アゼンドーサウルス科

アゼンドーサウルス科
時間範囲:
シュリンガサウルス・インディクスの復元
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: †アロコトサウルス類
家族： †アゼンドサウルス科Nesbitt et al.、2015年
サブグループ

アゼンドーサウルス科（Azendohsauridae）は、約2億4200万年前から2億1600万年前の三畳紀中期から後期に生息していたアロコトサウルス類の主竜形類の科である。この科は当初、他のアロコトサウルス類との区別を明確にするために、アゼンドーサウルスにのみちなんで命名されたが[ 1 ]、2022年現在、この科には他に4つの属が含まれる。基底属パメラリア、大型の角を持つ草食動物シュリンガサウルス[ 2 ]、亜科レベルの亜系統マレリサウルス亜群に分類される2つの肉食属、マレリサウルスとプエルコスクス、そしておそらくは疑わしい属オティシャルキアも含まれる。[ 3 ] [ 4 ]アゼンドーサウルス科の化石のほとんどはゴンドワナ大陸に分布しており、インド、アフリカのモロッコとマダガスカル、南アメリカのブラジルで複数の種が知られているが、マレリサウルス亜科のアゼンドーサウルス科の化石は北アメリカ南西部でも発見されている。[ 4 ] [ 5 ]

アゼンドーサウルス科は、一部の種に見られる様々な恐竜類似の特徴で有名であり、例えばアゼンドーサウルスの竜脚形質に似た首、顎、歯、シュリンガサウルスの角竜に似た角、プエルコスクスの獣脚類に似た歯などが挙げられる。[ 1 ] [ 2 ] [ 4 ]これらの特徴はすべて後の恐竜と収斂進化しており、一部の類似点は非常に顕著であるため、アゼンドーサウルス科の歯や顎の骨を恐竜のものと区別することは困難である。実際、アゼンドーサウルス自体は当初、頭骨と骨格のより良い化石が発見されるまでは草食恐竜として記載されていた。[ 6 ]

説明

アゼンドーサウルス科は、長い首とそれに比例して小さな頭部を持つ、四肢を広げた頑丈な四足動物で、最大種では体長3～4メートル（9.8～13.1フィート）に達しました。[ 2 ]当初はアゼンドーサウルスのみに基づいて草食動物と分類されていましたが、アゼンドーサウルス科は大型草食動物、昆虫食動物、肉食動物など、多様な食性と生活様式を持っていました。そのため、体型は概ね類似しているものの、頭骨は短く箱形で葉のような歯を持つものから、長く狭く反り返った刃のような歯を持つものまで様々でした。[ 1 ] [ 4 ] [ 7 ]

アゼンドーサウルス科には、典型的な爬虫類の頭骨において2つの外鼻孔を分ける前上顎骨の骨質の突起である前鼻孔突起が存在せず、鼻孔は1つの癒合した（合流した）開口部を持つ。アゼンドーサウルス科のもう一つの特徴は、口蓋に口蓋歯を有することである。この歯は、他の爬虫類に典型的な小さく円錐状の口蓋歯とは異なり、顎縁の歯と大きさや形状が似ており、鋸歯状も備えている。このような大型で特殊な口蓋歯は、パメラリア、アゼンドーサウルス、シュリンガサウルスで明確に知られている[ 8 ] [ 9 ]一方、マレリサウルスでは、より単純だが顕著に大きな粗い鋸歯状の口蓋歯が見つかっている[ 3 ]。一方、プエルコスクスの口蓋歯は単に「釘状」と表現される[ 4 ]。

既知のアゼンドーサウルス類はすべて長い首を持ち、その頸椎は初期の竜脚形類恐竜のものと形状と構造が非常に似ており、首を肩より高く持ち上げていた。肩帯自体は高く非常によく発達しており、長い肩甲骨を持つ。アゼンドーサウルス類は他の初期の主竜形類と同様に大の字型の歩行をしていたが、肩関節は後方だけでなく側方にも向いており、前肢を体に近づけて保持できた可能性を示唆している。体高はパメラリアの比較的細身からアゼンドーサウルスの樽型まで様々で、尾は他の主竜形類に比べて相対的に短くずんぐりしている。[ 1 ] [ 4 ] [ 7 ]

分類と進化

アゼンドーサウルス類は、アロコトサウルス類（三畳紀の珍しい非主竜類の主竜形類）に含まれる2つまたは3つの科のうちの1つです。このアロコトサウルス類には、トリロフォサウルス科や、おそらく滑空飛行をするクーネオサウルス科も含まれています。[ 1 ] [ 10 ]アゼンドーサウルス類は、当初は共通しながらも異なる草食性の特徴を持つトリロフォサウルス類の姉妹分類群として一貫して認識されてきました。しかし、より多くのアゼンドーサウルス類が発見され、認識されるにつれて、このグループは祖先的に肉食であった可能性が高いことが示されてきました。[ 4 ]

古生物学者スターリング・J・ネスビットらは2021年に系統解析を行い、既知のすべてのアゼンドーサウルス類と他のアロコトサウルス類の分類群を対象としました。その結果、パメラリアが最も早く分岐したアゼンドーサウルス類であり、残りのアゼンドーサウルスは2つの亜系統群に分類されました。1つは草食動物のシュリンガサウルスと2種のアゼンドーサウルスを含み、もう1つはマレリサウルス両種と類似の大型化石（プエルコスクスと命名される化石を含む）を含むマレリサウルス亜科です。以下の系統樹は、彼らの解析によるコンセンサス結果を簡略化して示しており、マレリサウルス亜科内の不確かな関係は多分岐として示されています。[ 3 ]

アロコトサウルス類

  1. ^「Otischalkia elderae」と呼ばれる標本と同程度の大きさの標本を示す。 [ 4 ]
  2. ^ 2022年にプエルコスクスとして記載された分類群。 [ 4 ]

生物地理学

最も古いアゼンドーサウルス科の恐竜はパメラリアとシュリンガサウルスで、どちらもインドから発見され、中期三畳紀のアニシアン期に遡る。アゼンドーサウルス自体は、中期三畳紀末期のラディニアン期（少なくともA. madagaskarensisについては）から、モロッコとマダガスカルにおける後期三畳紀最初期のカーニアン期にかけてのものとされている。 [ 9 ]マレリサウルスやプエルコスクスを含むマレリサウルス亜科は、南北アメリカとインドの両方で、後期カーニアン期から前期ノーリアン期にかけての後期三畳紀にのみ生息していたことが知られており、現存する最も古いアゼンドーサウルス科である。[ 5 ]これは、他のアゼンドーサウルス科と比較して比較的原始的な（すなわち祖先的な）特徴を持つにもかかわらずであり、より派生的な草食性の近縁種よりも長く生き残った、初期に分岐した肉食性のアゼンドーサウルス科の残存系統を表している。マレリサウルス亜科は、約2億1600万年前、アダマン期テイルゾーン（アメリカ合衆国南西部の地域的な生層序単位）の終わり頃、あるいはその頃に北米の化石記録から姿を消し、アゼンドーサウルス科は世界的に絶滅した。[ 3 ] [ 4 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e Nesbitt, SJ; Flynn, JJ; Pritchard, AC; Parrish, MJ; Ranivoharimanana, L.; Wyss, AR (2015). 「アゼンドーサウルス・マダガスカレンシス（中期～後期三畳紀、イサロ群、マダガスカル）の頭蓋後部の骨学と、基質竜類爬虫類における系統的位置」（PDF） .アメリカ自然史博物館紀要(398): 1– 126. doi : 10.5531/sd.sp.15 . hdl : 2246/6624 . ISSN  0003-0090 .
  2. ^ a b cセングプタ、サラディー;エズクラ、マルティン D.バンジョパディヤイ、サスワティ（2017年8月21日）。「インドの三畳紀中期に生息していた角と首の長い草食性の新種の茎主竜」。科学的報告書。7 (1): 8366。ビブコード: 2017NatSR...7.8366S。土井: 10.1038/s41598-017-08658-8。PMC 5567049。PMID 28827583。  
  3. ^ a b c d Nesbitt, SJ; Stocker, MR; Ezcurra, MD; Fraser, MC; Heckert, AB; Parker, WG; Mueller, B.; Sengupta, S.; Bandyopadhyay, S.; Pritchard, AC; Marsh, AD (2021). 「アメリカ西部およびインド後期三畳紀に広く分布するアゼンドーサウルス類（アーキオサウロモルファ、アロコトサウルス類）の発見」古生物学論文集. 8 . doi : 10.1002/spp2.1413 . S2CID 245049571 . 
  4. ^ a b c d e f g h i j Marsh, Adam D.; Parker, William G.; Nesbitt, Sterling J.; Kligman, Ben T.; Stocker, Michelle R. (2022). 「Puercosuchus traverorum n. gen. n. sp.: a new malerisaurine azendohsaurid (Archosauromorpha: Allokotosauria) from two monodominant bonebeds in the Chinle Formation (Upper Triassic, Norian) of Arizona」 . Journal of Paleontology . 96 (S90): 1– 39. Bibcode : 2022JPal...96S...1M . doi : 10.1017/jpa.2022.49 . ISSN 0022-3360 . 
  5. ^ a b Dalle-Laste, VZ; Garcia, MS; Aureliano, T.; Ghilardi, AM; Kerber, L.; Müller, RT (2025). 「南米初のアロコトサウルス類とゴンドワナにおける非アーキオサウルス類アーキオサウロモルフの放散」.リンネ協会動物学誌. 204 (4) zlaf098. doi : 10.1093/zoolinnean/zlaf098 .
  6. ^ Flynn, JJ; Nesbitt, SJ; Parrish, JM; Ranivoharimanana, L.; Wyss, AR (2010). 「マダガスカル南西部の三畳紀イサロ群から発見されたアゼンドーサウルス（双弓類：主竜形類）の新種：頭蓋骨と下顎骨」 .古生物学. 53 (3): 669– 688. Bibcode : 2010Palgy..53..669F . doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00954.x .
  7. ^ a b Sen, K. (2003). 「インド中期三畳紀に発見された新種のプロラセルティッド爬虫類、Pamelaria dolichotrachela 」. Journal of Asian Earth Sciences . 21 (6): 663– 681. Bibcode : 2003JAESc..21..663S . doi : 10.1016/S1367-9120(02)00110-4 .
  8. ^ Martín D. Ezcurra (2016). 「基底竜脚類の系統関係、特にプロテロスクス類竜脚類の系統分類学に重点を置いたもの」 . PeerJ . 4 e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . PMC 4860341. PMID 27162705 .  
  9. ^ a b Sengupta, S.; Bandyopadhyay, S. (2022). 「インド中部、サトプラ・ゴンドワナ盆地、中期三畳紀デンワ層産の主竜骨化石、シュリンガサウルス・インディクスの骨学」 Journal of Vertebrate Paleontology . 41 (5) e2010740. doi : 10.1080/02724634.2021.2010740 . S2CID 247038160 . 
  10. ^ Pritchard, Adam C.; Nesbitt, Sterling J. (2017-10-11). 「三畳紀の双弓類爬虫類における鳥のような頭蓋骨は、双弓類の形態学的および系統学的放散の異質性を高める」 . Royal Society Open Science . 4 (10) 170499. Bibcode : 2017RSOS....470499P . doi : 10.1098/rsos.170499 . ISSN 2054-5703 . PMC 5666248. PMID 29134065 .   
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