ティロサウルス

ティロサウルス
T. proriger「Bunker」標本 のマウントキャスト（KUVP 5033）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： 有鱗目
クレード: †モササウルス類
家族： †モササウルス科
クレード: †ルッセルロサウルス類
亜科: †ティロサウルス亜科
属: †ティロサウルス・マーシュ、1872
タイプ種
†ティロサウルス・プロリゲル
（コープ、1869年）
その他の種
  • † T. nepaeolicus (Cope, 1874)
  • † T. ベルナルディ( Dollo、 1885)
  • † T. gaudryi (Thevenin, 1896)
  • † T. ivoensis (Persson, 1963)
  • † T. イエンベンシス( Antunes、1964)
  • † T. ペンビネンシス( Nicholls、1988)
  • † T. saskatchewanensis Jiménez-Huidobro et al.、2018年
論争中または未発表
    • † T. kansasensisエバーハート、2005
    • † T. "borealis" Garvey、2020年
同義語
同義語一覧
  • 属の同義語
      • エリプトノドン・エモンズ、1858年
      • ランフォサウルス・コープ、1872年
      • ライノサウルス・マーシュ、1872年
      • ハイノサウルス(?)ドロ、1885
    T. prorigerの同義語
      • マクロサウルス・プロリゲル・コープ、1869
      • マクロサウルス プリリガーコープ、1869 年
      • リオドン・プロリガー・コープ、1869
      • ライノサウルス・プロリガー・マーシュ、1872
      • ライノサウルス・ミクロムス・コープ、1872
      • ティロサウルスのディススペラー、レイディ、1873 年
      • ティロサウルス・ミクロムスメリアム, 1894
    T. nepaeolicusの同義語
      • リオドン・ネパエオリクス・コープ、1874
      • ティロサウルス・カンサセンシス?エバーハート, 2005
    T. bernardiの同義語
      • ハイノサウルス ベルナルディドーロ、1885
    T. gaudryiの同義語
      • モササウルス ガウドリテブナン、1896 年
      • ハイノサウルス・ガウドリ・リンガム・ソリアー、1992
    T. ivoensisの同義語
      • レオドン・ルンドグレーニ・シュレーダー、1885年
      • モササウルス ホフマンニ イヴォエンシスパーソン、1963 年
      • モササウルス・イヴォエンシス・ラッセル、1967
      • ハイノサウルス・イヴォエンシス・リンドグレーン、1998
    T. iembeensisの同義語
      • モササウルス・イエンベーンシス・アントゥネス、1964
    T. pembinensisの同義語
      • ハイノサウルス・ペンビネンシス・ニコルズ、1988

ティロサウルス（ / ˌ t aɪ ˈ l oʊ ˈ s ɔːr ə s / ; 「ノブトカゲ」 [ a ]）は、約9200万年から6600万年前、白亜紀後期のチューロニアン期からマーストリヒチアン期に生息していた、ルッセロサウルス亜科モササウルス類（絶滅した​​捕食性海生トカゲの一種）の属である。その化石は主に北大西洋周辺で発見されており、北米、ヨーロッパ、アフリカにも。

研究の歴史

最初の発見の可能性

ティロサウルスの最も古い化石は、おそらく様々なネイティブアメリカンによって発見され、彼らの民間伝承の多くを生み出したと考えられています。最も古いものは、ヨーロッパからの入植者が到着するずっと前の1500年頃にまで遡ります。グレートプレーンズに住む人々の最近の記録では、巨大な水生生物が支配していた古代の時代についてさえ語られており、彼らはサンダーバードと絶えず戦い、サンダーバードによって石化させられました。この地域にはティロサウルスのような大型モササウルスやプテラノドンのような翼竜の化石が大量に存在し、これらの神話の起源となった可能性があります。[ 9 ]

1804年、ルイス・クラーク探検隊はミズーリ川沿いで、現在は失われた化石骨格を発見した。これは体長45フィート（14メートル）の魚類であると特定された。[ 10 ] 2003年、リチャード・エリスは、この化石がモササウルス・ミズーリエンシスのものである可能性があると推測した。[ 11 ]一方、ロバート・W・メレディスらが2007年に実施した研究では、クラークとガスが引用した測定値とミズーリ川で発見されたティロサウルスの化石の証拠に基づき、この化石はティロサウルス亜科モササウルスのものである可能性があると示唆した。しかし、著者らは、この化石が、より稀ではあるものの、同じくミズーリ川で発見されていることが知られているエラスモサウルス科プレシオサウルスのものである可能性も言及した。 [ 12 ]

最初の正式な発見

ティロサウルス・プロリゲルのホロタイプであり、ティロサウルスの属タイプでもあるMCZ 4374の頭骨（コープ、1870年）

ティロサウルスは、クリダステスとプラテカルプスに次いで北アメリカで記載された3番目のモササウルス科の新属であり、カンザス州では最初の属である。[ 13 ]この属を分類群として分類した初期の歴史は、骨戦争中のアメリカの古生物学者エドワード・ドリンカー・コープとオスニエル・チャールズ・マーシュの間の悪名高い競争によって促進された複雑な状況にあった。[ 13 ] [ 14 ]タイプ標本は、ハーバード大学比較動物学博物館のルイ・アガシーから貸与された、全長約5フィート（1.5メートル）で13個の椎骨を持つ断片的な頭骨に基づいて、1869年にコープによって記載された。[ 15 ]この化石は、カタログ番号 MCZ 4374 で同博物館に保管されており、カンザス州フォートヘイズのユニオンパシフィック鉄道近くのモニュメントロックス[ 16 ]付近にあるニオブララ層の鉱床から発見されました。 [ 17 ]コープによるこの化石の最初の発表は非常に簡潔で、マクロサウルス・プロリガーと命名されました。この属は、ヨーロッパにすでに存在していたモササウルス類の分類群です。[ 13 ] [ 15 ]種小名のproriger は「船首を持つ」という意味で、標本の独特の船首のような細長い吻に由来し[ 18 ] [ 19 ]ラテン語のprōra (船首) と接尾辞-gero (持つ) に由来しています。[ 20 ] 1870年、コープはMCZ 4374のより詳細な記載を発表しました。彼は何の説明もなく、この種をヨーロッパの別の属リオドンに移し、元々のマクロサウルス・プロリゲルをシノニムと宣言しました。[ 13 ] [ 17 ]

1872年、マーシュはリオドン・プロリゲルはヨーロッパの属とは分類学的に異なるため、新たな属名を割り当てるべきだと主張した。この主張に基づき、彼は「鼻のトカゲ」を意味するライノサウルス（Rhinosaurus）という属を創設した。これは古代ギリシャ語のῥίς（rī́s、「鼻」）とσαῦρος（saûros、「トカゲ」）を組み合わせた造語である。[ 21 ] [ 22 ]コープは、ライノサウルスはすでにリオドンのシノニムとして使われていると主張した。彼はマーシュの主張に反対したが、マーシュが正しい場合に備えて、属名ランフォサウルス（Rhamphosaurus）を用いるべきだと提案した。[ 23 ]マーシュは後に、ラムフォサウルスという分類群が1843年に命名されたトカゲの属として既に認識されていたことを発見した。その結果、彼は新たに設立されたティロサウルスという属への移動を提案した。[ 24 ]この属名は「こぶのあるトカゲ」を意味し、この属の特徴である細長い吻に由来する。これはラテン語のtylos（こぶ）と古代ギリシャ語のσαῦροςに由来する。[ 19 ]この新属を造ったにもかかわらず、マーシュはこのライノサウルス属を正式にティロサウルスに移すことはなかった。これは1873年にジョセフ・ライディによって初めて行われた。[ 25 ] [ 26 ]その後、ティロサウルスはこの種を含む属としてほぼ普遍的に受け入れられたが、この採用の例外はコープであった。 [ 23 ]彼はマーシュの新属を受け入れることを拒否し、その種をリオドンと呼び続けた。[ 18 ]コープの粘り強さは、1874年に彼がティロサウルスの別種を記載し、リオドン・ネパエオリクスと命名したことに見て取れる。この種のタイプ標本は地質学者ベンジャミン・フランクリン・マッジによってソロモン川の近くで発見され、いくつかの頭蓋骨の断片と背椎で構成され[ 27 ]現在AMNH 1565 としてカタログ化されている。この種の種小名はソロモン川のネイティブアメリカンの名前であるネパホラに由来し[ 25 ] 、正式にティロサウルス属に移された。1894年にジョン・キャンベル・メリアムによって出版された。[ 28 ]

その後の発見と他の種

ティロサウルス種の頭骨化石(A) T. proriger、(B) T. nepaeolicus、(C) T. bernardi、(D) T. saskatchewanensis、および(E) T. pembinensis

デール・A・ラッセルは1967年に発表した主要論文の中で、ティロサウルスにはT.プロリゲルとT.ネパエオリクスという2つの有効な種しか存在しないと認めた。[ 29 ]しかし、19世紀から20世紀にかけて、世界中から発見されたモササウルス類の多くの種は、もともと別の属に分類されていたが、今ではティロサウルスに属すると認識されている。[ 6 ]

1885年、ルイ・ドロは、ベルギーのシプリ盆地のリン酸塩採石場で発見されたほぼ完全だが保存状態の悪い骨格から、ハイノサウルス・ベルナルディ属種を記載した。 [ 30 ]この標本はその後IRSNB R23としてカタログ化された。[ 31 ]属名は「ハイネ川のトカゲ」を意味し、シプリ盆地の近くにある同名の川に由来する。種小名は、標本の発掘と発掘を可能にしたレオポルド・バーナードに敬意を表して名付けられた。[ 30 ] 1988年、エリザベス・ニコルズは、カナダのマニトバ州で発見され、MT 2としてカタログ化された部分的な骨格に基づき、ハイノサウルスに歴史的に関連する2番目の種を記載した。種小名は、[ 32 ] H. pembinensisのハイノサウルスへの帰属は、2005年にヨハン・リンドグレンによって初めて議論されたが、[ 33 ] 2010年に発表された改訂版で、ティモン・ブラードとマイケル・コールドウェルによってこの種はティロサウルスに移動され、その後T. pembinensisと改名された。この同じ改訂版で、著者らはハイノサウルスが別属として維持されるべきかどうかを知るためには、タイプ種H. bernardiの再記述が必要であると示唆した。 [ 34 ]この再記述は最終的に2016年にパウリナ・ヒメネス＝ウイドブロとコールドウェルによって実行され、その中でこの種はティロサウルスに移動され、その後T. bernardiと改名された。[ 35 ]この新しい組み合わせはそれ以来広く認識されているが、一部の著者は、 2016年の改訂版では詳述されていない歯の特徴に基づいて、ハイノサウルス属を別個の属として維持し続けることを提案している。[ 36 ] [ 37 ]

T. gaudryiのホロタイプ頭骨(MNHN 1896–15)

この属で4番目に認められた種は、フランスのソンム県エクリュシエ・ヴォーで発見された部分的な頭骨に基づいて、1896年にアルマン・テブナンによって記載された。[ 38 ]テブナンは、その記載の中で、この標本（それ以来MNHN 1896–15としてカタログされている）[31] [33]はモササウルスの一種であると考え、Mosasaurus gaudryiと命名した。 種小名は彼の指導者であるジャン・アルバート・ゴードリーにちなんで名付けられた。ゴードリーは以前、この頭骨を研究し、リオドンの一種に由来すると考えていた。[ 38 ] 1992年、テアガルテン・リンガム＝ソリアーは、この種をハイノサウルスに再割り当てした。リンガム＝ソリアーは以前、この分類群のホロタイプをH. bernardiの追加標本と解釈していた。[ 31 ] 2005年にリンデグレンは、この種をティロサウルスに移動させたが、これは特にその歯の特徴がこの属の他の系統に近いためである。[ 33 ]

T. ivoensisの単離歯

1963年、ペル・オーヴェ・ペルソンは、スウェーデン、スコーネ地方のクリスチャンスタッド盆地にあるイヴォ湖近くのイヴォ・クラックと呼ばれる地域にある堆積層で発見された孤立した歯に基づいて、新しいモササウルス科の動物を特定した。この同じモササウルス科の化石は1836年以来この地域で記録されていたが、その年以降、それらはモササウルス・ホフマニの亜種に由来すると説明され、当時はタイプ産地にちなんで2番目の種小名であるM. ホフマニ イヴォエンシスと命名された。 [ 39 ] 1967年、ラッセルは、この分類群を属内の別の種に昇格させ、部分的な頭骨を含むカンザス州のニオブララ層から産出した化石をこの種に割り当てた。 [ 40 ] 2002年の研究でこの分類群が大幅に改訂され、ティロサウルスに再分類された際、リンドグレンとミカエル・シバーソンは、イヴォ・クラックで発見された頭蓋骨や脊椎骨などの化石をティロサウルスに帰属させた。この研究で、著者らはラッセルがカンザス州の化石をこの種に帰属させたのは誤りであり、その化石は別の分類群のものであると結論付けた。[ 41 ] 2008年の論文で、コールドウェルらは、T. ivoensisの歯の特徴と化石の分布に基づき、近縁のタニファサウルス属に属する可能性があると示唆したが、著者らはこれを別の研究の課題としている。[ 42 ]

1964年、ミゲル・テレス・アントゥネスは、アンゴラのイエンベ（名前の由来）の町近くのイトンベ層から発掘された部分的な頭骨から、モササウルス・イエンベエンシスの種を記載した。[ 43 ] 1992年、リンガム＝ソリアーは、頭蓋骨の特徴はモササウルスのものとは一致せず、ティロサウルスの特徴に近いと主張し、この種はT. iembeensisと改名された。しかし、著者はホロタイプの頭骨を特定せず、その頭骨はカタログ番号なしでリスボンのNOVA大学のコレクションに所蔵されていると考えていた。 [ 31 ]そして、2006年以降は火災で焼失したと報告されている。[ 7 ] 2012年、オクタビオ・マテウスらは、 T. iembeensisの頭蓋骨の断片からなる追加標本が、その後破壊されたホロタイプの産地への遠征中に発見されたと報告したが、図像化も正式な記載もされていなかった。[ 44 ]

T. saskatchewanensisの復元骨格

2005年、マイケル・J・エバーハートはカンザス州で発見された複数の標本に基づき、やはりニオブララ層の化石記録からT. kansasensisという種を記載した。ホロタイプ標本は保存状態の良い頭骨と6つの頸椎で構成され、FHSM VP-2295としてカタログ化され、1968年にエリス郡で発見された。[ 45 ]この種の妥当性は2007年には早くもコールドウェルによって疑問視されており、[ 46 ]ヒメネス＝ウイドブロらが主導した2016年の研究では、後者はこれをT. nepaeolicusの幼少期とみなし、前者を後者のジュニアシノニムにしている。 [ 47 ]エヴァーハート自身も2017年の著書でこれに異議を唱えているが、彼はその研究について「調査と執筆が不十分」としかコメントしておらず、その詳細には触れていない。[ 46 ]ロバート・F・スチュワートとジョーダン・マロンが2018年に実施したティロサウルスの個体発生学的レビューでは、 T. kansasensisを有効なものとして維持することが支持されているが、[ 48 ]アメリア・R・ジートロウが2020年に実施した別のレビューでは、2016年の改訂版で示されたアドバイスに従うことを支持している。[ 49 ]

2006年、ブラードは、ベアポー層で発見されたRSM P2588.1としてカタログ化された部分骨格から、 T. saskatchewanensis種について記述した理学修士論文を執筆した。[ 50 ]この標本は、クリー語で「狩人」を意味する「Omācīw」というニックネームが付けられ、1994年にサスカチュワン州ディーフェンベーカー湖のハーバート・フェリー付近で発見された。[ 51 ] [ 52 ]当初は非公式に、不完全に準備された化石によって記述されたが、提案された分類群は、その後の研究で有効であると認められた。[ 35 ] [ 42 ] 2018年、ブラードは、当時より完全に準備されていたOmācīwを正式に記述し、別種に属することを確認した、ヒメネス・ウイドブロが主導する複数著者による研究の共著者となった。[ 53 ]

2020年、サミュエル・ガーベイは、プスクワスカウ層で発見されたティロサウルスの部分頭骨（TMP 2014.011.0001としてカタログ化）に関する論文を執筆しました。この標本は他の種とは明らかに異なる特徴を持ち、アルバータ州グランドプレーリーの北東約55キロメートル（34マイル）で発見されたため、この属の既知の最北端の標本となり、その北方起源にちなんでT. ' borealis 'と命名されました。 [ 54 ]

描写履歴

ヘンリー・ウォーラルによる、非現実的に長い首と尾を持つティロサウルス（中央）の初期の復元図、1872年

コープは1870年にティロサウルスのホロタイプ標本を記載した際、尾椎の形態から「極端に細長い爬虫類」と想像した。[ 17 ]彼の記述を考慮すると、この爬虫類は海蛇のような体長を持ち、最大の鯨類に匹敵する体長に達することになる。[ 55 ] [ 56 ] [ 57 ]翌年、コープはこの動物の図像にさらに詳細な情報を加えた。彼にとって、ティロサウルスの頭部は円錐形で、上部に目があり、ペリカンのように喉に繋がった顎を持ち、獲物が入りやすいようにしていた。それでもコープによれば、この動物は体の前部にひれしかなく、後部のひれはなかったという。[ 58 ] [ 55 ]尾は長く平らで、ウナギのような移動に使われます。[ 55 ]この描写は19世紀後半に出版された様々な作品に踏襲されていますが、首が長い動物を描いた描写もあります。[ 59 ] [ 57 ]

ウィリストンの1898年の論文に掲載された、ティロサウルスの最初の正確な骨格復元図（下）

1898年に出版されたモササウルス類の大幅な改訂版で、サミュエル・ウェンデル・ウィリストンはティロサウルスの新たな解剖学的記載を行い、この属に関する以前の古生物学者の誤解の多くを正した。具体的には、彼の論文には、カンザス大学自然史博物館のコレクションからの3つの部分標本に基づいたT. prorigerの厳密な骨格復元が含まれていた。[ 60 ] [ 61 ]そのため、この復元図では、4つのひれ、短い首、以前の描写よりもはるかに短い尾を持つ、非常に機動力の高い海洋捕食動物としてこの動物が描かれており、ウィリストンは最大体長を、今日でも引用されているものに近い11メートル（36フィート）と定めている。[ 61 ]脊柱は湾曲しておらず真っ直ぐに描かれているという事実にもかかわらず、[ b ]この復元図は今でも科学界では妥当であると認められている。[ 62 ]ティロサウルスのほぼ完全な骨格が初めて発見されたのは1899年ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンによるもので、[ 63 ] 1900年代初頭から、ほぼ同様の発見が続きました。[ 64 ]

説明

ティロサウルスは派生モササウルス類の一種であり、完全な水生生活など、進化的に高度な特徴を持つ後発の種であった。そのため、流線型の体、下方に曲がった細長い尾、そして二葉の鰭、そして二対の鰭を有していた。かつて派生モササウルスは巨大な鰭を持つウミヘビに似た姿で描かれていたが、現在では収斂進化によって、魚竜、海棲ワニ形類、古クジラ類などの他の大型海生脊椎動物に似た体格になったことが分かっている。[ 65 ] [ 66 ]

サイズ

ティロサウルスの推定サイズ範囲と人間との比較

ティロサウルスのいくつかの種は、知られているモササウルス類の中でも最大級のものである。最もよく知られている最大の標本は、カンザス大学自然史博物館所蔵の「バンカー」という愛称を持つティロサウルス・プロリガーの骨格（KUVP 5033）で、体長は12～15.8メートル（39～52フィート）と推定されている。[ 25 ] [ 67 ]スターンバーグ自然史博物館所蔵の別のティロサウルス・プロリガーの断片的な骨格（FHSM VP-2496）は、さらに大きな個体のものである可能性がある。エバーハートはこの標本を14メートル（46フィート）の個体のものと推定したが[ 68 ]、バンカーの推定値は12メートル（39フィート）であった。[ 69 ]この属はコープの法則に則っており、地質時代とともに体長が一般的に大きくなることが観察されている。[ 25 ]北米では、チューロニアン[ 70 ]とコニアキアン(9000万年前-8600万年前) のティロサウルスの最も初期の代表例として、初期のT. nepaeolicusとその前身が挙げられ、典型的には体長 5～7 メートル (16～23 フィート) [ 25 ]、体重は 200～500 キログラム (440～1,100 ポンド) でした。[ 71 ]サントニアン(8600万年前-8300万年前)には、T. nepaeolicusと新たに出現したT. prorigerは体長 8～9 メートル (26～30 フィート) [ 25 ]、体重は約 1,100 キログラム (2,400 ポンド) でした。[ 72 ] [ 73 ]エヴァーハートは、モササウルスは生涯を通じて成長を続けていたため、非常に古いティロサウルスの個体は最大で20メートル（66フィート）に達する可能性があったと推測した。しかし、彼はそのような大きさを示唆する化石証拠が不足しており、たとえ現存していたとしてもその可能性は低いと強調した。[ 74 ]

カンパニアン期からマーストリヒチアン期にかけて生息していた他の種も同様に大型でした。T . bernardiの最新の最大体長推定値は、Lindgren (2005) による12.2メートル（40フィート）です。歴史的には、この種は15～17メートル（49～56フィート）とさらに大きく推定されていました。[ 33 ]ロイヤルサスカチュワン博物館によるT. saskatchewanensisの復元図では、全長が9.75メートル（32.0フィート）以上と推定されています。[ 51 ]カナダ化石発見センターにある「ブルース」という愛称のT. pembinensisの骨格標本は全長13.05メートル（42.8フィート）で、2014年に「展示されている最大のモササウルス類」としてギネス世界記録に認定されました。 [ 75 ]しかし、この骨格は展示用に組み立てられたものであり、[ 76 ] BullardとCaldwell（2010）による再評価でこの種の椎骨の数が誇張されていることが判明しました。[ 34 ] T. "borealis"の全長は6.5～8メートル（21～26フィート）と推定されています。[ 54 ]

頭蓋骨

ティロサウルス・プロリゲルの頭骨の横顔（FHSM VP-3）

ティロサウルスの頭骨で最大のものはT. proriger KUVP 5033（「バンカー」標本）で、長さは1.7メートル（5.6フィート）と推定されています。[ 49 ]年代や個体差にもよりますが、[ 49 ]ティロサウルスの頭骨は、骨格全長の13～14%を占めていました。[ 77 ]頭部は強い円錐形で、吻はエクテノサウルスを除くほとんどのモササウルス類よりも比例して長かったです。[ 78 ]

頭蓋骨

細長い吻部を示すT. saskatchewanensisのホロタイプ頭骨

ティロサウルスの最も顕著な特徴は、吻部から突出する細長い無歯吻であり、属名はこれに由来する。これは前上顎骨[ 31 ]と歯骨[ 53 ]の前端が伸長することによって形成された。吻部は出生時には小さく鋭角であったが、急速に鈍く細長い「瘤」へと発達した。吻部は重厚で、幅広く強固な鼻腔間板（前上顎骨の後背突起、鼻骨、前頭骨の前突起からなる）によって支えられている。[ 31 ]吻部には、吻部と上顎骨の腹縁に沿って歯肉線より上に無作為に散在する孔[ 79 ]から三叉神経の終末枝が伸びている。[ 80 ]

モササウルスの頭蓋骨の写真
モササウルスの頭蓋骨の下側の図
T. prorigerの頭骨（左）は下顎骨を含む背側、（右）は頭蓋骨の腹側。個々の骨には説明文にラベルが付けられている。

前上顎骨、上顎骨、および前頭骨は外鼻孔、つまり体の鼻孔の開口部に接している。他のモササウルス類とは異なり、前頭骨は上顎骨の長い後背突起によって鼻孔の境界から除外されている。[ 6 ]鼻孔は、 T. prorigerとT. pembinensisでは上顎第4歯の上前方に開口し、[ 34 ] [ c ] T. nepaeolicusでは第3歯と第4歯の間に開口し、[ 34 ] T. bernardiでは第4歯の後方で開口している。[ 35 ]頭蓋長に対する鼻骨の長さは種によって異なり、T. proriger（頭蓋長の20-27% [ 81 ] [ 41 ]）、T. bernardi（頭蓋長の24% [ 34 ]）、T. gaudryi（頭蓋長の25-27%）では比例して短く、[ 41 ] T. pembinensis （頭蓋長の28-31%）では長い。[ 34 ]鼻骨は自由に浮遊しているか、鼻骨間板に軽く連結されており、[ 31 ]前頭骨に接触しておらず、[ 81 ]現生のオオトカゲ科のトカゲのように互いに癒合していませんでした。ティロサウルスや他のモササウルス類では、鼻骨が頭蓋骨の他の部分とゆるく関連していたため、骨が頻繁に失われ、非常に希少となっている可能性がある。[ 81 ]ティロサウルスは、鼻骨が明確に記録されている数少ないモササウルス類の一つである。 [ 31 ]もうひとつはプロトサウルスのホロタイプであるが、骨の1つが失われている。[ 82 ]

外鼻孔は口蓋にある後鼻孔（内鼻孔）に通じており、後鼻孔は鼻孔から喉への通路となっている。 [ 83 ]ティロサウルスでは、外鼻孔は圧縮された涙滴のような形をしており、鋤骨、口蓋骨、上顎骨に縁取られている。[ 84 ]後鼻孔の前では、各鋤骨が舌に基づく嗅覚に関係するヤコブソン器官の窓に接している。それはティロサウルスでは第4上顎歯の反対側から始まり[ 85 ] 、 T. bernardiでは第5上顎歯のすぐ先で終わっている。 [ 31 ]口蓋骨内部の副鼻腔に通じる静脈の出口は、ヤコブソン器官のすぐ前、鋤骨と上顎骨の間にある。これは、出口が器官の後ろにある現生のオオツチグモとは異なる。[ 84 ]

T. bernardiホロタイプ頭蓋骨とその頬骨

ティロサウルスの前頭骨は、常にではないが、通常は低い正中隆起を持つ。これはT. proriger [ 6 ] [ 47 ]で最も顕著であり、 T. saskatchewanensis [ 53 ]とT. bernardiでは中程度に発達し、後者では前上顎骨まで伸びている。[ 35 ]前頭隆起はT. nepaeolicusの頭骨のほとんどに存在するが発達が悪く、成熟した個体では失われていることもある。[ 49 ]前頭骨は眼窩（眼窩）の上部で前頭骨と眼窩後前頭骨に重なり、後方では頭頂骨に重なる。頭頂骨における松果体眼の位置は様々で、前頭頭頂縫合線の近くに現れるか、それに接するかのどちらかである。[ 35 ] [ 47 ]眼窩は前頭骨、涙骨、後眼窩前頭骨、頬骨によって囲まれている。ティロサウルスの特徴として、前頭骨と後眼窩前頭骨が眼窩の上で重なり、前頭骨の寄与を妨げていることが挙げられる。[ 6 ]頬骨は眼窩の底部を形成し、ティロサウルスではL字型で、水平枝と垂直枝の間の接合部の後部下部の角に後腹突起と呼ばれる独特のセリフ状の突起がある。 [ d ] [ 47 ]垂直枝はほとんどの種で後眼窩前頭骨と重なり、[ 53 ] [ 34 ] [ 47 ]水平枝は上顎と重なっている。[ 34 ] T. bernardiでは、垂直枝は重なっていないが、縫合によって後眼窩前頭枝と結合しており、水平枝よりもはるかに太い。[ 35 ]

(A)方形骨、(B)頭蓋骨屋根、(C) (i) T. nepaeolicus、(ii) T. proriger、(iii) T. bernardi、(iv) T. pembinensis、および(v) T. saskatchewanensis の歯

方形骨（哺乳類のキヌタ骨に相同）は頭蓋骨の後部に位置し、下顎を頭蓋骨に接合するとともに[ 86 ]鼓膜を支えている。[ 87 ]骨の複雑な構造により[ 88 ]種レベルでも非常に診断が容易である。[ 6 ]側面から見ると、T. nepaeolicusおよびT. prorigerの幼体では方形骨はフックに似ているが、両種の成体では[ 49 ]またT. bernardi [ 6 ] [ 35 ] T. pembinensis [ 34 ]およびT. saskatchweanensisでは頑丈な楕円形になる。[ 53 ]鼓膜は翼状巻貝と呼ばれる椀状の窪みの中で骨の側面に付着している。[ 87 ]巻貝はT. nepaeolicus、[ 88 ] T. proriger、T. bernardi、[ 6 ]では浅く、 T. pembinensis [ 88 ]とT. saskatchewanensisでは深い。[ 6 ]翼縁はT. nepaeolicus、T. proriger、[ 49 ] T. bernardi、[ 35 ] [ 49 ]では薄く、T. bernardi、T. pembinensis [ 35 ]とT. saskatchewanensisでは厚い。[ 53 ]アブミ骨上突起は骨の頂点から後腹側に不完全なループ状に湾曲したフック状の延長部で、下顎を開く下顎圧下筋の付着点として機能していた可能性が高い。[ 34 ] [ 89 ] [ 88 ]未成熟のT. nepaeolicusとT. prorigerでは、突起は細く、比例して長い。、そして動物が成熟するにつれて厚くなった。[ 49 ]この突起は、T. saskatchwanensisではT. prorigerとほぼ同程度の長さであり[ 53 ] 、 T. bernardiではより短い。[ 35 ] T. pembinensisでは、この突起は内側に急激に 45° 下向きに曲がる。[ 34 ]同様の偏向はT. nepaeolicus の幼魚の方形魚にも見られる。[ 47 ]翼状巻貝の後腹縁からはアブミ下突起が現れる。その形状はT. nepaeolicusとT. prorigerで個体発生的に変化するようであり、前者では幼魚にはこの突起はないが成魚では小さな突起として現れる。一方、T. prorigerでは幼魚では微細な点として存在し、成魚では際立った幅広の半円となる。[ 49 ]この突起はT. bernardiでは小さく[ 35 ] 、 T. pembinensis [ 34 ]およびT. saskatchewanensis [ 53 ]では丸みを帯びている。T. saskatchewanensisでは、アブミ骨上突起がアブミ骨下突起にほぼ接している。[ 53 ]骨幹の底部には下顎頭があり、方形骨と下顎の接合部を形成している。成人では丸みを帯びた形状をしている。[ 88 ] [ 35 ] [ 53 ] [ 49 ]骨の内側表面には、方形骨の背側縁を超えて突出する太い柱状の垂直の隆起が見られることが多いため、側面図でも確認できる。[ 88 ]

顎と歯

上顎には前上顎骨と上顎骨があり、下顎には歯骨、板状骨、鉤状骨、角骨、上角骨、前関節関節骨（他の鱗状骨と同様に、前関節骨は関節骨と癒合している）がある。前上顎骨、上顎骨、歯骨には辺縁歯列があり、翼状骨には口蓋歯列がある。ティロサウルスは頭骨の両側に、前上顎骨歯が2本、上顎歯が12～13本、歯骨歯が13本、翼状骨歯が10～11本あった。[ 6 ]歯列は同歯性である。つまり、すべての歯の大きさと形状がほぼ同じである。[ 90 ] [ 34 ] [ 3 ]ただし、辺縁歯よりも小さく、より反り返っている翼状骨歯は例外である。[ 41 ]

ティロサウルス亜科の歯骨は細長く、成体のT. nepaeolicusとT. prorigerでは下顎全体の長さの56～60%を占め、[ 49 ] T. pembinensisでは約55% 、[ 32 ] T. saskatchwanensisでは62%を占める。[ 53 ]歯骨は頑丈だが、モササウルス、プログナトドン、プレシオティロサウルスほど強固には構築されていない。[ 91 ]歯骨の腹側縁は真っ直ぐなものから[ 6 ]わずかに凹んだものまで様々である。[ 34 ] [ 31 ] T. prorigerの成熟個体では、第1歯の前方に小さな背側の隆起が現れる。[ 49 ]

KUVP 5033の鋳造物であるT. prorigerの頭蓋骨。縁歯と翼状歯の両方が見られる。

ほとんどの種の縁歯は大型海洋脊椎動物を切断するのに適応しているが[ 54 ] [ 92 ] 、 T. ivoensisとT. gaudryiの縁歯は獲物を突き刺したり叩き潰したりするのに最適化されているようで[ 5 ]、T. "borealis" は突き刺すのと切断の両方に最適化されている。[ 54 ]縁歯は三角形で、顎の後方に向かってわずかに反り返っており、舌側（舌に面する側）はU字型の曲線を形成している。[ 90 ]上面から見ると、舌側と唇側（唇に面する側）が圧縮され、楕円形のような形状になっている。[ 47 ] [ 53 ]未成熟のT. prorigerの歯は最初は圧縮されているが、成体になると円錐形になる。[ 41 ] [ 48 ] [ 93 ]隆起部（切断縁）は細かい鋸歯があり、小さな歯状突起を有する[ 6 ] [ 35 ] [ 47 ]が、 T. nepaeolicus の幼体を除く。[ 47 ] T. pembinensisでは、隆起部はわずかである。[ 34 ]歯は一般に前方と後方の両方に隆起部を持つが、前歯には前方隆起部しか持たないこともある。[ 47 ] [ 53 ]隆起部が対になっている場合の配置は必ずしも均等ではない。少なくともT. proriger、T. ivoensis、T. gaudryi、[ 41 ]およびT. pembinensisでは、隆起部は歯の舌側の表面積が唇側の表面積よりも大きくなるように配置されている。[ 34 ] T. bernardiでは、両側の面積は常に均衡している。[ 41 ]エナメル質の表面には、歯の基底から垂直に走る条線と呼ばれる細い隆起が並んでいる。また、表面は滑らかであるか、またはわずかにファセット面を呈しており、複数の面に平坦化されてプリズムのような形状を形成している。[ 5 ]

モササウルスの頭蓋骨の一部の写真
モササウルスの頭蓋骨の一部の写真
顎に「プロリガーグループ」のT. nepaeolicus （上）と「イヴォエンシスグループ」のT. gaudryi （下）の歯が見える

Bardet et al. (2006) はティロサウルスの種を、縁歯列に基づき2つの形態学的グループに分類した。北米の「プロリガーグループ」にはT. prorigerとT. nepaeolicusが含まれ、滑らかなまたはかすかな歯面、あまり目立たない隆起部、先端近くまで伸びる原始的な条線の静脈のようなネットワークを持つ歯を特徴とする。 [ 94 ]このグループはもともと細い歯を持つと定義されていたが[ 94 ] 、その後の研究では、 T. prorigerにおいて細長いのは発生学的特徴であり、成体では頑丈な歯が現れることが明らかになった。 [ 93 ]グループ内に正式に分類されていないものの、 T. saskatchwanensisの縁歯はT. prorigerと形態的によく似ている。[ 53 ] 2番目は欧米の「ivoensisグループ」で、 T. ivoensis、T. gaudryi、T. pembinensisからなる。これらの歯は頑丈で、顕著な隆起部を持ち、舌側と唇側には歯先まで達しない条線があり、唇側には面がある。[ 94 ]面はT. pembinensisでは緩やかであるが[ 34 ]、T. ivoensisではわずかに凹面である。[ 41 ]後者の特徴は溝付きとしても知られている。[ 42 ] T. gaudryiの縁歯はT. ivoensisのものと実質的に区別がつかない。[ 41 ] T. iembeensis はどちらのグループにも分類されず、条線があり面がないということ以外、その歯に関する詳細な説明は知られていない。[ 94 ]「イヴォエンシス群」の区別は議論の余地がある。Caldwellら（2008）は、T. pembinensisの歯には溝がないため、T. ivoensisと比較することはできないと主張し、 T. ivoensisはタニファサウルスの特徴的な溝のある歯に近いと主張した。[ 42 ]ヒメネス・ウイドブロとコールドウェル（2019）は、ティロサウルスとタニファサウルスを区別する診断的（分類群識別的）特徴として、縁の溝の欠如を挙げた。[ 6 ]

翼状骨の歯はラチェット摂食を可能にした可能性がある。ラチェット摂食では、下顎が条鰭関節を介して前後にスライドし、上顎歯で獲物を固定する。[ 95 ]翼状骨の歯の基部はほぼ円形で、各歯は一対のかすかな頬側および舌側の隆起部によってほぼ等しい表面積の前面と背面に分割されているが、T. gaudryiでは歯が内外方向に圧縮されている。[ 41 ]隆起部には鋸歯状はない。[ 35 ] [ 5 ]前面は滑らかまたはかすかに面状になる傾向があり、後面には横紋がある。

頭蓋後骨格

ティロサウルスの成体では胸帯と骨盤帯は癒合していないが、これは他の分類群（例えばプログナトドン・オーバートニ）とは対照的である。[ 96 ] [ 97 ]ティロサウルスは、烏口骨よりも著しく小さい肩甲骨と烏口骨の前縁部の欠如、そしてよく発達した恥骨結節の欠如によっても他のモササウルス類と区別される。[ 96 ]

ティロサウルスの四肢は他のモササウルス類に比べて原始的であり、その柄足（上腕骨と大腿骨）には、他の派生分類群に見られる複雑な筋付着部と、近遠位部における極端な短縮が欠けている。ティロサウルス亜科の手根骨と足根骨はどちらもほとんど骨化していない。他のモササウルス類が典型的に3～5個の手根骨と足根骨を持つのに対し、成体のティロサウルスは骨化した手根骨が2個（通常は尺骨のみ、時には尺骨と遠位手根骨4本）以上、足根骨が2個（通常は距骨のみ、時には距骨と遠位足根骨4本）以上骨化することは決してない。[ 96 ] [ 98 ]前肢と後肢の両方に過剰指節骨（祖先に比べて指骨の数が多い）が見られ、指骨は紡錘形をしており、モササウルス亜科が持つ短く角張った砂時計型の指骨とは異なります。 [ 96 ]ティロサウルス亜科では豆状骨は骨化していないか、存在しないようです。異なるモササウルス類系統間での四肢解剖の違いが機能的にどのような結果をもたらすかは不明です。

ティロサウルスは前仙椎が29～30個、尾椎が6～7個、尾椎が89～112個あった。腸骨と脊柱の間に骨の接合が見られなかったため、モササウルス科に真の仙椎があったかどうかは不明である。[ 35 ] [ 96 ]全てのティロサウルス亜科では、プリオプラテカルプス亜科と同様に、シェブロンは尾椎に接合しており、モササウルス亜科のように尾椎と癒合していない。尾ははっきりと下向きに湾曲しており、尾ひれが存在していたことを示唆している。[ 63 ] [ 99 ]

軟部組織

皮膚と色彩

ティロサウルス の保存された皮膚（左） ；保存された皮膚で見つかったメラノソームに基づいて色付けされたT.ネパエオリクスの復元（右）

ティロサウルスの皮膚が鱗の形をとっていた化石証拠は、1870年代後半から記述されている。これらの鱗は小さく、ダイヤモンド形で、斜めの列に並んでおり、現代のガラガラヘビや他の関連爬虫類で見られるものと似ている。しかし、モササウルスの鱗は、体全体に対する割合ではるかに小さかった。[ 100 ] [ 101 ]全長5メートル（16フィート）の個体は、3.3×2.5ミリメートル（0.130インチ×0.098インチ）の皮膚鱗を持ち、[ 102 ]モササウルスの体の下側の1平方インチ（2.54センチメートル）ごとに平均90枚の鱗があった。[ 100 ]各鱗はサメの歯状骨に似た形でキール状になっていた。[ 101 ]これにより、水中抵抗[ 101 ]と皮膚への反射が軽減されたと考えられます。[ 103 ]

Lindgrenら（2014）によるT. nepaeolicus標本の鱗の顕微鏡的分析では、ユーメラニン色素の痕跡が大量に検出された。これは、生前のオサガメに似た暗い体色を示唆している。これは多くの水生動物に見られるカウンターシェーディングによって補完されていた可能性があるが、種における暗い色素と明るい色素の分布は不明である。暗い色の形態は、いくつかの進化上の利点をもたらしたと考えられる。暗い色は熱の吸収を高め、寒い環境でも体温を高く維持することを可能にする。幼少期にこの特性を持つことは、結果として急速な成長を促したと考えられる。反射しない暗い色とカウンターシェーディングは、モササウルス類に優れたカモフラージュ効果をもたらしたと考えられる。その他の推測される機能としては、太陽の紫外線に対する耐性の向上、外皮の強化などが挙げられている。この研究では、特定のメラニズムをコードする遺伝子が、攻撃性を高める多面的効果を持つことが指摘されている。[ 103 ]

呼吸器系

AMNH FR 221で保存された気管支（左）と気管（右）

AMNH FR 221 は、軟骨性の呼吸器系の一部を保存している。これには、喉頭(発声器)、気管(気管)、および気管支(肺の気道) の一部が含まれる。しかし、これらは保存された状態でOsborn (1899) によって簡単に記述されただけである。喉頭は保存状態が悪く、その軟骨の一部が翼状骨と方形骨のちょうど間の下に最初に現れ、後者の後ろまで伸びている。これは気管につながっており、気管は環椎の下に現れるが、その後は保存されていない。呼吸器は第 5 肋骨の下に一対の気管支として再び現れ、保存された烏口骨のすぐ後ろまで伸び、そこで保存状態が失われている。[ 63 ]この対になっていることから、現代​​の四肢のあるトカゲのように 2 つの機能的な肺が示唆されるが、ヘビとは異なる。[ 65 ]同様の分岐はプラテカルプス[ 65 ]と推定上のモササウルスにも見られ、これら2種は呼吸器系が確認されている唯一の派生モササウルス類である。[ 104 ]ティロサウルスの標本の分岐点は第1頸椎と第6頸椎の間である。[ e ] [ 63 ]プラテカルプスでは気管支は第6頸椎の下でほぼ平行な2つに分岐したと考えられるが[ 105 ] 、モササウルスではこの器官はずれている。[ 104 ]分岐点が前肢より前方に位置するのは、分岐点が胸部内にある陸生トカゲとは異なり、クジラの短い気管と平行な気管支に似ている。[ 65 ]

分類

分類学

T. pembinensisの復元

ティロサウルスはモササウルス上科モササウルス科に分類される。この属は、自身の亜科であるティロサウルス亜科のタイプ属である。このグループの他のメンバーには、タニファサウルスやカイカイフィルが含まれる可能性があり、この亜科は歯を持たない細長い前上顎吻という共通の特徴によって定義される。[ 6 ]ティロサウルス亜科に最も近い近縁種には、プリオプラテカルピス亜科と、原始的な亜科であるテティサウルス亜科およびヤグアラサウルス亜科がある。これらは、1993年に初めて認識されたモササウルスの3つの主要な系統（他の2つはモササウルス亜科とハリサウロモルファ群）の1つに属します。この系統は2005年にポルシンとベルによってラッセロサウルス亜科と命名されました。 [ 106 ] [ 66 ] [ 107 ]

チューロニアン期のT. sp. aff. kansasensis (SGM-M1)の頭蓋骨は、ティロサウルスの最も古い化石の1つです。

ティロサウルスは、最も初期に派生したモササウルス類の一つです。本属に帰属する最古の化石は、テキサス州のアルカディア・パーク頁岩の中期チューロニアン層から発見された前上顎骨（ TMM 40092-27）で、[ 2 ]示準化石との対比に基づき、9210万年から9140万年前のものと推定されています。[ 1 ]初記載時には正式にはTylosaurinae incertae sedisと記載されていましたが、 T. kansasensisに属する可能性が高いと指摘されました。[ 2 ]この標本は、後に2020年の再調査で同種に分類されました。[ 49 ]やや新しい標本は、メキシコのチワワ州オヒナガ層から発見された、 T. kansasensisに類似した不確定なティロサウルス種の頭骨 (SGM-M1) で、[ 3 ]最も古いもので約9000万年前のものと年代測定されている。[ 1 ]ポーランドのナシウフにある白亜紀-古第三紀境界付近の後期マーストリヒチアン堆積物から発見された歯は、ハイノサウルス属のものだとされている。[ 4 ] [ 8 ]ハイノサウルスがティロサウルスのシノニムとして組み込まれたことで、この属は最後のモササウルス類の1つになった。[ 35 ] [ 4 ]現在、8種のティロサウルスが分類学的に有効であると科学者によって認識されている。それらは以下の通りである：T. proriger、T. nepaeolicus、T. bernardi、T. gaudryi、T. ivoensis、T. iembeensis、T. pembinensis、そしてT. saskatchewanensis 。さらに2つの分類群の妥当性は未だ確定していない。T . kansasensisがT. nepaeolicusのシノニムであるかどうかは依然として議論があり、T. "borealis"はまだ正式な文献に記載されていない。[ 6 ] [ 54 ]

系統発生と進化

2020年、MadziaとCauはベイズ解析を行い、同時代のプリオサウルス類やポリコティルス類が初期モササウルス類に及ぼした進化的影響について理解を深めました。その研究は、ティロサウルスのようなモササウルス上科（具体的にはT. proriger、T. nepaeolicus、T. bernardi ）の進化速度を調べることで実現しました。本研究で用いられたベイズ解析では、数値的に定義された形態進化速度と分岐群の分岐年代を概算することができます。ティロサウルス亜科は約9300万年前にプリオプラテカルピス亜科から分岐したと推定されており、この分岐はモ​​ササウルス類の系統の中で最も高い進化速度を特徴としていました。この急速な進化の傾向は、プリオサウルス類の絶滅とポリコティルス類の多様性の減少と一致していました。本研究では、ティロサウルス、プリオサウルス類、そして一部の多子葉類の間で、歯の形態と体の大きさにおいて収束する特徴が見られた。しかし、ティロサウルスまたはその前身が、プリオサウルス類や多子葉類との競争に打ち勝ち、あるいは絶滅に追いやった結果として進化したことを示唆する証拠は得られなかった。マディザとカウは、ティロサウルスがプリオサウルスの絶滅と多子葉類の衰退に乗じて、彼らが残した生態学的空白を急速に埋めた可能性があると提唱した。ベイズ解析では、T. nepaeolicusが同属の他種から分岐した時期は約8688万年前、T. prorigerとT. bernardiが分岐した時期は約8316万年前と推定された。この解析ではこの属の側系統的地位も生成され、タニファサウルスがティロサウルスから分岐したのは約8465万年前と推定されたが、この結果はこれまでの系統解析とは一致していない。[ 108 ]

T. nepaeolicusからT. prorigerへの変態による進化を示すオントグラム

西部内陸海路では、T. nepaeolicusとT. prorigerの2種がクロノ種（chronospecies）である可能性がある。クロノ種とは、アナゲネシス（anagenesis）と呼ばれる過程において分岐することなく継続的に進化する単一の系統を構成する種である。これは、2種が地層学的に重複しておらず、姉妹種であり、方形骨の発達における漸進的な変化など、軽微かつ中程度の形態学的差異を共有し、同じ地域に生息していたことから明らかである。[ 45 ] [ 49 ]この系統が進化した手段は、個体発生の変化に関連する2つの進化メカニズムのいずれかによるものと仮説されている。まず、Jiménez-Huidobro、Simões、およびCaldwellは2016年に、T. prorigerはT. nepaeolicusの幼形質として進化し、成体になっても祖先の幼少期の特徴を保持することで形態変化を起こした子孫であると提唱した。これは、幼少期のT. nepaeolicusとすべてのT. prorigerには共通するが、成体T. nepaeolicusでは失われている前頭隆起と頭頂骨の凸状縁の存在に基づいていた。[ 47 ] [ 49 ]しかし、Zietlow (2020)による個体発生学的研究では、この観察結果が幼形質転換の結果であるかどうかは不明であるが、この不確実性は、成熟したT. nepaeolicusのサンプルサイズが統計的有意性を判断できないことが原因である可能性があることが判明した。第二に、同研究は、T. prorigerが未成熟期に成熟したT. nepaeolicusに見られる特徴を発達させることで進化したとする、形態変化（peramorphosis）の代替仮説を提唱した。74体のティロサウルス標本データを用いて作成した系統分類学的オントグラムの結果に基づき、この研究では、全てのT. prorigerと成熟したT. nepaeolicusに存在するが、幼少期のT. nepaeolicusには存在しない多数の特徴を特定した。頭骨の大きさと深さが大きいこと、細長い吻部の長さが頭骨全長の5%を超えること、方形状のアブミ骨上突起が太いこと、全体的な方形が収束していること、後腹面突起が扇状であることなどである。[ 49 ]

以下の系統樹は、ヒメネス・ヒューイドブロとコールドウェル（2019）による系統解析から、正確な関係をモデル化するために十分に知られている材料を持つティロサウルスの種を使用して修正されたものである。T . gaudryi、T. ivoensis、およびT. iembeensisは、大量の欠損データ（すなわち、スコア付け可能な系統学的特徴を持つ材料の不足）のため、解析から除外された。[ 6 ]

アイギアロサウルス

コメンサウルス・カロッリ

ルッセルロサウルス類

古生物学

無歯顎の頬骨の機能

タニファサウルスの頭蓋骨のCTスキャンの再現。眼神経（眼枝）が赤く表示されている。

ラッセル（1967）は、この細長い吻は獲物を「気絶させる」かサメから身を守るために使われたのではないかと最初に推測したが、それ以上の説明はなかった。[ 109 ]この戦闘仮説は、リンガム＝ソリア（1992）によるティロサウルスの生体力学に関するレビューでさらに詳しく述べられた。彼は、吻端の骨がモササウルス類としては異例に頑丈で、深い噛み合いによって前頭骨に縫合されているため、大きな界面せん断面積が確保されていることを指摘した。これにより、鈍い力から吻端への衝撃吸収と応力伝達がより効果的に行われ、曲げ、せん断、破壊に対する抵抗力が高まったと考えられる。[ 31 ] T. bernardi、T. gaudryi、[ 31 ]およびT. nepaeolicusのように進化の初期段階にある他の種の一部の個体[ 41 ]では、前上顎骨と上顎骨の間の縫合部も二重のバットレスで固定されており、これにより、前頭からの力が加わると吻が所定の位置に固定され、吻の延長部分が2つの骨の間の支柱として機能したと考えられます。Lingham-Soliar は、このような生体力学的適応により、ティロサウルスは吻を破城槌として使用できたと推論しました。[ 31 ]この可能性のある機能は、現代のワニのオス同士の戦闘中の体当たり行動、バンドウイルカのサメを殺すか撃退するための行動、[ 110 ]シャチの獲物への攻撃行動に類似しています。[ 111 ]リンガム・ソリアー（1998）は後に、生前に集中力によって脳頭蓋を骨折した亜成体のモササウルスの頭蓋骨に、突進攻撃の痕跡がある可能性を示唆した。彼は、頭蓋骨の他の部分に損傷が見られず、他の原因による損傷を示唆するものではないことから、T.ベルナルディによる突進であると主張した。 [ 110 ]リンガム・ソリアーは、ティロサウルスの頭蓋骨の以前の調査で、吻の長さに性的二形の証拠が見つからなかったため、長い吻がオス同士の戦闘などの性的選択に関与していたとは考えなかった。 [ 31 ]これは、小西ら（2018）による、無歯吻が発達の非常に早い段階で成長し始めたという発見によって裏付けられた。これは、その形質が性的な性質を持つもので、突進のような一般的な用途には適している場合には発生しないはずである。[ 111 ]同様に、Zietlow（2020）は、吻の成長に関連する性的二形の証拠は発見されなかった。[ 49 ]

別の仮説では、吻は感覚器官として使われていたとされている。吻の無歯顎部に、皮膚から脳へ感覚情報を伝達する眼神経の出口となる多数の孔があることは Russell (1967) 以来長らく知られていた。 [ 79 ]しかし、細長い吻が特に感覚のために機能していたという説は、Álvarez–Herrera ら (2020) がタニファサウルスの頭蓋骨のCT スキャンに基づいて初めて提唱した。彼らは、吻に沿って眼神経の大きな内管ネットワークを発見した。前上顎骨の前端の内側には最大 16 の分岐終末があり、その半分は骨の無歯顎部の前面と背面に点在する外孔に出ていった。[ 112 ]このパターンは後にPaulina-Carabajal ら (2023) によるT. nepaeolicusの頭蓋骨の予備的な CT スキャンでも発見され、同様に前上顎骨内部の眼神経が吻の背側先端の多数の孔から分岐していることが観察された。 [ 113 ]吻の無歯部に感覚神経が集中していることから、そこに機械感覚器官または電気感覚器官が存在していたことが示唆される。同様の適応は以前にプレシオサウルスやイクチオサウルスにも見つかっている。[ 112 ]また、吻内部の激しい分岐は血液供給路、つまり体温調節機構と関連していることも示唆された。[ 113 ]古生物学者ゴードン・ベルは2002年に、体当たりなどによる鼻先の損傷は神経終末のせいで非常に痛かったはずだと述べた。[ 114 ]

成長と発達

ティロサウルスの個体発生史は、幼体を含む標本が豊富にもかかわらず、十分に研究されていない。[ 49 ]このテーマを研究しようとした科学者たちは、初期の博物館間の取引により多くのティロサウルスの標本が世界中に散らばっており[ 48 ]、また博物館が化石を損傷することになる内部骨の解剖学的検査を必要とする方法に多くの標本を提供することを躊躇しているため、理想的な分析に必要な標本の入手が困難であることに気付いた。[ 115 ]それでも、いくつかの知見が得られている。ティロサウルスのようなモササウルスは、生きた子供を産んだ可能性が高い。[ 49 ]ティロサウルスに特有の証拠はないが、他のモササウルス上科では生きたままの出産が記録されており、その中には同類のルッセロサウルス亜科プリオプラテカルプスやアイギアロサウルス科カルソサウルスの妊娠した化石、開水域の堆積物に生息する新生児のクリダステスの化石などがある。[ 116 ]知られている最年少のティロサウルスの個体 (FHSM VP-14845) は新生児 (新生児) で、頭骨長は30cm (12インチ)、全長は2.23m (7.3フィート) と推定され、これはバンカーの約17.2%、T. nepaeolicusの推定最大体長の24.8～27.9% に相当する。この標本の先上顎骨には、吻の無歯顎部伸長がなかった。この特徴は、FHSM VP-14845よりわずかに大きい幼体標本にもすでに現れており、頭蓋骨長がそれぞれ40cm（16インチ）と60cm（24インチ）と推定されるT. nepaeolicusとT. prorigerの標本も含まれる。[ 111 ]

LAGの組織学に基づく成長曲線と性成熟

2007 年に Pellegrini が行った研究では、ティロサウルス属の幼体の標本 2 体の上腕骨に骨格年代学を適用し、成長停止線 (LAG) に基づいて成長率を測定した。変温動物の竜弓類では、生理的周期または環境の季節変化への反応として、骨の成長が季節的に遅くなったり停止したりする傾向がある。これにより、環状部と呼ばれる無血管組織の薄い層が形成され、これが成長がほぼ完全に停止して 1 本の線として沈着したものを LAG と呼ぶ。LAG 沈着の季節性は年輪として代用でき、成長期の骨沈着量を骨の中心から各 LAG までの距離で測定すると、生後 1 年から毎年の動物の成長率を推測できる。[ f ] Pellegrini の標本のうち古い方の上腕骨は、個体が死亡したときの年齢が 14 歳で、新しい方の上腕骨は 7 歳であったことを示している。どちらも同様の対数成長曲線を示し、最初の数年間は急速に成長したが、古い標本では5年目、若い標本では6年目から成長率が安定するに至った。これは個体が性成熟に達した年齢を反映しているのかもしれない。両標本の1年目のLAGから骨中心までの距離はプラテカルプスやクリダステス・ヒューメリよりも長く、これはティロサウルスが同じような大きさで生まれて急速に成長したのではなく、生まれた時の方が大きかったことを示唆している。他の2種のモササウルス類と同様に、全体的な成長率は現代のオオトカゲと同程度であったが加速しており、ペレグリーニはこれを水中環境に適応するために代謝率を高める必要があったためだとした。[ 115 ]

2018年にスチュワートとマロンが行った研究では、15個の標本を用いてティロサウルスの頭骨の成長における相対成長の程度を評価しようとした。共分散分析の結果、検証した7つの頭骨変数のうち5つで等成長を棄却できなかった。相対成長が明確に示された2つは、無歯顎吻長（年齢とともに比例して小さくなる）と方形骨高（年齢とともに比例して大きくなる）であった。等成長の結果は、サンプル数が少ないことによるアーティファクト（「ソフト等成長」とも呼ばれる）である可能性が高いと解釈され、著者らは、より大きなサンプル数であれば他の5つの変数でも相対成長が明らかになる可能性があると主張した。無歯顎吻長で認められた負の相対成長もまた予想外であった。これは、ティロサウルスの幼体は成体よりも吻長が短い傾向があるという以前の観察結果と矛盾していたからである。[ 48 ]

T. proriger（左）とT. nepaeolicus/kansasensis（右）のオントグラム

2020年のZietlowの研究では、79の標本に基づいて分岐論的解析法を用いてT. proriger、T. nepaeolicus、およびT. kansasensisの頭蓋骨のオントグラム（成長系列チャート）を再構築した。この手法は成熟に伴う形態学的変化を追跡するものの、特定の年齢との相関関係は示さない。結果として得られたT. prorigerのオントグラムからは、17の成長系列が得られた。最も顕著な変化には、頭蓋骨のいくつかの骨における骨突起の出現、前上顎骨孔の縮小、基底後頭骨および方形骨の骨化、前上顎骨-上顎骨縫合のM字型への変形、頭蓋骨に対する歯のサイズの増加などがある。T . nepaeolicusとT. kansasensisは、単一種であるかどうかをテストするために、単一のオントグラムに統合された。代わりに、合計 12 の成長シリーズにわたって、 T. kansasensis標本は初期の段階で、T. nepaeolicus は後期段階で回収されました。最も顕著な変化は、いくつかの骨の骨突起の拡大、前上顎骨孔の拡大、翼状骨の形状の変化、方形骨の骨化とフック状から細長い形状への変化、前上顎骨-上顎骨縫合の M 字型の発達、余分な歯骨歯の発達、および頭蓋骨に対する歯のサイズの増加でした。T . proriger の頭蓋骨の大きさは、オントグラムと頭蓋骨の深さの両方で、すべての成長段階を通じて次第に増加しました。統計的検定により、 T. prorigerとT. nepaeolicus/kansasensisの頭蓋骨の全長と方形骨の高さの両方が成熟と確実に相関していることが示されました。どちらのオントグラムも性的二形性の証拠は示さなかったが、ジートロウは、これはサンプルサイズが小さいことによるアーティファクトか、頭蓋骨では性差が現れていないためであると主張した。[ 49 ]

代謝

ティロサウルスは温血動物であり、冷血動物のウミガメ（右）よりも海鳥（左）に近い体温を維持していました。

ほぼすべての有鱗目は冷血の外温性代謝を特徴とするが、ティロサウルスのようなモササウルス類は内温性、つまり温血動物であった可能性が高いという点で独特である。 [ 117 ]このような特徴を持つトカゲとして他に知られているのは、部分的にではあるがアルゼンチンの白黒テグーだけである。 [ 118 ]ティロサウルスの内温性は、2016年にハレル、ペレス‐ウエルタ、スアレスがティロサウルスの骨のδ18 O同位体を調査した研究で実証された。δ18 Oレベルを使用して動物の体温を計算することができ、共存する冷血動物と温血動物の間で計算された温度を比較することで、代謝の種類を推測することができる。この研究では、ムーアビルチョーク層に生息する冷血魚エンコドゥスとウミガメのトキソケリス（海水温と相関）、そして温血海鳥のイクチオルニスの体温を指標として用いました。ティロサウルス標本11点の同位体濃度を分析した結果、平均体温は34.3℃（93.7℉）と算出されました。これは、エンコドゥスとトキソケリスの体温（それぞれ28.3℃（82.9℉）、27.2℃（81.0℉））よりもはるかに高く、イクチオルニスの体温（38.6℃（101.5℉））とほぼ同程度でした。 Harrell、Pérez‐Huerta、Suarezらもプラテカルプスとクリダステスの体温をそれぞれ36.3 °C（97.3 °F）、33.1 °C（91.6 °F）と算出し、同様の数値を示した。他のモササウルス類がティロサウルスよりはるかに小型であったにもかかわらず、同様の体温を維持していたことから、ティロサウルスの体温が巨温性のような別の代謝型によるものである可能性は低い。[ g ]内温性は、より広い範囲で採餌して獲物を追跡するためのスタミナの増加、より冷たい水域にアクセスする能力、白亜紀後期の地球全体の気温が徐々に低下していく状況への適応の向上など、ティロサウルスにいくつかの利点をもたらしたと考えられる。[ 117 ]

モビリティ

1899年のナイト復元図。ティロサウルスが魚を捕まえるために体をひねっている様子が描かれている。
剛体を示す現代の修復

科学者らは以前、ティロサウルスをウナギ状泳ぎをする動物と解釈していた。これは、ウナギ状移動であり、ヘビと近縁であることから、体全体をヘビのように波打たせて移動する動物だったからである。しかし、現在ではティロサウルスは実際にはカランギ状移動を行っていたことが分かっており、これは上半身の柔軟性が低く、動きがサバのように尾に集中していたことを意味する。[ 120 ]これは、Song and Lindgren (2025) による尾びれの統計的再構成によって裏付けられており、ウナギ状サメに似た輪郭が予測されていた。[ 121 ] 2017年に発表されたJesse Carpenterの学士 論文では、 T. prorigerの脊柱の椎骨の可動性を調べ、背椎は比較的硬いが、頸椎、尾椎、尾椎は動きがより自由であることを発見し、首、股関節、尾の領域に柔軟性があったことを示している。これは、脊柱が腰まで硬直していたプロトサウルスのような、より派生したモササウルス類とは対照的であった。興味深いことに、幼体のT. prorigerの調査では、頸椎と背椎が成体標本よりもはるかに硬直していることがわかった。これは若い個体における進化的適応であった可能性がある。より硬直した尾を軸とした移動はより速い速度と関連しており、脆弱な幼体は捕食者から逃げたり獲物を捕らえたりしやすくなる。成長した個体では、捕食者からの回避が生存にとってそれほど重要ではなくなるため、脊椎の柔軟性が増していくと考えられる。[ 120 ]

ティロサウルスは待ち伏せ型の捕食者として特化していた可能性が高い。そのサイズのモササウルス類としては軽量で、体格は体重と密度を大幅に低減するように設計されていた。重量と関連する胸帯と骨盤帯、そして櫂は、体重に比例して小さい。骨は高度に海綿状で、生前は脂肪細胞で満たされていたと思われ、これも浮力を高めていた。後者の特徴は、体格の増大に応じて進化したとは考えにくい。同サイズのモササウルス・ホフマニには高度に海綿状の骨が見られなかったためである。これらの特徴により、ティロサウルスはエネルギー消費量を抑えることができ、これは長距離の待ち伏せ地点間を移動したり、ステルス行動をとったりする際に有効であった。さらに、体密度の低さは、モササウルスの長く力強い尾と相まって、攻撃時に急加速するのに役立ったと考えられる。[ 31 ]

1988年にジュディス・マサーレは、流体力学的特性、運動効率、代謝コストの推定値を取り入れた一連の数学モデルを用いて、ティロサウルスの持続遊泳速度（動物が疲労することなく移動できる速度）の算出を試みた。マサーレは、体長6.46メートル（21.2フィート）と6.32メートル（20.7フィート）の2体のティロサウルス・プロリガー標本を用いて、一貫した平均最大持続遊泳速度2.32メートル/秒（5.2マイル/時）を算出した。しかし、これらのモデルが正確な枠組みを反映したものであるかどうかを検証したところ、モデルは誇張していることが判明した。これは主に、抗力を考慮した変数が過小評価されていた可能性があるためである。絶滅種の抗力係数の推定は、動物の形態学的寸法を仮定的に再構築する必要があるため、困難な場合がある。マサーレは、ティロサウルスの実際の持続遊泳速度は、計算された速度のほぼ半分であると予測した。[ 122 ]

給餌

ティロサウルス（SDSM 10439）の腸の内容物の模式図

ティロサウルスは当時最大級の海洋肉食動物の一つであり、生態系の海洋動物相における多様な種を捕食する頂点捕食者でした。この属には、モササウルス類、プレシオサウルス類、カメ類、鳥類、硬骨魚類、サメ類などが含まれており、胃の内容物については詳細な記録が残っています。 [ 104 ]噛み跡からのさらなる証拠は、この動物がダイオウイカ[ 123 ]やアンモナイト[ 124 ]も捕食していたことを示唆しています。

ティロサウルスの巨大で多様な食欲は、1987 年の発見で実証されています。サウスダコタ州のピエール頁岩から発見されたT. prorigerの単一の骨格 (SDSM 10439) の胃の中から、体長 2 メートル (6.6 フィート) 以上のモササウルス類、潜水鳥のヘスペロルニス、バナノグミウス属の魚類、そしておそらくサメの化石がすべて見つかりました。[ h ] [ 31 ] [ 104 ] [ 127 ]胃の内容物に関するその他の記録としては、T. bernardiに似た種のウミガメ、[ i ] [ 104 ]体長2.5メートル（8.2フィート）のドリコリンコプス（体長8.8メートル（29フィート））、[ 72 ] 3匹目のT. prorigerのキモリクティスの部分的に消化された骨と鱗、[ 125 ] 4匹目のT. prorigerのクリダステスの部分的に消化された椎骨、 T. nepaeolicusのプラテカルプス3匹の残骸、[ 71 ]およびT. saskatchewanensisのプリオプラテカルプスの骨などがある。[ 51 ] [ 128 ]アンモナイトの化石の穿刺痕、[ 124 ]プロトステガの甲羅、[ 129 ]エンコテウティスのグラディウスはティロサウルスのものとされている。[ 123 ]

フィラデルフィアのドレクセル大学自然科学アカデミーにある、シファクティヌスを狩るティロサウルスの骨格復元図

パッシュとメイ（2001）は、アラスカのチューロニアン期マタヌスカ層の海成層で発見されたタルキートナ山脈ハドロサウルスとして知られる恐竜の骨格についた噛み跡を報告した。これらの噛み跡の特徴は、T. prorigerの歯とよく一致することがわかった。化石の産地が海底堆積物であったため、研究では、恐竜は膨張浮遊死体として沖合に漂着し、その後モササウルスに食べられたに違いないと推論した。噛み跡が捕食によるものである可能性は低い。捕食されていれば穴があき、死体が海に漂着する原因となった膨張ガスの蓄積を防ぐことができたはずだからだ。[ 130 ]ガーベイ（2020）は、この仮説を裏付ける決定的な証拠がないことを批判し、T. prorigerがサントニアン期まで出現せず、西部内陸海路にのみ生息していることから、この説を根拠としてT. prorigerを可能性から除外した。[ 54 ]しかし、ロシアのチュコツキー地区のチューロニアン期の堆積物から発見された不確定なティロサウルスの断片的な化石から、近縁種が近くに存在していたことが証明されている。[ 131 ]

社会的行動

攻撃の再現されたシナリオ（FHSM VP-2295）。赤い丸は頭蓋骨の上の噛み跡を表す。

ティロサウルス同士の行動は、同種の他の動物によって負わされた傷の化石が示すように、主に攻撃的だった可能性がある。そのような化石は19世紀後半から20世紀初頭にかけて化石ハンターによって頻繁に報告されているが、科学的コレクションに標本として残っている例はほとんどない。これらの化石の多くは、頭部周辺またはその付近に集中している治癒した噛み跡や傷で構成されており、致命的ではない接触の結果であったことを示唆しているが、そのような接触の動機は依然として推測の域を出ない。1993年、ブルース・M・ロスチャイルドとラリー・D・マーティンは、現代のトカゲの中には求愛中にメスの頭を愛情深く噛むものがあり、これが時には怪我につながることがあると指摘した。あるいは、彼らはまた、オスのトカゲの中には、ライバルに対する縄張り行動として、頭を掴んで相手の頭をひっくり返すことで優位性を示そうとする頭噛みをするものもいることを観察した。ティロサウルスも同様の行動をとっていた可能性がある。 [ 71 ]

ティロサウルス同士の戦闘による致命的な事例が、議論されている種のホロタイプT. kansasensis (FHSM VP-2295)に少なくとも 1 件記録されています。この種は全長 5 メートル (16 フィート) の動物で、より大きなティロサウルスに殺されたことを示す多数の傷があります。頭蓋とその周辺には、4 つの大きな溝という形で外傷の兆候が見られ、歯骨には少なくとも 7 つの刺し傷と溝があります。これらの病状は、全長約 7 メートル (23 フィート) のより大型のティロサウルスの噛み跡に特徴的なものです。最大の痕跡は約 4 センチメートル (1.6 インチ) の長さで、大型のモササウルス類の歯のサイズと一致し、約 30° で収束する 2 本の線に沿って配置されており、モササウルス類の頭蓋で各顎が収束する角度と一致しています。さらに、FHSM VP-2295は頸椎にも損傷を受けており、頸椎は頭蓋骨の長軸に対して40度という不自然な角度で連結されていました。保存状態から判断すると、頸椎の状態が腐肉食動物による撹乱の結果である可能性は低く、むしろ生前に頸部が激しく捻転したことによる損傷を示唆しています。復元されたシナリオでは、大型のティロサウルスがまず被害者の頭部の左側面よりわずかに下方から攻撃したと考えられます。この衝撃で被害者の頭蓋骨は右側に転がり、加害者は頭蓋骨と右下顎に歯を食い込ませて顎を押し潰し、翼突骨などの近くの骨をさらに骨折させ、顎が外側にねじれることで方形骨が外れ、脊髄が頭蓋底でねじれて切断され、迅速な死につながる。[ 71 ]

古病理学

ロスチャイルドとマーティン (2005) は、北米のティロサウルスの骨格 12 体とT. bernardi の骨格 1 体を調べ、すべての個体に虚血性骨壊死の証拠を確認しました。水生動物の場合、この症状は減圧症が原因であることが多く、これは頻繁な深海潜水、または反復的な潜水と短い呼吸の間隔によって減圧された吸入空気中に骨を損傷する窒素の泡が蓄積することで発生します。研究対象のモササウルス類は、このような行動によって虚血性骨壊死を獲得した可能性が高く、ティロサウルスで常にこの症状が現れていることを考えると、深海潜水または反復的な潜水はこの属の一般的な行動特性であったと考えられます。この研究では、北米のティロサウルスの脊柱の椎骨の 3-15% 、 T. bernardiの椎骨の 16% が虚血性骨壊死の影響を受けていることが観察されました。[ 132 ]カールセン（2017）は、ティロサウルスが無血管性壊死を獲得したのは、深く潜ったり繰り返し潜ったりするために必要な適応を欠いていたためであると主張したが、この属は急激な圧力の変化から身を守ることができる発達した鼓膜を持っていたと指摘した。[ 133 ]

ティロサウルスの骨格の中には、尾椎の一部が不自然に癒合しているものがいくつか報告されています。こうした癒合のバリエーションは、尾の先端付近に集中し、「クラブ尾」と呼ばれる複数の癒合した椎骨が一つの塊を形成することがあります。ロスチャイルドとエバーハート（2015）は、北米のティロサウルスの骨格23体とティロサウルス・ベルナルディの骨格1体を調査し、北米の骨格のうち5体で尾椎が癒合していることを発見しました。この病態はティロサウルス・ベルナルディには見られませんでしたが、サンプル数が少ないため、その存在を否定することはできません。椎骨の癒合は、外傷や疾患による損傷を受けた骨が自ら再構築される際に起こります。しかし、このような現象の原因は個体差があり、仮説にとどまることもあります。クラブ尾病の幼体の標本1体では、癒合部にサメの歯が埋め込まれており、少なくとも一部の症例では捕食者の攻撃による感染症が原因であったことが確認されました。ティロサウルスの椎骨癒合の大部分は骨の感染症が原因であったが、関節炎などの関節疾患が原因であったケースもあった。しかし、プリオプラテカルプスやクリダステスなどのモササウルス類と比較すると、ティロサウルスでは関節疾患の証拠はまれであった。[ 134 ]同様の骨の再構築は、他の体の部分の骨折でも記録されている。T . kansasensisの標本1つには、完全に治癒した2本の肋骨骨折が見られる。別のT. prorigerの頭骨には、おそらく岩などの硬い物体に衝突したことによる鼻先の骨折が見られる。ある程度の治癒が見られるということは、極度の苦痛を抱えながらも、個体が死ぬ前にある程度の期間生き延びたことを示している。[ 114 ]

古生態学

ティロサウルスは北緯30度以上の北大西洋海域に固有でした。

ティロサウルスは、その約2000万年の歴史を通じて、北大西洋圏盆地に固有であった。この地理的領域は、北大西洋とその周辺海域、北米の西部内陸海路、北緯30度以上のヨーロッパの地中海テチス海域を含む。[ 6 ]この地域の大部分は温帯海洋気候に覆われていた。[ 135 ] [ 136 ]科学文献では、温暖な低緯度地域での発見という例外がいくつかある。これには、アンゴラのコニアシアンのT. iembeensis 、 [ 137 ]、コンゴ民主共和国のマーストリヒチアンの堆積層から発見され「ハイノサウルス」の可能性が示唆された孤立した歯、[ 5 ]、モロッコのウレド・アブドゥン盆地の白亜紀と古第三紀の境界付近の標本などがある。[ 138 ]

生息地の好み

WISの地層学的証拠は、ティロサウルスが特定の生息地を好んでいたかどうかについて一貫性がない。ラッセル（1967）は、ニオブララ層のティロサウルスはWISで最も近い海岸線から最大400 km（250マイル）離れた沖合の外洋を頻繁に利用していたと示唆した。[ 139 ]これは、深海への適応を示す骨の構造の証拠によって裏付けられている。これには、現代の深く潜る四肢動物や速く泳ぐ四肢動物に自然に起こる骨粗鬆症や、骨の微細構造内への脂肪の蓄積が含まれており、これらが骨粗鬆症と相まって、ティロサウルスは深海で中性浮力を達成できたと考えられる。 [ 140 ]しかし、その後の研究で、ティロサウルスはニオブララ層の浅瀬と外洋の両方の堆積物で発見されていることが判明した。[ 140 ] [ 141 ]一方、キアナン（2002）は、アラバマ州のサントニアンからカンパニアン前期の浅い大陸棚に相当する堆積層で発見されたモササウルス類のうち、ティロサウルスが57.7%を占めているのに対し、同年代の沖合堆積層ではわずか8.2%しか発見されていないことを明らかにした。これは、少なくともこの地域では、ティロサウルスが沿岸海域を好んでいたことを示唆している。[ 141 ]

化石の生物地球化学分析は、ティロサウルスが広い範囲の海洋生息地に生息し、あまり特定の好みを持たなかった空間的汎用動物であったことを支持する。動物が埋葬された生息地に関する情報を保存する希土類元素（REE）比率を、アラバマ州とサウスダコタ州で発見されたT. prorigerとT. sp.の骨からHarrellとPérez-Huerta（2014）が分析したところ、50メートル（160フィート）から150メートル（490フィート）未満の深さの水域にわたって生息していたことを示す比率の範囲が広範囲に分布していることが判明した。この範囲は、クリダステス、モササウルス、プラテカルプス、プリオプラテカルプスなど、調査された他のすべてのモササウルス類よりも広かった。[ 142 ] Robbins（2010）とPolcynらによる歯のエナメル質の炭素13同位体分析（δ13C ）。 (2025)も、一般的な生息地の分布を支持している。REEとは異なり、δ13Cは動物が餌や餌を探す生息地と相関しており、より沖合の餌探しの生息地と低い値となる。両研究を合わせると、テキサスのカンパニアンのT. proriger様の歯（T. sp. aff. T. proriger ）ではδ13Cの範囲が-8.2 ‰～-13.3‰ 、スウェーデンのT. ivoensisでは-7.6‰～12.6‰（1つを除いてすべて-7.6‰～-10.6‰の範囲内）であることが明らかになった。[ 143 ] [ 144 ]これまでの現代の海洋哺乳類の歯の同位体分析では、およそ-8‰～-12.5‰のδ13C比が沿岸海洋生息地に対応し、11.5‰～15‰が沖合海洋生息地に対応することがわかっている。[ j ] [ 145 ]これに基づき、Polcyn et al. (2025) は、T. proriger の仲間は沿岸と沖合の両方の海洋生息地で採餌していたのに対し、T. ivoensis は主に沿岸で採餌し、時折沖合へも出向いていたと推論した。両研究は、体長3～4 m (9.8～13.1 ft) の個体に属する未記載チューロニアン標本も調査し、δ13 C比が-7.0 ‰であることを発見した。これは現代のケルプ床に類似した浅瀬に相当した。Polcyn et al. (2025) は、ティロサウルスの初期の代表は浅瀬の生息地に限られていたが、進化の過程で大型化するにつれて沖合の地域へと生息範囲を拡大したと示唆した。[ 144 ]

参照

注記

  1. ^古代ギリシャ語のτύλος ( týlos、「突起、こぶ」) + σαῦρος ( saûros、「トカゲ」)から
  2. ^この問題についてエヴァーハートは、ウィリストンがモササウルスの脊柱の湾曲をすでに認識していたことを指摘し、復元図を掲載した図版のスペースを節約するために脊柱をまっすぐに描くことを主張したのではないかと示唆した。 [ 62 ]
  3. ^ホロタイプの5番目の歯の後ろ。 [ 45 ]
  4. ^ T. prorigerの幼体の標本の一つでは、この突起は垂直枝の下部に現れている。 [ 47 ]
  5. ^後者はオズボーン（1899）の第5肋骨に相当する。 [ 63 ]
  6. ^しかし、LAGは骨のリモデリングによって生体内で破壊されることもある。ペレグリーニの元の標本には脛骨も2つ含まれていたが、どちらの標本でもLAGが失われすぎていて信頼性に欠けることが判明した。また、上腕骨の標本では1つか2つのLAGが失われたという証拠も発見された。 [ 115 ]
  7. ^サイラス・グリーンの2018年の修士論文は、クリダステスが内温動物であったという説に異議を唱えている。この説は、クリダステスの成長速度が内温動物であるには低すぎ、むしろ外温動物に近いことを示唆している。この論文では、ハレルら(2016) が算出した高い体温は巨温動物によるものだと主張している。しかしながら、研究対象となったのはわずか4標本であり、クリダステスは基底的なモササウルス類と考えられている。 [ 119 ]
  8. ^モササウルスとサメの同定は様々である。科学者たちはモササウルスをプラテカルプス[ 71 ] 、クリダステス[ 125 ]、ラトプラテカルプス[ 104 ]のいずれかと同定している。サメはクレタラムナ[ 125 ]、サンドシャーク[ 126 ]、あるいは正体不明のサメ[ 104 ]と解釈されている。
  9. ^通常はハイノサウルス属と同定される。 [ 104 ] Lingham -Soliar (1992) はこの種をT. bernardiと同定した。 [ 31 ]
  10. ^この研究では11.5‰から12.5‰まで重複が見られた。 [ 145 ]

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参考文献

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