アンタークトペルタ
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アンタークトペルタ
ホロタイプ資料の一部のスケッチ
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †チレオフォラ
クレード: †アンキロサウルス類 (?)
クレード: †パランキロサウルス類
属: †アンタークトペルタサルガドとガスパリーニ、2006
タイプ種
†アンタルクトペルタ・オリベロイ

アンタルクトペルタ（ ann- TARK -toh- PEL -tə ; 「南極の盾」の意）は、アンキロサウルス類恐竜の属の一つで、白亜紀後期マーストリヒチアン期現在の南極のジェームズ・ロス島に生息していた大型の四足草食恐竜のグループである。アンタルクトペルタは南極で唯一知られているアンキロサウルス類であり、パランキロサウルス類の一種である。唯一記載された標本は、1986年にアルゼンチンの地質学者エドゥアルド・オリヴェロとロバート・スカッソによって発見され、大陸で発見された最初の恐竜となった。化石は後に古生物学者のレオナルド・サルガドとズルマ・ガスパリーニによって2006年に記載され、彼らはオリヴェロにちなんで タイプ種をA. oliveroiと命名した。

アンタルクトペルタは中型の曲竜類で、全長4メートル（13フィート）以上に達し、2つの異なる科の特徴を示しているため、より正確な分類は長年困難でした。2021年に、類似のチリの属ステゴウロスのほぼ完全な骨格が記載されました。これにより、アンタルクトペルタ、ステゴウロス、クンバラサウルスを含むパランキロサウルス亜科が認識されました。頭部は小さく、他の曲竜類に比べて歯は比例して大きく、眼窩の上にはスパイクがあります。首と背中の椎骨は短く円形の断面をしていますが、尾の椎骨は細長く平らです。尾は、マクアウィトルと呼ばれるスパイク状の皮骨の配列で終わっている可能性があり、これは同名のアステカの武器に似ていました。皮骨は体の他の部分にも存在し、6つの異なる形状をしており、大きくて平らなものもあれば、高くて​​竜骨状のものもあった。

この化石は、スノーヒル島層のガンマ層の岩石から発見されました。この層には、ゴンドワナ大陸の分裂後に南極大陸が孤立した状態で進化した、他に類を見ない化石が多く含まれています。アンタルクトペルタは、モササウルス類、プレシオサウルス類、サメ類といった多様な動物に加え、鳥脚類恐竜のトリニサウラとも共存していました。

発見と命名

アンタルクトペルタとステゴウロスの歯と歯骨
アンタルクトペルタの歯（右上）と歯骨（下段）とステゴウロスの歯の比較

1986年1月、南極沖のジェームズ・ロス島への探検中に、アルゼンチンの地質学者エドゥアルド・オリヴェロとロバート・スカッソがアンキロサウルスの不完全な骨格を発見した。しかし、地面の霜や厳しい気象条件のため、発掘作業は10年も終わらなかった。オリヴェロとスカッソは、白亜紀後期のマーストリヒチアン期に遡るスノーヒル島層のガンマ層の地層で標本を発見した。標本はすべて同一個体のものだが、6平方メートル（65平方フィート）の区域に広がっており、数回のフィールドシーズンにわたって収集された。骨は凍結融解による風化でひどく摩耗しており、多くが断片化したり折れたりしていた。指骨の1つは別の個体のものだと考えられたが、[ 1 ]これは反証されている。この遺跡では、標本はサメのノティダノドンの歯と共に発掘されました。これはおそらく二枚貝や腐肉食によるものと思われます。これは、このアンキロサウルス類が死んで海に漂流したことを示唆しており、これは他のアンキロサウルス類にも見られる現象です。[ 2 ]

ステゴウロスとアンタルクトペルタの椎骨の比較。
ステゴウロス（左）とアンタルクトペルタ（右）の椎骨の比較

ホロタイプ（分類群の基礎となった標本）MLP 86-X-28-1は、この属および種の唯一の既知の標本であり、南極で初めて発見された恐竜である。本標本は、3本の孤立した歯、別の歯がそのまま残っている下顎の一部、その他の頭蓋骨片、頸椎、背椎、腰椎、尾椎、肩甲骨と寛骨（肩甲骨、腸骨）、大腿骨（大腿骨）、足と手の骨（中足骨5本と指骨2本）、そして骨格の約15%を占める多数の装甲片から構成されている。[ 3 ] [ 4 ]

この化石は何十年も前から知られており、3冊の別々の出版物にも書かれていたが、アンタルクトペルタ・オリヴェロイは2006年にアルゼンチンの古生物学者レオナルド・サルガドとズルマ・ガスパリーニによって命名された。そのため、最初に発見されたにもかかわらず、1993年のクリョロフォサウルスに次いで南極大陸で2番目に命名された恐竜の属となった。 [ 5 ]属名は南極大陸での位置と装甲に覆われた性質に由来する。Antarcticaはギリシャ語のαντ / ant-（「反対」）とαρκτος / arktos（「熊」で北を指す星座のおおぐま座に由来）に由来する。ギリシャ語のπελτη / pelte（「盾」）は、アンキロサウルスの属名によく使われる（例えば、 CedarpeltaやSauropelta ）。唯一知られている種であるA. oliveroiは、ホロタイプを発見し、初めて印刷物で言及し、数十年にわたって南極で研究してきたエドゥアルド・オリヴェロにちなんで命名されました。[ 4 ]

説明

サイズ表
人間と比較したアンタークトペルタの推定サイズ

他のアンキロサウルス類と同様に、アンタルクトペルタ・オリヴェロイは、皮膚に埋め込まれた装甲板で保護された、ずんぐりとした体格の草食四足動物でした。完全な骨格は発見されていませんが、本種は最大で吻端から尾の先端まで4メートル（13フィート）に達したと推定されています。[ 4 ] 2010年、グレゴリー・ポールはより高く、6メートル（20フィート）、350キログラム（770ポンド）と推定しました。[ 6 ] 頭部は小さく、顎には小さな葉のような歯が並んでいました。四肢は短く、長さはほぼ等しく、前足は5本、後足は6本の指がありました。[ 3 ]

頭骨についてはほとんど何も分かっていないが、保存された頭骨の断片は保護のためかなり骨化していた。特に、上眼窩骨（眉骨）と特定された一つの骨には、目の上に外側に突き出ていたであろう短いスパイクがあった。他の化石はおそらく方形頬骨（頬骨）、上眼窩骨、右頭頂骨（頭蓋骨）のものであることが2006年に確認されたが、状態が悪く情報はほとんど得られなかった。木の葉の形をした歯は非対称で、小歯状突起の大部分は吻端に近い縁にあり、帯状部には大きな溝がある。アンタルクトペルタの歯1本につき7～8個の近心小歯状突起が見つかり、これはパランキロサウルス亜科で知られているものの中で最も多く、近縁種のステゴウロスと区別する特徴である。[ 3 ]これらの歯は他のアンキロサウルス類の歯に比べても比例して大きく、最大のものでは幅10ミリメートル（0.39インチ）に達します。[ 4 ]一方、北米に生息する体長6～7メートル（20～23フィート）のはるかに大きなエウオプロケファルスの歯の平均幅はわずか7.5ミリメートル（0.30インチ）でした。[ 7 ]これらの歯を保存した左歯骨（下顎骨）の断片が発見されましたが、他のアンキロサウルス類と同様に湾曲した歯列をしています。[ 4 ]

頭蓋後部

アンタルクトペルタとステゴウロスの頸椎と足骨
ステゴウロス（左）の頸椎と足骨とアンタルクトペルタ（右）の比較

現地では5つの頸椎が発見されたが、そのうち3つはラテックスで成型され、元の材料はその後失われた。椎体は比例して短く、両端がアンフィコエルス（両凹面）で、椎体の長さと高さの比はわずか0.57である。これは、それぞれ1.35と0.78の比率を持つストルティオサウルスやアンキロサウルスなどの属と非常に対照的である。これらの椎骨の神経管（脊索が通る部分）は断面が円形で、ステゴウロスのよりもはるかに大きい。合仙骨の背椎2個が出土した。完全な仙椎2個と不完全な仙椎1個（最後の仙椎には仙骨の一部が含まれている）も収集された。これらの椎骨は、互いに、そして仙骨としっかりと癒合（癒着）している。肋骨の一部は仙骨に付着しており、肋骨の中央部からは8つの断片が発見された。尾の中部と遠位部からは8つの尾椎が保存されている。遠位尾椎は、上下の骨化した腱と関連している。アンキロサウルス類では、これらの腱は尾の先端部を補強し、大きな骨質の尾棍を支えていた。[ 4 ]

ステゴウロスとアンタルクトペルタの尾骨
マクアウィトルの解剖学的構造を示すステゴウロス（左）とアンタルクトペルタ（右）の尾の皮骨

アンタルクトペルタとステゴウロスは非常によく似た尾椎を持ち、どちらも平らな遠位椎体と顕著な腹側の溝を持っている。これは、アンタルクトペルタがマクアフイトル、つまり尾の端にある平らでスパイク状の皮骨の配置も持っていたことを意味する。その名前は、外観と機能が似ているアステカの武器にちなんで付けられた。 [ 8 ] [ 3 ]付属器の骨格はあまり知られていないが、断片が収集された。左大腿骨の遠位端が見つかった。大腿骨の全長は、約30センチメートル（12インチ）と推定された。5つの中足骨と、手指とおそらく足の2つの指骨も見つかった。アンタルクトペルタやステゴウロスのようなアンキロサウルスは、手指と足に4つの中足骨を持つ4本の指を持っていた。中足骨の一部は、ステゴウロスのそれのように細い中足骨である可能性がある。[ 3 ]肩甲骨と腸骨の断片が出土したが、肩甲骨は烏口骨と癒合していないことが顕著である。これは個体が未成熟であったことを示唆するが、組織学的分析はこれを否定している。[ 9 ] [ 1 ] [ 4 ]

アンタルクトペルタの骨格とともに 6 種類の異なる皮骨が発見されたが、骨格と関節していたものはほとんどなく、体のどこにあったのかは推測の域を出ない。それらには、大きなスパイクであったであろう基部が含まれていた。平らで楕円形のプレートは、ノドサウルス科のEdmontonia rugosidensの首を守っていたものに似ていた。大きな円形のプレートは、より小さな多角形の結節とともに発見され、サウロペルタで見られるように腰の上に盾を形成していたのかもしれない。別の種類の皮骨は楕円形で、中央に竜骨が走っていた。この 5 番目のタイプの数例は肋骨まで骨化した状態で発見されており、これは、それらが動物の脇腹に沿って列をなして走っていたことを示唆しており、これはアンキロサウルス類では非常に典型的なパターンである。最後のグループは主に、しばしば耳小骨と呼ばれる小さな骨の結節で構成され、おそらく体中に散在していた。これらの耳小骨が付いた肋骨もいくつか発見された。[ 4 ]

分類

チリ国立自然史博物館にある、実物そっくりの南極の模型

アンキロサウルスは、真皮を装甲状の皮骨で飾った草食性の四足鳥盤類である。ステゴウロスの記載以前は、アンキロサウルスは主に2つの科に分類されていた。尾棍を持たないノドサウルス科と、尾棍を持つアンキロサウルス科である。アンタルクトペルタは、最初に記載された当時、アンキロサウルス類の中では不確定なレベルに位置付けられていたが、ノドサウルス科とアンキロサウルス科の両方に類似点があるとされていた。歯骨と皮骨はノドサウルス科と共通する特徴を持ち、アンキロサウルス科のように棍棒状の尾を持つと考えられていた。系統解析が行われる前は、アンキロサウルス亜科（Ankylosauria incertae sedis）とされていた。[ 4 ]その後、2011年にトンプソンらが行った系統解析により、アンタルクトペルタが最も基盤的なノドサウルス類であることが示唆された。[ 10 ]

投機的な生命修復

2021年、セルヒオ・ソト＝アクーニャらは、ステゴウロスを記載し、新しいアンキロサウルス類のグループであるパランキロサウルス亜科を記載した。この系統群は、少なくともクンバラサウルス、ステゴウロス、アンタルクトペルタから構成され、いずれも南半球に生息する小型アンキロサウルス類で、後者は最大である。ソト＝アクーニャ、バルガス、カルーザは、2024年のアンタルクトペルタの再記載でも同様の結果を支持し、パタゴペルタをパランキロサウルス類として復元した。[ 11 ]以下の系統図は、ソト＝アクーニャら（2021）の系統解析から転載したものである。 [ 3 ]

ステゴロスの尻尾武器
ステゴウロスの尾の武器。アンタルクトペルタも同様の構造を持つ。

古生物学

アンタルクトペルタは、系統分類と既知の標本に基づくと、近縁種のステゴウロスと同様にマクアフイトルを有していた可能性が高い。この構造は、尾の先端部を占める複数の癒合した扁平な骨板で構成されていた。骨板は棘状で、葉状のパターンで外側に伸びており、防御機能を有していたことを示唆している。[ 3 ]

組織学

スノーヒル島層の動植物の復元
スノーヒル島層の動植物の復元図。左はアンタルクトペルタ

以前の研究では、骨の癒合に基づきホロタイプは幼体であると示唆されていた。[ 1 ] [ 12 ]しかし、アルゼンチンの古生物学者イグナシオ・セルダと同僚による2019年の組織学的分析により、ホロタイプ個体は性的に成熟していたことが判明した。この研究では、3つの皮質、骨幹、中足骨、いくつかの未分類の断片、骨化した腱、背肋骨からのサンプルが使用された。骨皮質の外周層の間隔と構成に基づいて、セルダらは標本が性成熟に達しており、成体成熟に近いと結論付けた。研究中、著者らは骨の1つの部分に、腫瘍またはその他の骨膜反応によって引き起こされた可能性のある異常な骨組織があることを発見した。骨の成長パターンは、低緯度に生息するアンキロサウルスのものとそれほど違いはなかった。これは、気候や環境条件が異なっていても、成長率が同じであったことを示唆している。[ 9 ]これは、緯度によって成長率が変化するハドロサウルス類や角竜類とは対照的である。 [ 13 ] [ 14 ]

古生態学

ホロタイプ骨格はスノーヒル島累層のガンマ層の基部から約 90 メートル (300 フィート) のところで採取された。[ 15 ]これは南極で発見されたわずか 2 つの主要な恐竜の生息する岩層の 1 つで、大陸で命名された恐竜のうち 2 種を除くすべてが生息している。[ 16 ]植物の構成、生息地、気候は現代の火山アーチに似ている。[ 17 ]アンタルクトペルタが生息していた時代、地球の気候は現在よりもはるかに暖かく湿度が高く、その結果南極には氷がなかった。環境は主に大きくて密集した針葉樹林、ソテツ、イチョウで占められていた。この時代に南極に生息していた動物たちは、現代の南極と同様に、冬の間長い暗闇に耐えなければならなかったであろう。[ 18 ]アンタルクトペルタは海底堆積物から発見されているにもかかわらず、他のアンキロサウルス類と同様に陸上に生息していました。他のアンキロサウルス類も海底堆積物から発見されており、これはおそらく海に流された死骸によるものと考えられます。[ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]ジェームズ・ロス島を含む南極半島は、この時代を通して南アメリカと繋がっており、両大陸間の動物相の交流が可能でした。実際、チリで最近発見されたパランキロサウルス類のステゴウロスは、これらの恐竜が南アメリカにも生息していたことを示しています。[ 8 ]

ガンマ層では、コンクリーション中に木片、小枝、葉が発見されており、中にはアンタルクトペルタ自体のような恐竜の化石と関連したものもあり、恐竜の死骸を運んだのと同じ海流によって運ばれたものと思われます。ガンマ層からはキク科の花粉が採取され、これは同科の最古の記録です。[ 22 ]ミズゴケ科（泥炭苔）やイワヒバ科、ヒカゲノカズラ科、ツツジ科などを含むいくつかのグループの存在からもわかるように、環境の一部は湿潤で泥炭湿原に似ていた可能性があります。[ 23 ]この層のガンマ層からは、他にもいくつかの脊椎動物の化石が見つかっており、例えば、鳥脚類のトリニサウラ、リソストロス亜科の竜脚類の椎体、[ 24 ]水生エラスモサウルス類、肉食のティロサウルス亜科モササウルス類のタニファサウルスとハイノサウルスなどである。[ 25 ] [ 26 ]魚類や軟骨魚類としては、硬骨魚のエンコドゥス[ 27 ]や不定形のイクチオデクティフォルミスのアパテオドゥス、そしてスフェノドゥス、クレタラムナ、[ 28 ]やノティダノドンなどのサメ類が収集されている。[ 4 ]水生の殻を持つ頭足動物の一種であるアンモナイトもガンマ層の地層から発見されている。[ 15 ]

参照

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