アマルガサウルス

アマルガサウルス
プラハ国立博物館にあるアマルガサウルスの骨格の鋳造。
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: †竜脚類
クレード: †竜脚類
スーパーファミリー: †ディプロドコイデア
家族： †ディクラエオサウルス科
属: †アマルガサウルスサルガド & ボナパルト、1991
種：
† A. カザウイ
二名法名
†アマルガサウルス・カザウイ

アマルガサウルス（ / ə ˌ m ɑːr ɡ ə ˈ s ɔː r ə s / ; 「ラ・アマルガのトカゲ」）は、白亜紀前期（1億2940万年前～1億2246万年前）に現在のアルゼンチンに生息していた竜脚類恐竜の属である。唯一の既知の骨格は1984年に発見され、断片的な頭骨を含めてほぼ完全なものであり、アマルガサウルスをその時代で最も有名な竜脚類の1つとした。アマルガサウルスは1991年に初めて記載され、 Amargasaurus cazauiという1種のみが知られている。大型の動物だが、竜脚類としては小型で、体長は9～13メートル（30～43フィート）に達した。最も特徴的なのは、首と背中に2列の平行な棘があり、これは既知のどの竜脚類よりも長い。生前、これらの棘は体から突出した単独の構造物として、ケラチン質の鞘を支えていた可能性がある。現在ではより有力視されている別の仮説では、棘が皮帆を支える足場を形成していた可能性があるとされ。これらの棘は、ディスプレイ、戦闘、あるいは防御に使われていた可能性がある。

アマルガサウルスは、白亜紀前期のバレミアン期およびアプチアン期に遡るラ・アマルガ層の堆積岩で発見されました。草食動物であったアマルガサウルスは、少なくとも他の3つの竜脚類の属と生息環境を共有しており、これらの属は競争を減らすために異なる食料源を利用していた可能性があります。アマルガサウルスは、内耳の向きや頸椎の関節構造から、中くらいの体高で餌を食べていたと考えられます。これらのことから、通常、吻は地面から80センチメートル（31インチ）、最大体高は2.7メートル（8.9フィート）だったと考えられます。竜脚類の中で、アマルガサウルスはディクラエオサウルス科に分類され、他の竜脚類と異なり、首が短く、体が小さいです。

説明

ディクラエオサウルス科の種の大きさの比較。アマルガサウルスは緑色。

アマルガサウルスは竜脚類としては小型で、体長は9～13メートル（30～43フィート）、体重はおよそ2.6～4メートルトン（2.9～4.4米トン）であった。[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] : 304 [ 4 ]典型的な竜脚類の体型をしており、長い尾と首、小さな頭、4本の円柱状の脚で支えられた樽型の胴体を持っていた。アマルガサウルスの首は他のほとんどの竜脚類よりも短く、これはディクラエオサウルス科に共通する特徴である。[ 5 ]体長は2.4メートル（7.9フィート）で、[ 5 ]背側の脊柱の長さの136%に相当した。[ 6 ]これはディクラエオサウルス(123%)に匹敵しますが、極端に首の短いブラキトラケロパン(75%) よりも大きいです。[ 6 ]首は13個の頸椎で構成され、後体腔型(前部が凸型で後部が空洞) で、隣接する椎骨と球関節を形成していました。[ 2 ]胴体は9個の背椎とおそらく5個の癒合した仙椎で構成されていました。[ 2 ]最前部の背椎は後体腔型で、残りの背椎は両端が平らでした。[ 2 ]頑丈な横突起(肋骨につながる側方の突起) は、胸郭が強く発達していたことを示しています。[ 7 ]アマルガサウルスや他のディクラエオサウルス科の背椎には、他の竜脚類に特徴的な深い側方の陥没部である胸腔がなかった。 [ 7 ]

ホロタイプの頸椎と軟部組織の断面復元図

この骨格の最も印象的な特徴は、頸椎と前胴椎にある極めて高く上向きに突出した神経棘である。第3頸椎から先では、これらの神経棘は全長にわたって二股に分かれ、複列を形成していた。神経棘の断面は円形で、先端に向かって細くなっていた。最も高い棘は頸の中央部に見られ、第8頸椎では60センチメートル (24インチ) に達していた。[ 2 ]頸部では、神経棘は後方に湾曲し、隣接する椎骨の上に突出していた。[ 3 ] 2019年には、 近縁種のバジャダサウルスの頸部から同様の細長い神経棘が記載されている。アマルガサウルスとは異なり、この棘は前方に湾曲し、先端に向かって広がっていた。[ 8 ]アマルガサウルスの最後の2つの背椎、股関節、そして最前部の尾にも細長い棘があったが、これらは二股に分かれておらず、上端がパドル状に広がっていた。[ 9 ]仙椎の長く横方向に突出した横突起から判断すると、骨盤部は比較的広かった。[ 2 ]近縁の竜脚類と同様に、前肢は後肢よりもやや短かった。手足の骨のほとんどは保存されていないが、アマルガサウルスは他の竜脚類と同様に、それぞれ5本の指を持っていたと考えられる。[ 7 ]

骨格の復元図。白で示されている部分が既知の要素である。

頭骨は後部のみが保存されている。より完全な頭骨が知られている近縁の竜脚類と同様に、鉛筆のような歯を備えた馬のような幅広い鼻先を持っていた可能性が高い。[ 10 ]他のディクラエオサウルス類と同様に、外鼻孔（鼻孔）は頭骨の後半部、眼窩（眼孔）の斜め上に位置し、眼窩は相対的に大きかった。[ 7 ] [ 11 ]他のほとんどの恐竜と同様に、頭骨にはさらに3つの開口部（窓）があった。眼窩の下にある下側頭窓は細長かった。[ 11 ]眼窩の後ろには上側頭窓があったが、ディクラエオサウルス類ではこれが特に小さく、頭骨を横から見ると見ることができる。これは他の双弓類爬虫類とは対照的である。他の双弓類爬虫類では、これらの開口部は上向きになっており、上から見たときだけ見える。[ 2 ]前眼窩窓は眼の開口部の前にあったと思われるが、この部分は保存されていない。珍しい特徴として、頭蓋骨の裏側に見られる小さな開口部、いわゆる頭頂開口部または泉門がある。他の四肢動物では、これらの開口部は通常幼体でのみ見られ、個体が成長するにつれて閉じる。[ 12 ] [ 13 ]ディクラエオサウルスと共通しているが、他のほとんどの竜脚類には見られない頭蓋骨の特徴には、癒合した前頭骨と、脳頭と口蓋を繋ぐ骨の延長である非常に長い基嘴骨突起がある。[ 11 ]

発見

アマルガサウルスとカルノタウルスの骨格模型
1984年にアルゼンチンで同じ探検隊によって発見されたアマルガサウルスとカルノタウルスの鋳型、ピサ大学自然史博物館

唯一知られている骨格（標本番号MACN-N 15）は、1984年2月、アルゼンチンの古生物学者ホセ・ボナパルト率いる探検隊中に、ギジェルモ・ルジェによって発見された。これは、南米のジュラ紀と白亜紀の四肢動物に関する乏しい知識を向上するためにナショナルジオグラフィック協会の支援を受けて1975年に開始された「南米のジュラ紀と白亜紀の陸生脊椎動物」プロジェクトの8回目の探検であった。[ 7 ] [ 14 ]同じ探検で、角のある獣脚類カルノタウルスのほぼ完全な骨格が発見された。[ 15 ]発見現場は、サパラの南70キロ（43マイル）の、パタゴニア北部ネウケン州ピクン・レウフ県ラ・アマルガ・アロヨにある。[ 7 ] [ 16 ]この骨格はラ・アマルガ層の堆積岩から発見され、白亜紀前期のバレミアン期からアプチアン期初期、つまり約1億3000万年から1億2000万年前のものである。[ 2 ]

頭蓋骨の図
頭骨の復元図。[ 2 ]後に再描画されたもので、既知の部位（茶色）と頭骨の各開口部の位置が示されている。欠損部分はディクラエオサウルスに倣って復元された。

骨格はほぼ完全で、頭骨の一部も含まれている。竜脚類の頭骨が見つかることは稀であり[ 17 ]、アマルガサウルスの頭骨はディクラエオサウルス科の頭骨として知られている2番目のものである。骨格の主要部分は元の解剖学的位置で発見され、22個の関節椎からなる首と背中の脊柱は頭骨と仙骨の両方につながっていることがわかった。頭骨は側頭部と脳頭蓋のみが保存されている。仙骨は、埋葬前に部分的に侵食されているにもかかわらず、ほぼ完全な状態を保っている。尾の大部分は失われているが、前椎3個、中椎3個、後椎1個が、他のいくつかの断片とともに保存されている。肩甲帯は肩甲骨と烏口骨（肩甲骨の下端に位置する）から判明しているが、骨盤は腸骨（3つの骨盤骨のうち最上部）からしか判明していない。四肢も同様に断片的で、手（manus）と足（ pes ）の大部分が失われている。この骨格は現在、ブエノスアイレスのベルナルディーノ・リバダビア自然科学博物館に収蔵されている。[ 7 ]

アマルガサウルスが恐竜の新属として初めて非公式に言及されたのは、1984年にボナパルトによって出版されたイタリアの書籍『恐竜の領域』である。この著書では、パブロ・グローバーに敬意を表して、この種はアマルガサウルス・グロエベリと命名されたが、数年後に出版された公式の説明ではアマルガサウルス・カザウイに変更された。 [ 18 ]スペイン語で書かれた公式の説明は、1991年にレオナルド・サルガドとボナパルトによってアルゼンチンの科学雑誌アメギニアナに発表された。アマルガサウルスの名は、発見地であるラ・アマルガ・アロヨに由来する。ラ・アマルガは近くの町の名前でもあり、化石が発見された地層の名前でもある。アマルガはスペイン語で「苦い」を意味し、サウロスはギリシャ語で「トカゲ」を意味する。そのうちの1種（A. cazaui ）は、当時国営石油会社YPFの地質学者であったルイス・カザウにちなんで命名されました。1983年、カザウはボナパルトのチームにラ・アマルガ層の古生物学的重要性を伝え、それが骨格の発見につながりました。 [ 7 ] 1年後、サルガドとホルヘ・O・カルボは頭蓋骨の記載に焦点を当てた2番目の論文を発表しました。[ 11 ]

分類

アマルガサウルスは、ディプロドコイ上科に属する系統群であるディクラエオサウルス科に分類されます。現在、この系統群は8属9種で構成されています。これには、中国の前期ジュラ紀または中期ジュラ紀に生息するリンウーロン・シェンキ（Lingwulong shenqi）と、後期ジュラ紀に生息する4種（アルゼンチンのブラキトラケロパン・メサイ、アメリカ合衆国モリソン層産のスウワセア・エミリエアエ、タンザニアのテンダグル層産のディクラエオサウルス・ハンセマニとディクラエオサウルス・サットレリ）が含まれます。アマルガサウルスは白亜紀で知られる最初のディクラエオサウルス科であるが、[ 2 ]より最近では、アルゼンチン産のピルマトゥエイア・ファウンデジ、アマルガティタニス・マクニ、バハダサウルス・プロヌスピナクスなど、白亜紀前期のさらなるディクラエオサウルス科の化石が記載されている。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 8 ]ブラジル産の無名の標本は、このグループが少なくとも白亜紀前期の終わりまでは存続していたことを示している。[ 2 ]ほとんどの分析では、ディクラエオサウルスとブラキトラケロパンは、アマルガサウルスよりもお互いに近縁であることがわかっている。[ 6 ] [ 22 ] [ 23 ]スワセアは、一般的にこの科の最も基底的なメンバーとして回収されている。 [ 20 ] : 17 [ 8 ] [ 19 ] 2015年にTschoppらが行った分析では、モリソン層から発見されたあまり知られていない2つの属、Dyslocosaurus polyonychiusとDystrophaeus viaemalaeが、ディクラエオサウルス科の新たな種である可能性があるという予備的な結果が得られた。[ 21 ] : 202, 214

ディクラエオサウルス科は、ディプロドクス科およびレッバキサウルス科とともに、ディプロドコイデア科に分類される。ディプロドコイデア科の全ての種は、箱型の吻部と、顎の最前部に限定された細い歯を特徴とする。ディクラエオサウルス科とディプロドクス科は共に、頸椎と背椎の二股に分かれた神経棘を特徴とする。ディクラエオサウルス科では、二股に分かれた神経棘は著しく伸長しており、この傾向はアマルガサウルスで顕著であった。[ 10 ]

サイズ比較
人間、ディクラエオサウルス、アマルガサウルス、ブラキトラケロパンの大きさの比較

ガリーナとその同僚（2019）[ 8 ]による以下の系統図は、ディクラエオサウルス科のメンバー間の推定関係を示しています。

ディプロドコイデア

古生物学

椎骨

セルダと同僚のモデルに基づいて「頸帆」を備えたアマルガサウルスのペアを復元したもの（2022年）

極端に細長く二股に分かれた脊椎棘の機能と生前の姿は、いまだによくわかっていない。[ 2 ]サルガドとボナパルトは1991年に、棘が先端に向かって細くなっている点から、捕食動物に対する防御兵器だったと示唆した。また、求愛やライバルを威嚇するためのディスプレイにも使われていた可能性がある。[ 7 ] [ 13 ]その後発表された生体復元図では、2列の棘が2つの平行な皮帆を支えていることが示された。グレゴリー・ポールは1994年に、首の帆によって首の屈曲が抑えられ、棘の断面は帆を持つ動物のように平らではなく円形だったことを指摘し、この可能性は低いと考えた。ポールは、この形状から、生前は棘がケラチン鞘を支えており、この鞘が棘の長さを延長していたことを示唆していると結論付けた。棘は、首を曲げることで最前部の棘を前方に向けることができた可能性があるため、捕食者や同種の個体に対する武器として、あるいは誇示のために使用されていた可能性がある。また、棘をぶつかり合わせて音を出していた可能性もあるとサルガドは仮説を立てた。[ 24 ]棘を覆うケラチン鞘は、サルガドが1999年に発表した骨格復元図にも示されている。[ 12 ] [ 25 ]

生命の回復
提案された「頸帆」のないアマルガサウルスの復元

ジャック・ベイリーは1997年に、その棘がディメトロドンのような帆を持つ盤竜の棘に似ていると主張した。この著者によると、アマルガサウルスもそのような帆を持っていた可能性があり、展示に使われていた可能性がある。盤竜の神経棘とは異なり、アマルガサウルスの神経棘は二股に分かれ、首と背中に沿って2列になっていた。2列の間隔はわずか3～7cm（1.2～2.8インチ）だったので、2つの平行な帆が存在していたとは考えにくい。代わりに、ベイリーは、その棘が1つの皮膚で完全に包まれた足場を表していると提唱した。最後から2番目の背椎から最前方の尾椎までの神経棘も強く伸長していたが、構造が異なり、パドル状の突起が1列に並んでいた。ベイリーによれば、これらの突起はバイソンなどの現代のこぶのある有蹄類の突起に似ており、腰の上に肉質のこぶがあったことを示唆している。ベイリーは、スピノサウルスやオウラノサウルスなど、神経棘が強く伸長した他の恐竜にも同様のこぶがあったと示唆している。[ 9 ]

前方に向いた首の突起を示す骨格模型
下向きに曲げたときに首のスパイクが前方を向いていることを示す骨格の型、エジディオ・フェルグリオ古生物学博物館

ダニエラ・シュワルツらは2007年、ディプロドクス科とディクラエオサウルス科の二股に分かれた神経棘は気嚢を囲み、呼吸器系の一部として肺につながっていたと結論付けた。ディクラエオサウルスでは、この気嚢（いわゆる椎上憩室）が神経弓の上に位置し、棘間の空間全体を満たしていた。アマルガサウルスでは、棘の上部3分の2がケラチンの鞘で覆われ、気嚢は棘の下部3分の1の間の空間に限定されていた。棘表面の条線は、今日のウシ科の骨質角芯のものに似ており、ケラチンまたは皮膚の覆いであったことが示唆される。[ 25 ] 2016年、マーク・ハレットとマシュー・ウェデルは、攻撃中に首が急に後ろに引かれたときに、後ろ向きの棘で捕食動物を串刺しにすることができたのではないかと示唆した。同様の防御戦略は、現代の巨大なセーブルアンテロープとアラビアオリックスにも見られ、後ろ向きの長い角を使って襲い来るライオンを刺すことができる。防御としての機能の可能性とは別に、棘はディスプレイとして、ライバルの個体を威嚇するか求愛するために使われていた可能性がある。[ 26 ]ハレットとウェデルは、ライバルのオス同士が棘を絡ませて首を相撲していた可能性があるという仮説も立てた。[ 26 ]パブロ・ガリーナら (2019) は、アマルガサウルスに似た神経棘を持つ近縁のバジャダサウルスについて説明し、両属とも防御のためにその棘を使用していたと示唆した。バジャダサウルスは、棘が前方に伸び、吻端を超えて伸びていたため、捕食者を寄せ付けない防御機能に特に優れていたと考えられます。棘を覆っていたと思われるケラチン質の鞘は、現代の偶蹄類に見られるように、棘の長さを50%ほど長くしていた可能性があります。このような長い鞘は、繊細な棘の損傷に対する耐性を高めていたと考えられます。棘の基部は脊髄の天井部分を形成しているため、これはおそらく致命的な脅威であったと考えられます。[ 8 ]

2022年、イグナシオ・A・セルダらは、アマルガサウルスと、同じくラ・アマルガ層産の不確定なディクラエオサウルス科の脊椎棘の構造、形態、微細解剖を詳細に解析した研究を発表しました。その結果、棘はこれまで考えられていたようにケラチン質の鞘で覆われていなかったことが示唆されました。棘の骨組織学的解析からは、棘は完全にではないにしても、帆のような皮膚で覆われていた可能性が高いことが示唆されています。また、棘には血管が豊富に存在し、周期的な成長痕跡が見られることから、この説の信憑性も高まっています。[ 27 ]

感覚、姿勢、摂食

復元された頭蓋骨が展示されている
復元された頭蓋骨

パウリナ・カラバハルとその同僚は2014年に頭蓋骨をCTスキャンし、頭蓋エンドキャスト（脳空洞の鋳型）と内耳の両方の3次元モデルを作成した。これらのモデルを用いて、頭蓋エンドキャストの容積は94～98ミリリットル（0.20～0.21米パイント）であることが示された。内耳は高さ30ミリメートル（1.2インチ）、幅22ミリメートル（0.87インチ）であった。聴覚のための有毛細胞を含む部分であるラゲナはかなり短く、アマルガサウルスの聴覚は、内耳が研究されている他の竜脚類よりも劣っていたことを示唆している。[ 28 ]

最初の骨格復元図では、頭蓋骨がほぼ水平の姿勢をとっていた。1999年にサルガドは、頸椎の神経棘が長いため、そのような姿勢は解剖学的に不可能だと主張した。彼は代わりに、頭部がほぼ垂直方向にあると想定した。[ 12 ]頭部の習慣的な向きは通常、平衡感覚（前庭系）を司る内耳の三半規管の向きに反映される。カラバハルらは内耳の3次元モデルを用いて、吻が水平面に対しておよそ65°の角度で下を向いていたと提唱した。[ 28 ]近縁種のディプロドクスについても、最近同様の値が提案されている。[ 23 ]首の中立姿勢は、頸椎が互いにどのように付着しているかに基づいて近似することができる。カラバハルらによると、首は緩やかに下向きに傾斜しており、中立姿勢では鼻先が地面から80cm（2.6フィート）の高さにあったとされる。実際には、動物の行動に応じて首の姿勢は変化していたと考えられる。例えば警戒姿勢をとるために首を上げる動作は、伸長した神経棘によって制限され、270cm（8.9フィート）を超える高さまでしか上げることができなかったと考えられる。[ 28 ]

2025年の研究で、マリアノ・ミリテッロらは、頭部に付着していたであろう首の筋肉を復元した。頭蓋骨後端上部の角にある傍後頭突起は大きく、頭部を横方向に動かす首の筋肉の付着面が広かった。頭蓋後面の基底隆起も大きく、頭部を下方に引っ張る筋肉も比較的強力であったことを示している。これらの特徴は、頭部の可動性が高く、植物を食い荒らしたり根こそぎにしたりする能力があったことを示しており、これは地面から低い位置で餌をとる際に役立ったと考えられる。首のおかげで、動物は体を動かさずに広い範囲で餌をとることができたと考えられる。別の属であるギラファティタンは、より狭い餌場を犠牲にして、高所で餌を探すのに適応した直立した首を持っていたと考えられる。[ 29 ] : 19

移動

後ろ姿の骨格標本
骨盤と背の高い仙骨棘を示す骨格の後ろ姿

アマルガサウルスは四足歩行（4本足で移動）で、後ろ​​足で立ち上がることはできなかったと考えられる。[ 7 ]サルガドとボナパルトは1991年に、前腕と下肢がどちらも比例して短いという、動きの遅い動物に共通する特徴から、アマルガサウルスは歩行が遅かったと示唆した。[ 7 ]これに対し、1999年にジェラルド・マッツェッタとリチャード・ファリーニャは、アマルガサウルスは素早い移動が可能だったと主張し、反論した。移動中、脚の骨は曲げモーメントの影響を強く受け、これが動物の最高速度の制限要因となる。アマルガサウルスの脚の骨は、疾走に適応した今日のシロサイの脚の骨よりもさらに頑丈であった。[ 30 ]

生涯の歴史

2021年の研究で、ギジェルモ・ウィンドホルツとイグナシオ・セルダは、アマルガサウルスの標本の上腕骨、大腿骨、肋骨の薄切片を採取し、成長停止線（樹木の年輪に類似）の数と間隔を調べた。肋骨には成長停止線の最も完全な記録が見られ、アマルガサウルスのホロタイプ個体は少なくとも10歳であったことを示した。竜脚形類では、性成熟は成体の大きさに達するずっと前に起こった。アマルガサウルスの個体の外皮質（断面で見た場合に骨の最も外側の層）には成長停止線がより多く見られ、性成熟を示している。しかし、外部基本系（非常に密集した成長停止線を含む層）が欠損しており、個体がまだ完全に成長していなかったことを示している可能性があるが、外部基本系が元々存在していたがその後侵食された可能性も否定できない。[ 31 ]

古生態学

メルボルン博物館の玄関ホールに展示されている骸骨

アマルガサウルスは、ネウケン盆地の一部で白亜紀前期のバレミアンおよび後期アプチアンに遡るラ・アマルガ層の堆積岩から派生した。アマルガサウルスを含むほとんどの脊椎動物の化石は、層の最下部（最古）であるプエスト・アンティグアル層で発見されている。この層は厚さがおよそ29メートル（95フィート）で、主に網状河川によって堆積した砂岩でできている。[ 32 ]アマルガサウルスの骨格自体は砂質礫岩からなる層から発見された。[ 7 ]ラ・アマルガ層の竜脚類動物相は多様で、基盤的なレッバキサウルス科のザパラサウルス、ディクラエオサウルス科のアマルガティタニス、および基盤的なティタノサウルス類の無名の化石が含まれていた。[ 33 ]多様性の高さは、異なる竜脚類の種が競争を減らすために異なる食料源を利用していたことを示唆している。基盤的ティタノサウルス型恐竜は、ディクラエオサウルス類やレッバキサウルス類に比べて首、前肢、歯冠が比例して長く、より高い高度で摂食していたことを示唆している。[ 28 ]アマルガサウルスは、首と内耳の解剖学的構造から、おそらく地上2.7メートル（8.9フィート）の高さで摂食していたと考えられる。ザパラサウルスのようなレッバキサウルス型恐竜はおそらく地上レベルで摂食していたが、基盤的ティタノサウルス型恐竜はより高所で食料源を利用していた。[ 28 ]

ラ・アマルガ層のその他の恐竜には、未確定の剣竜[ 34 ] 、捕食恐竜には小型角竜のリガブエイノが含まれ、大型のテタヌラ類の存在は歯によって示唆されている。恐竜以外では、この層は南アメリカの白亜紀前期から知られる唯一の哺乳類である枝角類の哺乳類ヴィンセレステスで有名である[ 33 ] 。ワニ形類の代表例としては、トレマトチャンプシド属のアマルガスクスが挙げられる 。この属のホロタイプはアマルガサウルスの骨と共に発見された[ 16 ] 。

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