010年に死体で発見されました。 [91]

マーベルコミックのスーパーヒーロー、ジェームズ「ローガン」ハウレットは、その技術、小柄な体格、鋭い動物感覚、獰猛さ、そして最も顕著な特徴である両指関節から引っ込む爪から、ケージファイティング中に「ウルヴァリン」というニックネームを与えられました。[92] [93]

クズリは、さまざまなアルゴンキン語族の物語や口承でよく登場し、ケベック州東部とラブラドールに住むイヌイット族の神話でも重要な位置を占めている。[94]クズリはクエクアシューと呼ばれ、世界を創造した狡猾なペテン師である。イヌイット世界の形成の物語は、クエクアシューがノアの箱舟に似た大きな船を造り、さまざまな動物種をすべて乗せた遠い昔に始まる。大雨が降り、土地が洪水になった。クエクアシューはミンクに水に飛び込んで泥と岩を拾うように言い、それを混ぜて島を作った。それが現在、すべての動物が住んでいる世界である。[95]クエクアシューの物語の多くはユーモラスで不敬なものが多く、身体機能への下品な言及も含まれている。[96]ミクマク族やパサマクォディ族 などの北東部の部族の中には、クズリを「ロックス」と呼ぶ者もいます。ロックスは通常、物語の中では詐欺師や泥棒として登場し（ただし、一般的にイヌイット族よりも危険）、オオカミの仲間として描かれることが多いです。 [ 97]同様に、カナダ北西部のアサバスカ語を話す先住民族であるデネ族には、ナバホ族の伝承におけるコヨーテや北西海岸の伝承におけるワタリガラスのように、クズリを詐欺師や文化の変革者として描いた物語が数多くあります。 [ 98]

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