陸生脊椎動物ファウナクロン (LVF)は、四肢 動物相に基づいて陸上堆積物と化石を相関させ、年代を決定するために使用される生物年代学的 単位である。[ 1 ] LVFは、1998年にスペンサー・G・ルーカス によって初めて地球規模で策定され、主に三畳紀 (2億5200万~2億100万年前 )で使用されているが、[ 1 ] ルーカスは後に他の期間のLVFも指定した。[ 2 ] 世界中で8つのLVFが三畳紀に定義されている。最初の2つの最も古い三畳紀LVFであるルートスベルギアン とノネシアンは、 南アフリカの 単弓類と、 前期三畳紀 に相当すると推定される動物群集帯に基づいている。これに続くのはペロフ期 とベルジャンキアン 期で、これらは中期三畳紀 と推定されるテムノスポンディル 両生類とロシアの 化石群に基づいています。最も新しい4つの三畳紀LVF、オティシャルキアン期 、アダマニアン期 、レヴエルティアン期 、アパッチアン期は、 後期三畳紀 のアメリカ合衆国南西部に広く分布していたアエトサウルス類 と植竜類の 爬虫類に基づいています。 [ 1 ] [ 3 ] [ 4 ]
LVFシステムは広く用いられているものの、生層序学の応用としては議論の余地がある。多く の三畳紀四肢動物は、示準化石 としての有用性を危うくする複雑な要素を抱えているからだ。産出量の限定、年代推定の不正確さ、LVF動物相の重複、あるいは分類上の 不一致は、三畳紀四肢動物間の地球規模の相関関係を危うくする可能性がある。そのため、一部のLVFは三畳紀の動物相の経時的変化を評価する上で誤解を招く可能性がある。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] いずれにせよ、後期三畳紀の植竜類は、ルーカスのシステムに反対する人々の間でさえ、生層序学における高い有用性を持つと考えられている。[ 9 ]
ルーカスのLVF四肢動物の生層序は、 1906年以来南アフリカ の三畳紀、 1966年以来アルゼンチンの 三畳紀に使用されてきたが[ 6 ] 、世界の動物相との関連はあまりなかった[ 1 ] 。 1993年から、ニューメキシコ自然史科学博物館の 古生物学者スペンサー・G・ルーカスと彼の同僚は、 中国 [ 10 ] と北アメリカ東部 [ 11 ] および西部[ 12 ] の三畳紀における四肢動物の生層序の間隔を定義し始めた。これらの命名された生層序の間隔は、新生代の動物群集にすでに使用されていた 陸生哺乳類時代 (LMA)システムに触発されたものである。
三畳紀の四肢動物の生態帯は、「陸生脊椎動物ファウナクロン」(LVF)という用語で、1998年にルーカスによって世界規模で体系化されました。これらは、主要な指標化石 (広範囲に分布する、特定の時期に限定された四肢動物の属)によって診断され、化石を含む地質学的層から動物相の 型 群集(分類群の識別に役立つ集合)によって特徴付けられました。指標化石と群集を組み合わせれば、世界中の化石群集を相関させることができます。[ 1 ] このシステムの更新版は三畳紀LVFについて継続的に発表されており、三畳紀年代学の研究において依然として活発に議論されているテーマです。[ 13 ] [ 3 ] [ 14 ] [ 4 ] ルーカスはペルム紀 、[ 2 ] [ 15 ] [ 16 ] ジュラ紀 、[ 17 ] 石炭紀 [ 18 ] のLVFも定義しているが、これらは三畳紀のLVFほど広くは使われていない 。
後の著者たちは、ルーカスのLVFを「インターバル・ ユービオクロン 」と特徴づけた。これは、それらが2つの古生物学的事象、すなわちある指標分類群の初出基準点 (FAD)と別の指標分類群のFADの間の時間(および地層)の区分に対応することを意味する。[ 9 ] 初出基準点とは、地質学的記録において特定の動物の最も古い化石が発見された時点であり、その動物が種分化または進化した時期を推定することができる。例えば、ルートスベルギアンLVFは、 リストロサウルスのFAD(推定種分化)と キノグナトゥス のFAD(推定種分化)の間の期間として定義される。ある段階の指標化石である分類群の中には、後の段階まで存続するものがある。[ 1 ]
三畳紀LVFのリスト 三畳紀のLVF(新しいものから古いものまで)
批判 複数の古生物学者が独立してルーカスのシステムの妥当性に疑問を呈し、分類学と動物相の相関関係に対するその一貫性がなく矛盾したアプローチを批判している。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
風土病指標分類群 多くの指標分類群は非常に稀少であったり、単一大陸に固有のものであり、地球規模の生層序体系との関連性がない。これらには、ドスウェリア 、ロンゴスクス 、ティポソラックス 、「プセウドパラトゥス 」(マチャエロプロソ プス)、レドンダサウルス 、レドンダスクス などが含まれる。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 21 ] ベルジャンキアンLVFについては、指標群集(ロシアのブコバイ層)と他の相関群集の間で共有されている種はごくわずかである。ロシア、ドイツ、南アメリカの ディキノドン類 間の直接的な関係は推測の域を出ず、診断未確定のヨーロッパの断片に基づいている。[ 5 ] [ 7 ]
不正確または不正確な時間スケール 三畳紀のグラフィカルタイムライン
−255 —
–
−250 —
–
−245 —
–
−240 —
–
−235 —
–
−230 —
–
−225 —
–
−220 —
–
−215 —
–
−210 —
–
−205 —
–
−200 —
あるLVFの指標分類群は、しばしば次のLVFにまで及ぶため、2つの時代区分の区別が曖昧になる。アンギストルヒヌス 、ヒペリダペドン 、パレオリヌス /パラスクス(すべてオティシャルキアン指標分類群)はアダマン期に、 ルティオドン (アダマン期指標分類群)の化石はレブエルティアンに、メトポサウルスは オティシャルキアン、アパチアン、レブエルティアンLVF全体で発見されている。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 21 ]
ルーカスのLVFと地球全体の海洋ステージの相関関係を示すアプローチは批判にさらされている。三畳紀のタイムスケールは、磁気層序学 、サイクロストラティグラフィー 、放射年代測定、 コノドント やアンモナイト などの海洋無脊椎動物の化石帯など、一連の年代測定法によって絶えず改訂されている。[ 8 ] [ 21 ] しかし、三畳紀の陸生四肢動物の化石と海洋生物の化石が重なり合う地域は少なく、ほとんどが中央ヨーロッパの沿岸堆積物に限られている。花粉化石と 貝殻 化石の化石帯は、ある程度、陸生の地層の相関関係を明らかにするのに役立つ可能性がある。一つの複雑な点は、ルーカスの後期三畳紀のタイムスケールに関する見解が、他の生層序学者によって確立されたコンセンサスと矛盾していることである。ほとんどの古生物学者は、後期三畳紀の3つの段階(カーニアン期、ノーリアン期、レーティアン期)の大きさが大きく異なっており、ノーリアン期はカーニアン期よりもはるかに長いと推定しています。このコンセンサスである「長ノーリアン期」仮説によれば、カーニアン期とノーリアン期の境界は2億2800万年前頃とされています。一方、ルーカスは「短ノーリアン期」の見解を支持しており、より長いカーニアン期と、約2億2000万年前頃にカーニアン期とノーリアン期の境界が形成されたとしています。[ 8 ]
例えば、ルーカスはチンル層下部(ブルーメサ層 およびそれに相当する層)はカーニアン期(2億2000万年以上)であると主張している。これは、ヨーロッパのアエトサウルス類であるスタゴノレピス の化石が南北アメリカで発見されており、これらの地域間の相関関係が認められるという仮定に基づいている。しかし、スタゴノレピス が広範囲に分布しているというこの説は議論の余地があり、この属に分類される多くの種は近縁ではない可能性がある(下記参照)。[ 1 ] [ 3 ] [ 6 ] [ 21 ]
「短期ノーリアン」解釈によれば、これらの下部チンル層およびアダマニアンLVFの他の地層は、確実にノーリアン期以前と推定され、アダマニアン期とレブエルティアン期の間の分類学的変化は、カーニアン期・ノーリアン期の絶滅事象を示唆する。しかしながら、コンセンサスである「長期ノーリアン」解釈は、北米のアダマニアン地層をノーリアン期(<2億2800万年前)に明確に位置づける。下部チンル層のノーリアン期は、ウラン-鉛年代測定 と地球規模の地磁気地層学的相関によって独立して確認されている。[ 8 ] [ 27 ] [ 28 ] 逆に、アルゼンチンの下部イスキグアラスト層 の化石層など、他の「アダマニアン」地層は、後期カーニアン期(約2億3100万年前)に帰属できる。[ 6 ] [ 29 ] これは、アダマニアンのようなLVFは、地球規模の弱い相関関係によって引き起こされる不確実な時間推定に満ちているという結論を支持するものである。[ 6 ] [ 8 ]
一部の著者は、LVFよりも古く、より局所的な生層序単位を優先し、LVFを無視することを選択しています。LVF以前のゴンドワナ三畳紀には、命名された四肢動物群集帯(AZ)が確立されており、近年の更新により、これらの単位は地球規模の相関よりも明確かつ一致した形で限定されるようになりました。アルゼンチンでは、ボナパルト(1966年)がチャナリアン( チャニャレス層 にちなんで命名)とイスチグアラスト層(イスチグアラスト層にちなんで命名)を確立しました。ブラジル、アフリカ、インドでは、同等の動物相を容易に追跡できます。これら2つの生層序帯は、ルーカスのベルジャンキアン、オティシャルキアン、アパッチアンLVFと相関しますが、これらのLVFと時間的に正確に重なることはありません。さらに、北半球では一般的なアエトサウルス類とフィトサウルス類は、南半球ではより稀少で、分布もより分散している。その結果、ゴンドワナ群集帯は、より一般的な南半球の分類群によって定義される。例えば、イスチグアラスト層は、ライノサウルス類の ヒペロダペドン とキノドン類の エクサエレトドン 、 そしてアエトサウルス類のアエトサウロイデス とヘレラサウルス類の 恐竜 によって定義される。[ 6 ]
分類上の不確実性と疑わしい相関関係 マストドンサウルス 、ベルジャンキアンLVFの指標化石とされるいくつかの相関関係は、タイプ群集間やLVFを定義する指標化石群間の直接的な相関ではなく、断片的または制約の乏しい分類群間の関連性に基づいています。例えば、中国のエルマイイング層は、提案された エリスロスクス 科の化石間のわずかな(そしておそらくは正当化できない)比較によって、米国のモエンコピ層 と相関付けられています。ペロフカンLVFの主要な指標化石であるエオシクロトサウルス は、中国には存在しません。[ 5 ] [ 7 ]
特に矛盾している指標化石の一つはマストドンサウルス であり、ベルジャンキアンLVFの決定的な指標化石である。この属に言及できる化石はラディニアン 期のヨーロッパ全域で発見されているが、提案されているロシア種(M. torvus )はドイツ固有の 模式種 (M. giganteus )とは無関係である可能性がある。さらに、マストドンサウルスを より広い分類学的観点から考察する場合( M. torvus を含めると予想されるように)、小型種“Heptasaurus” cappelensis を含む、アニシアン期 およびカーニアン期の 資料も組み込む必要がある。このため、マストドンサウルスを 時代制限のある指標分類群として使用する理由はない。 [ 5 ] [ 7 ]
一部のLVFは、進化段階を 指標分類群として採用している。これは、特定の段階内における高い多様性と長い時間的範囲の可能性を無視しており、子孫分類群の恣意的かつ主観的な包含または除外につながる可能性がある。「スタゴノレピス 」は、その最も広義の形態では、オティシャルキアン期からアパッチ期に至る基底的 アエトサウルス類のゴミ箱型分類群である。ルーカスによる スタゴノレピス の使用法は、アエトサウロイデス やカリプトスクス など、他の著者によって分離された多くの属に一括り にされている。[ 6 ] [ 7 ] 同様の状況は、歴史的に初期植竜類の持続的な段階として用いられてきたパレオリヌス/パラスクス にも見られる。一方、アパッチ亜紀LVFの特徴的な植竜類(レドンダサウルス )とアエトサウルス属(レドンダサウルス )は、それぞれレブエルティアンLVFの指標分類群である「プセウドパラトゥス 」(マチャエロプロソプス )とティポソラックスと非常に類似しており、おそらく同義語である。 [ 5 ] [ 7 ]
マーツ&パーカー(2017)改訂版地球規模のLVFシステムの有用性は疑問視されているものの、LVFに基づく生層序は限られた状況下では有用となる可能性がある。特に植生竜類は、米国南西部のチンル ・ドックム層群 の四肢動物生層序において大きな役割を果たしてきた。この限定的な文脈におけるLVFシステムの改訂は、ジェフ・マーツ とビル・パーカー (2017)によって行われ、ルーカスらが以前に用いたいくつかの名称と概念が維持されている。[ 9 ]
マーツとパーカーは、「ファウナクロン」という用語は誤解を招きやすく冗長であると主張した。なぜなら、各「ファウナクロン」は複数の分類群の集合(動物相 )ではなく、単一の分類群によって束縛されるからである。彼らは、時間間隔に相当する地層の局所的な間隔を指す、テイルゾーン と呼ばれる特定のタイプの間隔バイオゾーンの使用を好んだ。 [ 9 ] [ 30 ] 各テイルゾーンの底部は、特定のカテゴリーの植物竜の最低既知出現率(LOk)、すなわち研究地域内でそのカテゴリーの化石が発見された最古の地層で示された。LOkは、他の地域での出現や種分化 の推定時期を無視した、時間と地層における局所的な時点である。オティシャルキアン、アダマン、およびレヴエルティアンの場合、各テイルゾーンの頂点は、より限定的な植物竜のサブグループのLOkで示されている。アパッチ亜目の頂点は、ルーカスの体系と同様に、ジュラ紀前期の ワニ形類である プロトスクス のLOkによって特徴づけられる。[ 9 ]
「ファウナクロン」は、テイルゾーンの制約を超えて定義することもできます。他のバイオゾーニングのカテゴリーには、ホロクロノゾーン(複数の研究地域を含む地層区分)やホロクロン(種分化または地域への移住の時期を含む推定時間区分)などがあります。植物竜類に基づく「ファウナクロン」は、テイルゾーン(地域バイオ層序学)、推定ホロクロノゾーン(広域クロノ層序学 )、または推定ホロクロン(広域バイオクロノロジー )とみなすことができます。[ 9 ]
植竜類に基づいて生物区を定義する際の一つの複雑な点は、植物竜類の系統分類学における不安定性である。提案されている多くの植物竜類の分類群は、その分類が疑わしいか、側系統的( レプトスクス やマカエロプロソ プスなど) であったり、あるいは互いの関係が不明瞭であったりする。しかしながら、最近の概観では、一連のネストされた系統 群が明らかになっている。マーツとパーカーは、生物区ごとに単一の指標分類群を用いるのではなく、植物竜類の進化の特定の段階ごとに複数の代表種を認めた。これらの代表種は、アメリカ合衆国南西部での分布、一般的であること、そして場合によっては側系統的であるにもかかわらず比較的安定した系統学的位置に基づいて選ばれた。[ 9 ]
アダマン派とレヴエル派の交代 ほとんどのLVFまたは同等の概念には大きな生物学的変化は見られないが、南西部アメリカには1つの例外が見られる。アダマニアン帯とレブエルティアン帯の境界では動物相のターンオーバーが見られた。これは、いくつかの四肢動物種が化石記録から急速に姿を消し、他の種が初めて化石記録から現れるという出来事である。化石の森国立公園では、この出来事はジム・キャンプ・ウォッシュ層で起こっている。この堆積層はチンル層の ソンセラ層 の中央に位置し、約2億1500万年前に堆積したと考えられる。トリロフォサウルス 、ポポサウルス 、デスマトスクス 、ディキノドン類 、非ミストリオス科 植物竜類はこの頃この地域から絶滅し、 メトポサウルス とアロコトサウルス [ 31 ] は全体として数が減少した。境界イベントとされるこのイベントを境に、アエトサウルス類とフィトサウルス類の新種が失われた生物群を補充した。パリノモルフ群集はより乾燥に適応した種に転換し、 土壌起源 炭酸塩 ノジュールの濃度上昇も乾燥の進行を助長している可能性がある。[ 21 ] [ 31 ]
この転換の原因と関連性は議論の余地があり、小規模な局所的絶滅を示唆している可能性もある。中生代 で2番目に大きな火球衝突であるマニクアガン衝突 ( 6600万年前のK-Pg大量絶滅を 引き起こしたチクシュルーブ衝突 に次ぐ)は、約2億1540万年前のものとされている。[ 32 ] [ 33 ] ケベック州 の衝突地点付近の地域を瞬間的に壊滅させるほどの大きさであったことは確かだが、マニクアガン衝突のより広範な環境影響については、ほとんど推測の域を出ない。[ 8 ] アダマニアン-ルヴエルティアン転換に加え、この衝突はパンサラサ 東部における小規模な海洋絶滅とも関連付けられている。[ 34 ]
あるいは、アダマン期-レブエル期の交代は、パンゲア西部が北上して乾燥地帯へと移動した際に、徐々に乾燥化が進んだ結果である可能性もある。[ 31 ] 絶滅率と発生頻度の比較推定では、アダマン期-レブエル期の交代が同時期に起こったという説はほとんど裏付けられず、むしろ数百万年にわたって絶滅が引き延ばされたとするモデルが支持されている。ほとんどの種において、絶滅確率は他の種や地質学的・気候学的要因とは時間的に「切り離されて」いる。唯一妥当な相関関係があるとされるのは、マニクアガン衝突とパリノモルフ交代の間だが、それでも同時性の確率は約34%に過ぎない。[ 35 ]
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