アルマジロスクス

アルマジロスクス
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: アーキオサウルス類
クレード: シュードスチア
クレード: ワニ形類
クレード: †ノトスチア
家族： †スファゲサウルス科
属: †アルマジロスクスマリーニョ & カルヴァーリョ2009
種
  • † A. アルダイマリーニョ & カルヴァーリョ 2009 (タイプ)

アルマジロスクス（Armadillosuchus）は、絶滅したスファゲサウルス科ワニ形類の属です。2009年2月、ブラジルのバウル盆地にあるカンパニアン後期からマーストリヒチアン前期のアダマンチナ層（約7000万年前）から記載されました。アルマジロスクスは、スファゲサウルス科の中でも大型で頑丈な部類に属し、全長は約2メートル（6.6フィート）でした。

他のスファゲサウルス科動物と同様に、アルマジロスクスは異歯性の歯を持ち、おそらく咀嚼能力を持っていた。歯列と体の大きさから、雑食性で、無脊椎動物や植物を食べ、時には腐食動物も食べていたと考えられている。さらに、発達した前肢は穴を掘るのに適していると考えられ、体温調節に役立った可能性がある。アルマジロスクスの最も顕著な特徴は体の装甲で、ノトスクス類の中で最も装甲が優れた動物の1つとなっている。保存状態の良い部分から、頭のすぐ後ろに六角形の皮骨でできた硬い盾があり、その後ろにアルマジロの名前の由来となった一連の可動性の帯があることが分かる。この装甲は化石標本では目立っているが、後の研究では、生きているときには見えず、皮膚に深く埋め込まれていた可能性があることが示唆されている。

アルマジロスクスは現在、命名された種であるArmadillosuchus arrudaiのみで構成されており、単型性となっています。しかし、アダマンティナ層で断片的な個体が発見されたことで、他の種も存在していた可能性が浮上しました。

歴史と命名

アルマジロスクスの最初の化石は、ブラジルのヘネラル・サルガド県にあるアダマンティーナ層の岩石で発見されました。当初、これらの岩石層はチューロニアンからサントニアン期のものと考えられていましたが、最近の研究では、カンパニアンからマーストリヒチアンまでのさらに新しい層であることが示唆されています。この分類群のホロタイプとして選ばれた標本 UFRJ DG 303-R は、頭蓋骨全体、頸部および頸骨、胴体前部、ほぼ完全な左前肢を保持する保存状態のよい部分骨格です。これと並んで、Thiago S. Marinho と Ismar S. Carvalho は、アルマジロスクスのパラタイプと呼ぶ、より完全ではない2つ目の標本についても説明しています。この標本は部分的な上顎と下顎で構成されています。両標本は互いに近接した場所で発見されており、パラタイプは完全性に欠けるものの、2個体から保存された歯のおかげでアルマジロスクスに帰属できる可能性がある。 [ 1 ]後に追加の標本が発見されたものの、ホロタイプよりもはるかに保存状態が悪く、合計165個の骨格要素には多くの骨片が含まれていた。その理由の一つは、化石が部分的に露出していたため、要素によって部分的に侵食されたためである。この標本はアルマジロスクスとの明らかな類似性を示している一方で、Armadillosuchus arrudaiとの間には相違点も見られる。このため、この標本はArmadillosuchus sp.としてのみ同定され、同属の別種である可能性がある。[ 2 ]

属名Armadillosuchusは、スペインの「アルマジロ」に由来し、両種の外見的に類似した皮骨盾に由来しています。属名の後半部分は、ワニ形類の化石 によく見られるように、古代ギリシャ語でワニを意味する「souchus」に由来しています。一方、種小名は、この地域の古生物学への多大な貢献を称え、ジョアン・タデウ・アルーダに敬意を表して名付けられました。[ 1 ]

説明

アルマジロスクスの化石標本は完全ではないが、保護用の装甲板のおかげでその大部分はかなり良好な状態で保存されている。頭骨は頑丈でやや扁平だが、ノトスクス類に典型的な口吻側頭骨全体の形状を保っている。吻部はアダマンティナスクスやスファゲサウルスに比べると比較的長く幅広だが、それでもかなり短い。他のスファゲサウルス類と同様に、歯はほとんどのワニ形類の均一な同歯性歯列とは異なり、多様な形態を示している。これらの歯の形態には、湾曲したイヌ形歯、切歯に似た突出した前歯、口の残りの部分を埋め尽くすせん断縁を持つ円錐状の臼歯などがある[ 3 ] 。各前上顎骨には2本から3本の歯しかなく[ 2 ] 、2番目の対は前述のイヌ形歯で、サイズは1番目の対を大幅に上回っている。上顎のさらに奥では、歯は明らかに非対称で、外縁は比較的滑らかである一方、内側を向く側面には一連の結節で覆われた隆起が見られる。下顎は上顎よりも著しく狭く、歯骨の第一対はアダマンティナスクスやマリリアスクスのように前方を向いている。下顎の4番目の歯は側面が平らで、キールは前方を向いているが、さらに奥では歯列は上顎後部のものとより密接に一致する。しかし、ここでの重要な違いは、結節で覆われたキールが内側ではなく外側を向いていることである。[ 1 ]

アルマジロスクスの肋骨にはパキオストーシス（骨化）の痕跡が見られ、これは肋骨が肥厚していることを意味する。四肢は他のノトスクス類と同様に細長かったが、他のスファゲサウルス類と比較すると比較的短く、上腕骨はカイピラスクスよりもはるかに頑丈であった。アルマジロスクスの上腕骨の最大幅は、その最大長の約半分を占めていた。肩甲骨もまた頑丈で、高さと幅はほぼ等しかった。[ 4 ]

スファゲサウルス科の中で、アルマジロスクスは頭骨長が約300mm（12インチ）と大型種に分類され、[ 5 ]、この科の小型種（ヤカレラニやアダマンティナスクスなど）のほぼ2倍である。[ 2 ]アルマジロスクスの全長は最大2m（6フィート7インチ）に達した可能性がある。[ 5 ]

皮骨

他のワニ形類と同様に、アルマジロスクスは皮骨と呼ばれる小さな骨板でできた目立つ体の装甲を持っていた。動物の頭蓋骨のすぐ後ろで首を保護するために、皮骨は癒合して六角形の板でできた硬い盾を形成し、頸部盾[ 1 ]または項部盾[ 2 ]と呼ばれ、平行な水平の隆起で装飾されている。この要素自体は硬いが、体への接続方法により、頭部を所定の位置に固定するのではなく、独立して可動することができた。[ 1 ] [ 3 ]これは、現代のアルマジロの装甲に表面上似ている可動胸部装甲を形成する 7 つの皮骨帯に緩くつながっている。この装甲の中央部分は一連の皮骨が重なり合って形成され、長方形で、他の新類サメ類に見られるものと同様の円形の窪みで装飾されている。アルマジロスクスの胸部装甲の最初の5つの帯は4つの平行な皮骨から構成され、6番目と7番目は2つしか示していない。最後の2つの帯が現代のワニの後部皮骨に類似していることから、マリーニョとカルヴァリョは、保存された部分の後ろの装甲には可動帯がなく、1列の複列のみで構成される、はるかに単純なものだった可能性があると示唆している。[ 1 ] [ 4 ]しかし、体の背面の装甲は孤立した標本からしか知られていないため、復元は困難である。クニャらが記載した断片的な化石に基づくと、尾の皮骨の形状は長方形から亜三角形まで様々であるが、一般的に胴体と同様に長さよりも幅が広い。様々な付属皮骨も知られている。[ 2 ]

アルマジロスクスはシモスクスと並んで最も重装甲のノトスクス類の1種であるが、2022年の研究では、生前は現代のワニ類のようには皮骨が見えなかった可能性があることが示唆されている。この論文は特に、緻密層として知られる皮膚の下層に皮骨を固定するコラーゲン構造であるシャーピー繊維について扱っている。現代のワニ類ではこれらの繊維が皮骨の底部を皮膚に接続したままにするのに役立っているが、この研究はアルマジロスクスを含む多くのノトスクス類ではシャーピー繊維が外面に対して垂直にも走っていることを示している。同様の状態は今日のオサガメやスッポンにも見られるため、著者らはアルマジロスクスの皮骨が動物の皮膚に深く埋め込まれ、革のような真皮で覆われていたと示唆している。これは柔軟性が向上するという利点があったかもしれない。[ 6 ]

系統発生

基底的なスファゲサウルス類は比較的小型で華奢でしたが、アルマジロスクス(下)のようなこの科の派生種はサイズが大きくなり、より広範な装甲を備えていました。

最近の系統解析では、一貫して、アルマジロスクスがスファゲサウルス科の派生したメンバーであることが示されている。スファゲサウルス科は南アメリカ固有のノトスクス類の科で、異歯性歯列で知られている。[ 1 ]研究により、スファゲサウルス類は一般に、アダマンティナスクスのような短い吻部と小型の体で一般に華奢な分類群と、アルマジロスクスを含むはるかに大きく頑丈で装甲の優れた動物に分けられることがわかっている。このグループ内で、アルマジロスクスはカリオノスクスに最も近縁であると思われる。[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 7 ] [ 8 ]以下の系統樹は、アルマジロスクスの無名種の化石の発見を受けて、 Cunha et al. (2020) が行った系統解析の結果を示している。彼らの分析は、Armadillosuchus arrudaiと、現時点では名前のない 2 番目の種との間に明らかなつながりを示唆していますが、この 2 つがCaryonosuchusとともに多分岐に位置付けられることがわかりました。

古生物学

代謝

安静時の代謝率と赤血球の推定サイズを判定する研究によると、アルマジロスクスは現代のワニ類と同様に外温動物であったことが示唆されている。しかし、それにもかかわらず、アルマジロスクスや他の陸生ノトスクス類は、現代のオオトカゲ類に近い方法で体温を調節していた可能性がある。彼らは体温を上げるために日光浴をし、採餌中は日当たりの良い場所に留まっていたが、過熱の恐れがある場合は巣穴に逃げ込んだ可能性がある。日光浴中、皮骨は長時間にわたって熱を吸収・保持するのに役立ち、直射日光がなくても高い活動レベルを維持するのに役立った可能性がある。[ 9 ] [ 8 ]

食事と採餌

アルマジロスクスの歯はその生態についていくつかの手がかりを与える。形態と並び方の両方から、この動物は強力なハサミのような顎を持っていることがわかる。歯に見られる摩耗面は、こ​​の動物がスファゲサウルスと同様に顎を前後に動かして咀嚼運動をしていたことを示唆している。[ 8 ] [ 1 ]しかし、歯の正確な噛み合わせは、第5歯骨歯が第3上顎歯の直前に位置しており、スファゲサウルスとは大きく異なり、これはこの動物が地中で餌を探していたことに関係しているのではないかと考えられている。このような習性を裏付けるさらなる証拠は、肩帯の頑丈な構造、前肢の長い爪、頑丈な首に見ることができる。特に前肢は巣穴を作るためか、餌を探しながら掘るために使われていた可能性があり、前者はノトスクス類の体温調節行動と推測されるものと一致している。[ 8 ] [ 3 ]この動物の食性に関する一つの仮説では、アルマジロスクスは雑食性で、軟体動物、節足動物、根、松など様々な動植物を食べていたとしている。化石のすぐ近くでは軟体動物の化石は見つかっていないものの、アダマンティナ層には川や湖があり、他の地域でも二枚貝の化石が保存されているという事実は、この仮説を裏付けている。また、アルマジロスクスが少なくとも時折腐肉食をしていた可能性もあり、既知の化石に見られる歯の摩耗は、乾燥した死骸を食べていたことが原因である可能性もある。 [ 1 ]モラリフォーム歯の竜骨にある結節と、顎を前後に動かしてすり潰す能力に加え、アルマジロスクスはすり潰した食物を扱うために胃石も利用していた可能性がある。 [ 2 ]

2019年の研究では、OPCR（orientation patch count rotated）と呼ばれる方法を用いてアルマジロスクスの歯をより詳しく調べた。この方法はもともとげっ歯類の歯の咬合の複雑さを分析するために設計されたものである。この方法は以前、小臼歯と大臼歯の形態と爬虫類を含む様々な動物群の食性との間に明確な関係があることを示している。最も複雑な歯の値とアルマジロスクスの全体的な平均値はどちらも、肉食性の食性（ボベリスクスとノトスクスに代表される）とデュロファージ性の食性（アログナトスクスとブラキチャンプサに代表される）の中間を形成することがわかった。これは食虫性または雑食性の両方を示している可能性があるが、アルマジロスクスの体が大きいことを考えると、後者である可能性が高い。[ 5 ]

防衛

アルマジロスクスの頑丈で強靭な体は、掘削作業に適していただけでなく、その下にある皮骨によって形成された装甲板と相まって、捕食者に対する効果的な抑止力でもあったと考えられます。アルマジロスクスの広範な装甲は、アルマジロだけでなく、アンキロサウルス類の皮骨にも例えられます。これは、アルマジロスクスやカリオノスクスのような大型のスファゲサウルス類を、カイピラスクスのようなより華奢な初期のスファゲサウルス類と区別する特徴となっています。[ 4 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i Marinho, Thiago S.; Carvalho, Ismar S. (2009). 「ブラジル後期白亜紀に発見されたアルマジロのようなスファゲサウルス類ワニ型恐竜」. Journal of South American Earth Sciences . 27 (1): 36– 41. Bibcode : 2009JSAES..27...36M . doi : 10.1016/j.jsames.2008.11.005 .
  2. ^ a b c d e f g Cunha, GO; Santucci, RM; de Andrade, MB; de Oliveira, CEM (2020). 「ブラジル南東部サンパウロ州バウル群、上部白亜紀アダマンティーナ層産の大型スファゲサウルス科ノトスチア目の記載と系統関係」. 白亜紀研究. 106 104259. Bibcode : 2020CrRes.10604259C . doi : 10.1016/j.cretres.2019.104259 . hdl : 10923/19661 . ISSN 0195-6671 . S2CID 204251568 .  
  3. ^ a b c「Armadillosuchus: One bad crocodyliform」 . Science . 2009年7月10日. 2019年9月29日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2019年9月29日閲覧。
  4. ^ a b c d伊織、FV;デ・ソウザ・カルヴァーリョ、I.ダ・シルバ・マリーニョ、T. (2016)。「ブラジル、バウル盆地の白亜紀後期（トゥロニアン～サントニアン）のカイピラスクス属（ワニ目、ノトス綱、スファゲサウルス科）の後頭蓋骨」（PDF）。白亜紀の研究。60 : 109–120。Bibcode : 2016CrRes..60..109I。土井：10.1016/j.cretres.2015.11.017。
  5. ^ a b c d Melstrom, Keegan M.; Irmis, Randall B. (2019-07-22). 「恐竜時代における草食ワニ類の反復進化」 . Current Biology . 29 (14): 2389–2395.e3. Bibcode : 2019CBio...29E2389M . doi : 10.1016/j.cub.2019.05.076 . ISSN 0960-9822 . PMID 31257139 .  
  6. ^セナ、MV;テネシー州マリーニョ。モンテフェルトロ、FC;ランガー、MC。ファキーニ、TS;ナバ、WR。ピニェイロ、AE。デ・アラウーホ、EV;オービエ、P.デ・アンドラーデ、PC;サヤオ、JM;デ・オリベイラ、GR;キューボ、J. (2022)。「脊椎動物の骨皮の骨組織学的特徴付け: 皮膚の厚い革のような層が重なっている証拠」。形態学のジャーナル。284 (1) e21536。土井：10.1002/jmor.21536。PMC 10107732。PMID 36394285。S2CID 253576887。   
  7. ^ Pol, D.; Nascimento, PM; Carvalho, AB; Riccomini, C.; Pires-Domingues, RA; Zaher, H. (2014). 「ブラジル後期白亜紀産のノトスクス類の新種と進化型ノトスクス類の系統発生」 . PLOS ONE . 9 (4) e93105. Bibcode : 2014PLoSO...993105P . doi : 10.1371/ journal.pone.0093105 . PMC 3973723. PMID 24695105 .  
  8. ^ a b c d Cubo, J.; Aubier, P.; Faure-Brac, MG; Martet, G.; Pellarin, R.; Pelletan, I.; Sena, MVA (2022). 「Notosuchia (Pseudosuchia: Crocodylomorpha) における熱代謝レジームの古組織学的推論の再考」 . Paleobiology . 49 (2): 342– 352. doi : 10.1017/pab.2022.28 .
  9. ^ Cubo, J.; Sena, MVA; Aubier, P.; Houee, G.; Claisse, P.; Faure-Brac, MG; Allain, R.; Andrade, RCLP; Sayão, JM; Oliveira, GR (2020). 「ノトスクス類（偽スクス類、ワニ形類）は温血動物だったのか？ 古組織学的分析は外温性であることを示唆する」リンネ協会生物学誌131 ( 1): 154– 162. doi : 10.1093/biolinnean/blaa081 .
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