ベサノサウルス

ベサノサウルス
時間範囲:中期三畳紀、後期アニシアン、
BES SC 999の鋳造、ホロタイプ（上）と解説図（下）
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
注文： †魚竜
家族： †シャスタサウルス科
属: †ベサノサウルスダル・サッソ＆ピンナ、1996
タイプ種
†ベサノサウルス・レプトルリンクス
ダル・サッソ＆ピナ、1996
同義語
  • ミカドセファルス・グラシリオストリス・マイシュ＆マツケ、1997

ベサノサウルス（「ベサーノの爬虫類」の意）は、イタリアとスイスのモンテ・サン・ジョルジョで発見された中期三畳紀の絶滅した魚竜の属で、 B. レプトルリンクスという一種が含まれる。ベサノサウルスは、ほぼ完全な扁平骨格であるホロタイプ標本BES SC 999 に基づき、1996年にクリスティアーノ・ダル・サッソとジョヴァンニ・ピンナによって命名された。この骨格は組み立てられた時点で 3.5 x 4 メートル（11 x 13 フィート）に及ぶ複数の薄い岩の板に保存されており、準備には数千時間を要した。モンテ・サン・ジョルジョで発見された、以前は別の属と考えられていた追加の標本、ミカドケファルスと名付けられた部分的な頭骨や、保存状態が良くほぼ完全な骨格など、これらはベサノサウルスの追加標本として再解釈されている。ベサノサウルスの推定標本はノルウェーのスヴァールバル諸島とドイツで発見されているが、この属に属するかどうかは依然として議論の余地がある。

魚竜だったベサノサウルスは、四肢がヒレ、尾にヒレを持っていた。ベサノサウルスは大型の魚竜で、知られている最大の標本は全長約8メートル（26フィート）と推定されている。細長い体に小さな頭と長い尾を持つ。ベサノサウルスの吻は細長く、小さな尖った歯が多数ある。上顎では、歯は大部分が窩に埋まっているが、最後方の歯は溝に埋め込まれている。下顎には、顎の筋肉を固定するための拡大した鉤状突起がある。椎骨は、股関節の前部に61個、股関節領域に2個、尾に少なくとも138個ある。尾は体長の半分以上を占め、下向きに曲がっている。前肢は後肢よりも長く、上腕骨は丸くてずんぐりしている。指骨（指と足の指の骨）は前肢では楕円形ですが、後肢では狭くなっています。

ベサノサウルスはシャスタサウルス科の魚竜であると理解されているが、このグループの他の種とどのように関連しているかは不明である。ベサノサウルスの頭骨は強靭な顎の筋肉を有していたことを示しているが、繊細な吻部は小魚やコレオイド頭足動物を餌としており、素早い噛みつきで捕らえていたと考えられる。魚竜は生きた子供を出産し、ホロタイプ標本の胸腔内には胎児の残骸が含まれている可能性がある。ベサノサウルスの明確な標本はすべてベサーノ層から発見されている。アニシアン期には、この地域は多種多様な海洋生物が生息するラグーンであり、その中には他の様々な魚竜も含まれていた。これらの異なる魚竜は、競争を避けるために異なる摂食戦略をとっていたと考えられている。

研究の歴史

ホロタイプと命名

1985年、モンテ・サン・ジョルジョのイタリア側にあるサッソ・カルド（ 「温かい石」の意）[ 1 ] : 140 として知られる遺跡で古生物学的調査が始まった。[ 2 ]この遺跡は海抜約800メートル（2,600フィート）に位置しており、比較的容易に到達できる。この採石場の岩石は断層による改変を受けておらず[ 1 ] : 140 、ベザーノ層として知られる地質学的単位に属するオイルシェールとドロマイトの層から構成されていた。[ 3 ]サッソ・カルドの発掘はモンテ・サン・ジョルジョで実施された最も長期間に及ぶ発掘であり[ 1 ] : 140 、ミラノ自然史博物館が組織した作戦の一環であり、ボランティア団体のGruppo Paleontologico di Besanoによって発掘が行われた。[ 2 ] 1993年の春、ミクソサウルス科魚竜2頭の骨格を含むドロマイトの塊を採掘中に、その下の層から頁岩が剥がれ落ちた。瀝青質層n.65 [ 2 ]のこの頁岩の中には、大型魚竜の顎の一部が保存されていた。この魚竜の残りの骨格は、翌年の夏にかけて、それが保存されていた岩層全体を採取することで採取された。頁岩は、スレッジハンマー、くさび、削岩機を用いて上部のドロマイトを取り除き、露出させた後、板状に分割し、あまり力のかからない道具で採取された。頁岩は非常に脆く、発掘中にしばしば破損した。[ 1 ] : 140–141

ベサノサウルスのホロタイプであるBES SC 999の頭骨と骨格の前部

大型の魚竜骨格はミラノ自然史博物館に寄贈され、標本番号 BES SC 999 が与えられた。[ 2 ]骨格の範囲を決定するために、博物館は市内の病院と協力し、X 線分析を使用して板をスキャンした。1 枚のレントゲン写真は 35 x 45 センチメートル (14 x 18 インチ) の範囲をカバーし、標本の全体を映すには 145 枚のレントゲン写真が必要であり、最終的に標本は合計 33 枚の板にまたがっていることが判明した。[ 2 ] [ 1 ] : 144 板の厚さはわずか約 2.7 センチメートル (1.1 インチ) であるが、すべて合わせると約 3.5 x 4 メートル (11 x 13 フィート) の範囲をカバーする。骨格は頭骨を除いて上下に扁平化しており、頭骨は左右に押しつぶされて厚さ1センチメートル（0.39インチ）未満となっている。骨格の大部分は比較的軽微に分離されているが、指の骨は散在している。この板には、大型の魚竜に加え、小型のミクソサウルス類も含まれている。[ 2 ]

1996年2月までに、標本には3人[ 1 ] : 146 または4人の標本作成者によって2500時間に及ぶ準備作業が行われ、頭骨と付属肢骨格が露出した。準備作業はまだ完了していなかったが、クリスティアーノ・ダル・サッソとジョヴァンニ・ピンナによるこの大型魚竜に関する予備報告書がその年の後半に発表された。著者らは、骨格の未準備部分をX線撮影で調べ、骨格の独自性と完全性から準備は正当であると判断した。ダル・サッソとピンナは、この標本が他のシャスタサウルス類とは異なることを発見し、新属新種であるベサノサウルス・レプトルリンクスのホロタイプとした。属名は「ベザーノの爬虫類」を意味し、[ 1 ] : 17 ロンバルディア州ヴァレーゼ県の村にちなみ、ギリシャ語のleptòs（細い）とrhynchos （鼻）が種小名を構成している。著者らは、準備が完了すればより詳細な研究を行うことができると述べ、その作業にはさらに8000時間ほどかかると予測している。[ 2 ]最終的に、21,000平方センチメートル（3,300平方インチ）の岩の下に隠されていた骨格を完全に発見するのに、合計5年間にわたる16,500時間を要した。[ 1 ] : 146 その後、ホロタイプは合計25枚の板として保管され、標本全体の鋳造が1999年に展示されました。[ 1 ] : 146 BES SC 999は、ベサノサウルスの最も完全な標本です。[ 3 ] P.マーティンサンダーとクリスティアンファーバーは1998年にベサノサウルスが関連のあるシャスタサウルスの別の標本を表している可能性があると考えましたが、[ 4 ]ベサノサウルスはそれ以外は有効な分類群として受け入れられています。[ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 3 ]

さらなる標本とミカドケファルス

参照標本PIMUZ T 4376と、同じスラブに保存されたミクソサウルス（上）

ベサノサウルスのホロタイプは、モンテ・サン・ジョルジョで発見された最初のシャスタサウルス類ではありませんでした。スイスから2体のシャスタサウルス類の標本が1920年代にチューリッヒ大学古生物学研究所・博物館のコレクションに収蔵され、どちらもその世紀の文献で軽く触れられています。2体のうち小さい方の標本はPIMUZ T 4376と番号が付けられ、頭骨と胴体はある程度連結されていますが、四肢と尾は分離しています。尾の先端は欠損していますが、標本はそれ以外はほぼ完全な状態で[ 8 ]、骨の保存状態は良好です。この標本はヴァッレ・ステッレ鉱山の71層から回収されました。もう一方の標本は、カヴァ・トレ・フォンターネ鉱山の層116から産出され、PIMUZ T 4847としてカタログ化されており、非常に大きく[ 9 ]、保存状態が悪く、バラバラになっており、尾と四肢が失われている。[ 3 ]サンダーとジャン・ミシェル・マザンは1993年に、これらの標本は両方とも異なる属を表すと考えていた。[ 10 ]中型の標本はデビッド・クックが研究し、1994年に要約を発表し、その中でこの標本は新属に属すると解釈された。[ 8 ]ダル・サッソとピンナは、ロバート・アップルビーとの議論の後、この標本はカリフォルノサウルスに類似しており、ベサノサウルスの記載では比率的に異なると考えた。[ 2 ]しかし、クックのPIMUZ T 4376の研究は論文に結びつかず、標本は不完全なままだった。[ 3 ]

ミカドセファルス・グラキリロストリスのホロタイプ標本、分離頭骨GPIT 1793/1

1997年、ミヒャエル・マイシュとアンドレアス・マツケは、テュービンゲン大学古生物学コレクションに収蔵されていた魚竜の頭骨を記載し、GPIT 1793/1としてカタログ化しました。この標本はスイスのベザーノ層の未知の場所から出土しました。この頭骨は3枚の頁岩の板の上に保存されており、フリッツ・レルヒャーによって空気研磨法を用いて詳細な準備作業が行われました。個々の骨は概ね良好な保存状態でしたが、頭骨全体が押しつぶされ、大きく分離していました。他の魚竜との徹底的な比較の結果、マイシュとマツケはこれを新属新種ミカドケファルス・グラキリロストリス（Mikadocephalus gracilirostris）のホロタイプと命名しました。属名はミカド（Mikado）とケファロス（kephalos、ギリシャ語で「頭」）に由来し、頭骨の保存状態を指し、著者らはその外観をピック・アップ・スティックス（棒切れ）ゲームに例えている。一方、種小名はラテン語のgracilis（細い）とrostrum（吻）に由来する。[ 11 ]しかし、著者らはベサノサウルスについて言及しておらず、比較対象にも含めていない。これはおそらく、当時は比較的最近出版されたことを知らなかったためだろう。[ 5 ] [ 3 ]

サンダーは2000年、ミカドケファルスは解剖学的にベサノサウルスのジュニアシノニムである可能性が高いと主張し、両者の類似性を指摘した。さらに、モンテ・サン・ジョルジョから報告されている他の多くの魚竜を考慮すると、ベサノサウルスとミカドケファルスが同じ環境に生息していたという事実は生態学的に考えにくいとした。また、1998年にマイシュとマツケによって命名された別の断片的な魚竜であるウィマニウスは、ベサノサウルスの属ではなく幼体であった可能性もあると考えたが、ウィマニウスは未命名の中型シャスタサウルス類と同じ種に属する可能性もあると指摘した。しかし、サンダーは、明確な分類を行うには、より保存状態の良い標本を研究する必要があると主張した。[ 5 ]同年後半、マイシュとマツケはミカドケファルスの正当性を擁護し、ベサノサウルスとの複数の相違点を列挙した。さらに、彼らはPIMUZ T 4376をミカドケファルス・グラキリロストリスに、別の標本PIMUZ T 1895をベサノサウルスに帰属させた。 [ 6 ] : 16, 27, 68–69 この標本はカヴァ・トレ・フォンターネ鉱山から発見され、頭蓋骨と後頭骨で構成され、四肢と尾の骨はほとんど残っていない。この標本の作製は未完成のままである。[ 3 ]

チューリッヒ自然史博物館に展示されている標本PIMUZ T 4847

2003年の著書で、クリストファー・マクゴーワンと藻谷亮介は、ミカドケファルス・グラキリロストリスとウィマニウス・オドントパラトゥスの両属をinquirendae種として挙げ、モンテ・サン・ジョルジョで発見された魚竜の多様性の高さも疑わしいと考えた。両属は、はるか以前に命名されたペッソサウルスのシノニムである可能性があると考えたが、標本が直接調査されていないため暫定的な判断にとどまった。ペッソサウルス・ポラリスは以前は診断名として不適切とされ、疑わしい名とされていたが、マクゴーワンと藻谷は、その歴史的に広く認知されているため、何らかの特徴的な参考資料があればこの名前を復活させることができると示唆し、スイスに生息する中型のシャスタサウルス科の魚竜との類似性を指摘した。しかし、彼らは、中型の骨格や中国の類似する魚竜について、 P. polarisの妥当性を評価する前に、より詳細な記載が必要だと主張した。[ 7 ] : 127–128 2010年にマイシュはウィマニウスとミカドケファルスは別物であり、その同義性を裏付ける形態学的、系統学的根拠はないと主張し、ベサノサウルスとミカドケファルスも別のものとして扱いました。[ 12 ]しかし、それ以外ではベサノサウルスの分類学に関するさらなる研究はほとんど発表されていません。[ 3 ]

2021年、ガブリエーレ・ビンデリーニらによるベサノサウルスの頭蓋骨の解剖学を詳述した論文が発表された。著者らはモンテ・サン・ジョルジョ山で発見されたシャスタサウルス科の標本6点、すなわちベサノサウルスとミカドケファルスのホロタイプ、PIMUZ T 4376、PIMUZ T 4847、PIMUZ T 1895、BES SC 1016を研究したが、これらのほとんどはこれまで頭蓋骨の解剖学が詳細に記述されたことがなかった。BES SC 1016はこれまで全く研究されておらず、ドロマイトに保存された不完全でやや扁平化した、部分的に関節のある頭蓋骨で、CTスキャンで分析された。この標本はサッソ・カルドの第70層から回収されたもので、ベサノサウルスのホロタイプが発見されたのと同じ場所である。著者らはミカドケファルスの地位を再評価し、当初ミカドケファルスを区別するために用いられた特徴の多くがベサノサウルスにも存在し、両属を区別する特徴は見出せなかった。そのため、著者らはミカドケファルス・グラキリロストリスをベサノサウルス・レプトルリンクスと同義とし、他の4つの標本もベサノサウルス・レプトルリンクスと分類した。これらもベサノサウルスの特徴を示しているためである。[ 3 ]同じ著者チームはベサノサウルスの改訂を続け、2024年に頭蓋骨以降の解剖学の研究を発表した。[ 13 ]クリスチャン・クルーグが率いた同年初めの別の研究では、ウィマニウスはおそらくベサノサウルスとは異なる属であると考えられたが、これを確認するにはさらなる研究が必要であると指摘した。[ 14 ]

スヴァールバル諸島とドイツからの推定標本

歴史的に、かなり珍しい[ 4 ]大型魚竜の種が、中期三畳紀のラディニアン期から後期三畳紀のカーニアン期にかけての、スヴァールバル諸島の「上部竜化石群」と非公式に呼ばれる層から報告されている。[ 15 ]この分類群の最初の化石は、1860年代に発見された肋骨の断片を含む計11個の椎骨で、1873年にジョン・ハルクによってイクチオサウルス・ポラリス(Ichthyosaurus polaris)と命名された。 [ 16 ]その後、この種はシャスタサウルス (Shastasaurus)またはキンボスポンディルス (Cymbospondylus)に属すると示唆されたが[ 4 ]、カール・ワイマンがこの種を含む新属ペソサウルス (Pessosaurus ) を命名した。 [ 17 ]ワイマンは、上部竜化石群のすべての大型魚竜標本を含む多くの追加標本をP. polarisに割り当てた。ペソサウルスはその後多くの著者によって認識されたが[ 7 ] : 128 、その妥当性は1998年にサンダーとファーバーによって疑問視された。具体的には、彼らはペソサウルスを他のシャスタサウルス科の動物と区別するのに十分な差異が化石に保存されておらず、化石が断片的すぎて種を同定できないと指摘した。さらに彼らは、上部竜化石層には大型魚竜が1種しか存在しないというウィマンの仮説に疑問を呈し、他の場所では大型魚竜の複数種が共存することが知られていることを指摘した。そのため、彼らはペソサウルスを不確定名（nomen dubium）とし、シャスタサウルス科の分類学的に不確定な種とみなした[ 4 ] 。

ミカドケファルスとの類似性が示唆されたペソサウルスに割り当てられた標本の図

2000年にマイシュとマツケはサンダーとファーバーの分類学的立場に同意したが、肩と前肢の骨、上腕骨を含む「ペソサウルス」の標本であるPMU 24584（以前はPMU R176としてカタログ化されていた） [ 13 ]が診断に役立つと主張した。彼らはそれがモンテ・サン・ジョルジョで発見された中型のシャスタサウルス科のPIMUZ T 4376と非常によく似ていることを発見した。彼らは2つの間にいくつかの違いを観察したが、それは成長に関連している可能性があると主張した。彼らはPMIUZ T 4376がミカドケファルスに属すると考え、スヴァールバル諸島の標本を暫定的にミカドケファルスcf.グラキリロストリスに分類した。モタニは以前はペソサウルスが不合理名であることに同意していたが、 2003年にマクゴーワンと共著した本では異なる立場を取り、上腕骨の形態は独特であり、それに付随する骨も同様であると指摘した。マイシュとマツケと同様に、彼もチューリッヒの標本との類似性を認めたが、その歴史的重要性からペソサウルスを標本の名称として復活させるべきだと主張し、そうなればミカドケファルスの上級シノニムとなる可能性があるとした。PIMUZ T 4376の大腿骨は歴史的にペソサウルスに割り当てられていたものと類似していたため、モタニは、上部竜類ニヴォーには大型魚竜が1頭しかいなかったとするウィマンの意見はおそらく正しいと主張した。[ 7 ] : 128

2013年にスヴァールバル諸島の三畳紀魚竜の再評価を行ったエリン・マクスウェルとベンジャミン・キアは、ホロタイプを構成する8つの椎体（後にいくつかは失われた）が診断に役立たなかったため、ペソサウルスを疑名（ nomen dubium ）としたサンダーとファーバーの評価を支持する論拠を主張した。彼らは前肢と肩の標本の独自性を認めつつも、明確な分類学的見解を出すにはあまりにも情報が乏しく、上部竜類ニヴォーに1つしか存在しなかったと仮定するには証拠が不十分であると主張した。スヴァールバル諸島の標本がモンテ・サン・ジョルジョのものと年代が一致しないため、マクスウェルとキアは前者を後者の地域に生息する種に割り当てることに反対した。[ 15 ] 2024年、ビンデリーニらは、PIMUZ T 4376とペッソサウルスの大腿骨の解剖学的類似性は、大腿骨が不完全であったためであると結論付けた。また、彼らはPMU 24584に保存された要素がベサノサウルスのものと異なることを指摘し、類似あるいは近縁ではあるものの、別の魚竜に属していたことを示唆した。[ 13 ]

スヴァールバル諸島で発見されたもう1つの大型魚竜、ペソプテリクス・ニッセリは、前期三畳紀のヴァイキングホグダ層のヴェンドムダーレン層から発見され、1910年にウィマンが様々な標本に基づいて命名した。[ 15 ] [ 17 ]しかし、ウィマンが命名した種の標本はキメラであり、魚竜の化石と、粉砕歯を持つ海生爬虫類の関連グループであるオンファロサウルス科の顎の標本の両方から構成されている。 [ 15 ] [ 18 ] [ 7 ] : 135–137 このため、ペソプテリクスの名称を魚竜の標本に使用すべきかオンファロサウルス科の標本に使用すべきかで一時的に意見の相違が生じ、ペソプテリクスがオンファロサウルス科であると考えられる場合は、ロトゥンドプテリクスやメリアモサウルスの名称が使われることもあった。[ 18 ] [ 15 ]しかしその後、ペソプテリクスこそがこの魚竜の化石の正しい名前だという点でコンセンサスが生まれた。[ 12 ] [ 15 ] 2003年、マクゴーワンとモタニは、ペソプテリクス・ニッセリは疑わしい名であり、それと呼称される魚竜の化石も複数の種を代表するものだと主張した。彼らは、ベサノサウルスやイスフィヨルドサウルスのものと、特に前者の場合には様々な四肢の骨と比較できる要素があると指摘し、観察された差異は成長に関連したものだと考えた。[ 7 ] : 135–136 しかしマイシュは2010年にこの同義語に反対し、マツケと以前に発表した論文でペソプテリクスとベサノサウルスには様々な違いがあることを発見し、この2つは特に近縁ではないと結論付けた。彼はまた、ペソプテリクスが有効な属であると主張した。[ 12 ]マクスウェルとキアは2013年に、マイシュとマツケがペソプテリクスであると考えていた一部の標本の分類に疑問を呈したが、ベサノサウルスとは異なるという点には同意し、潜在的に有効であると考えていた。[ 15 ]ビンデリーニとその同僚も2024年にペソプテリクスをベサノサウルスとは異なると考えていた。、スヴァールバル諸島からはベサノサウルスの存在を示す証拠は見つからないと結論付けた。[ 13 ]

1916年、フリードリヒ・フォン・ヒューネは、ドイツのバーデン＝ヴュルテンベルク州シュヴァルツヴァルトのムシェルカルクで発見された単一の椎骨に基づいて、ペッソサウルスの2番目の種であるP. suevicusを建てました。 [ 19 ] : 33 この分類群は、20世紀後半から不確定名として広く認識されていましたが、 [ 4 ] [ 7 ] : 136 マイシュとマツケは2000年に、化石がベサノサウルスまたは類似の魚竜のものである可能性を指摘しましたが、グループの他の代表と区別することはできないということで一致しました。[ 6 ] : 85

説明

生命の回復

ベサノサウルスのような魚竜は海棲爬虫類で、四肢は鰭脚、尾には鰭があった。[ 5 ] [ 20 ]後の魚竜は魚のような体型になったが、ベサノサウルスはより細長く、[ 21 ] [ 20 ]全体的な形状はキンボスポンディルスに似ている。ベサノサウルスの頭骨はホロタイプ標本では全長の10%未満しか占めず、かなり小さい。ベサノサウルスは長い胴体に加え、全長の約半分を非常に長い尾が占めている。[ 2 ]ホロタイプ標本は吻端から尾端までの長さが5.065メートル（16.62フィート）である。標本PIMUZ T 4847は、2021年にビンデリーニらによって全長8メートル（26フィート）と推定され、ベサノサウルスの既知の標本としては最大のものであり、ベサノサウルスがその環境で知られている最大の魚竜であることを示しています。[ 3 ] [ 13 ] [ 14 ]

頭蓋骨

頭蓋骨の復元図（斜視図（A）、背面図（B）、上面図（C）、側面図（D）、底面図（E））

ベサノサウルスの頭骨の約3分の2は、小さな歯が並んだ非常に長く細い吻部で占められている。この特徴的な吻部は、狭窄部によって頭骨の後部と明確に区​​別されている。[ 2 ] [ 3 ]保存状態の良いベサノサウルスの頭骨には、生前は鼻孔があった開口部である、細長いスロット状の外鼻孔が見られる。外鼻孔の後ろには、高さよりやや長い楕円形の眼窩がある。眼窩の中には、眼球を支えていた四角形の骨板でできた環状の強膜輪がある。ビンデリーニとその同僚は、ベサノサウルスには眼窩ごとにこれらの板が合計15～17枚あると推定した。眼窩に対しては大きいが、環は動物の全長に対しては、小骨盤亜綱魚竜に典型的なものよりも小さい。さらに後方の頭骨上部には、上側頭窓と呼ばれる一対の開口部が穿孔されているが、ベサノサウルスでは比較的小さい。上側頭窓からは前方に窪みが伸びており、窓の前面にはほぼ楕円形のテラスが形成されている。眼窩の後方の領域は短く、頭骨長の13%を占めるが[ 2 ]、一部の小骨盤類と比べると依然として長い。[ 3 ]

上顎では、歯を有する前上顎骨が伸長することで吻が形成される。これらの骨の前端は鈍く、後端は二股に分かれており、突起が外鼻孔の上下に伸びている。外鼻孔の後縁は、前上顎骨の後ろにある細くて三放射状の骨である上顎骨の上向きの突起によって形成される。[ 3 ]当初はホロタイプの鼻孔境界の一部を形成しないと解釈されていたが、[ 2 ]さらなる標本により、吻の上部に沿って走る鼻骨が外鼻孔の上部後角に関与していることが明らかになった。頭蓋骨の正中線沿い、側頭窓の前端の間には松果体孔と呼ばれる小さな開口部があり、その境界は前方の前頭骨と側方および後方の頭頂骨によって形成される。矢状隆起もまた、これら2対の骨に沿って走っている。前頭骨は長く幅広く、[ 2 ]扁平な骨で、側頭頂テラスに関与しているが、側頭頂窓の縁には一切関与していない。頭頂骨には、顎筋の付着部となる様々な突出面があり、矢状隆起や側頭頂窓の縁への寄与も含まれる。[ 3 ]

PIMUZ T 4376の頭蓋骨の写真と図

眼窩の前部は、涙骨と呼ばれる一対の三日月形の骨で形成されている。前頭骨と後頭骨は眼窩縁の上部を構成し、そこで厚くなっている。前頭骨はまた前方に伸び、上顎骨の上行突起と接触する。眼窩の後端は後眼窩骨によって形成され、これも上方に伸びて側頭上部の窓に入る。頭蓋側面の下部には後眼窩骨の幅広い部分が見られ、Bindellini らはこれをこの属の自形質である可能性があると考えた。頬骨は直角に曲がった細い帯状の骨である。それを固定している他の骨との関節はかなり弱く、その結果、化石化の過程で頬骨は頭蓋骨から分離することが多かった。ベサノサウルスの鱗状骨は大きく四角形で、頬の部分が長い魚竜に典型的であり、他の多くのシャスタサウルス類にも見られる。[ 3 ]

顎関節は頭蓋骨にある頑丈な腎臓形の方形骨によって形成されていた。各方形骨の内縁下部には三角形の隆起がある。1997年、マイシュとマツケはこれをミカドケファルス特有の特徴と考えたが、これは当時、この分類群のホロタイプ頭骨でしか知られていなかったためである。[ 11 ]しかし、ビンデリーニとその同僚は2021年にベサノサウルスの複数の標本とグアンリングサウルスの標本でこれを特定し、シャスタサウルス科にかなり広く見られる特徴である可能性を示唆した。[ 3 ]脊柱は頭骨後部の凸状の隆起で連結されており、後頭顆と呼ばれる。[ 3 ] [ 2 ]この上に、脊髄は大後頭孔と呼ば​​れる開口部を通って入り、ビンデリーニらはベサノサウルスではこの開口部が丸く、ほぼ五角形であると復元した。[ 3 ]ベサノサウルスの頭蓋にある一対の骨であるアブミ骨は、先端が広いが、骨幹は細い。[ 3 ] [ 2 ]口蓋後部の翼状骨の間の開口部は、 GPIT 1793/1 の記述と復元においてマイシュとマツケによって広いと解釈された。 [ 11 ] [ 22 ]しかし、Bindelliniらは再記載の中で、標本の関節が外れているため必ずしもそうではないと主張し、翼状骨間空隙の幅はBES SC 1016のシャスタサウルス類の典型的な幅であると指摘した。[ 3 ]翼状骨は方形骨と関節するための長い突起を持っている。[ 11 ] [ 3 ]

下顎の大部分は、細長い歯のある歯骨で形成されている。歯骨の後ろでは、大きな上角骨が下顎後部の上部を形成している。各上角骨の上縁には 2 つの隆起があり、1 つは顎関節のすぐ前にあり、もう 1 つはさらに前方にあり、低くなっている。カオフサウルスとの比較に基づき、ビンデリーニとその同僚は 2 つの突起のうち高い方は、鉤状突起が上角骨に癒合して形成された鉤状突起であると解釈した。ベサノサウルスの鉤状突起は巨大で、その発達の点で匹敵するのはファントモサウルスのみである。ベサノサウルスの歯はどれも形状が似ており、小型で円錐形で鋭く尖っている。歯冠には垂直の隆起が並んでいるが切断面はなく、歯根にはさらに強い隆起がある。歯は互いにかなり広い間隔をあけて配置されており、顎を閉じた状態では噛み合う。上顎の最前歯は最も長く、やや湾曲している。一方、奥歯はより短く厚く、下顎でも同様の寸法と形状のパターンが見られる。歯の埋入方法は歯列によって異なり、上顎の大部分では歯はソケットに埋入されるが、上顎歯の後ろ30%は例外で[ 11 ]溝に埋入される。一方、下顎では前歯は溝に埋入され、奥歯はソケットに埋入される[ 3 ] 。

椎骨と肋骨

ホロタイプに基づくベサノサウルスの骨格復元

ベサノサウルスのホロタイプには201 個の椎骨が保存されており、そのうち 61 個は腰の前にある。これらの椎骨は仙骨前椎と呼ばれ、肩の前にある12 個の頸椎と、胴体にある 49 個の背椎から構成される。 [ 13 ]頸椎には、顕著な椎骨突起(椎骨の骨の突起) と、ほぼ円形の断面を持つ大きく丈夫な神経棘がある。体幹の椎骨のほぼ長方形の神経棘もまた高く、左右の幅は前後の幅の半分以上である。[ 2 ]仙骨前椎の椎体と呼ばれる椎体は、円形の輪郭をしている。[ 13 ]背椎の長さは、最大でも高さの半分である。全ての椎体の前面と背面は凹面で、開口部ではないにしても非常に薄い骨の層に向かって内側に湾曲している。[ 2 ]背椎の側面にある肋骨の関節面は、椎体前縁まで前方に伸びているが、切頂にはなっていない。 [ 23 ] [ 13 ]最前部の頸肋骨（頸椎に付着しているもの）は双頭であり、その後ろにある単頭の頸肋骨とは異なる。背肋骨には、その軸に沿って溝がある。[ 2 ]頑丈な[ 2 ]腹肋骨は胴体の下側にバスケットを形成し、各腹肋骨は正中線要素とその両側の2つの追加要素で構成される。ホロタイプでは仙骨前椎の後ろに少なくとも2つの股関節椎が保存されており、その両端には股関節骨と関節していた可能性のある広い肋骨があった。[ 13 ]

The tail of the holotype makes up more than half of the animal's length [ 2 ] and contains at least 138 vertebrae. [ 13 ] While the frontmost caudal (tail) centra are roughly equidimensional like the presacral centra, those in the middle and end of the tail are proportionally narrower from side to side. [ 2 ] [ 13 ] In their initial description, Dal Sasso and Pinna were not able to determine if the holotype of Besanosaurus had a tailbend due to how the tail was preserved, though they suggested the tail would have been fairly straight. [ 2 ] However, PIMUZ T 1895 preserves five wedge-shaped caudal centra, which formed an approximately 30° bend in the tail. 尾の屈曲部より前に位置する神経棘は後方に傾斜し、屈曲部より上に位置する神経棘は垂直、屈曲部より後ろに位置する神経棘は前方に傾斜している。これらの椎骨の解剖学的構造をホロタイプのものと比較することで、Bindelliniらは尾の屈曲部が56番目から60番目の尾椎にかけて発生したことを特定した。最初の6つの尾椎にのみ肋骨があり、これはかなり短い。しかし、椎体から尾の屈曲部に至るまで尾肋骨の関節面が存在し、これらの椎骨に軟骨性の肋骨が付随していた可能性があることを示している。尾椎の下にはV字型またはY字型の骨であるV字骨があり、5番目または6番目の尾椎の下以降に存在している。[ 13 ]

付属器骨格

ベサノサウルスのホロタイプの復元された前肢と肩帯（左）と後肢と骨盤（右）。上から下へ、斜め、正面、下面からの図。白で示されているのは既知の要素である。

ベサノサウルスの鎌状の肩甲骨は幅広く平らで、後方に大きく伸びた部分があり、非常に幅広い上端を形成している。もう 1 対の肩骨である烏口骨は斧頭のような形をしており、前端は大きく凹んでおり、後端は弱く凹んでおり、内端は丸みを帯びている。 [ 2 ] [ 13 ]キンボスポンディルスでは各烏口骨に孔が開いているが、ベサノサウルスの烏口骨にはそのような開口部はない。ベサノサウルスの鎖骨は中央部が薄く最も幅広であり[ 2 ]、正中線上で鎖骨と鎖骨の間には三放射状の骨がある。 [ 13 ]ベサノサウルスの上部寛骨である腸骨は大きくかなり幅広く、上端は大きく内側を向いており、下端はさらに大きく広がっている。恥骨（前下寛骨）は、おおよそ円形をしています。恥骨にはそれぞれ、骨の後縁まで伸びる、よく発達した狭いノッチ（切痕）があり、閉鎖孔[ 13 ]ではありません。 [ 2 ]このノッチはPIMUZ T 4376ではよく発達していますが、ホロタイプではほぼ閉じています。[ 13 ]

ベサノサウルスの前肢は後肢よりも長く、大部分が丸い骨でできている。[ 2 ] [ 13 ]前肢にはそれぞれ第2指から第5指に相当する5本の指があり、その後ろに補助指がある。[ 2 ]上腕骨は非常に短く、長さよりわずかに幅が広く、やや丸みを帯びた輪郭をしている。[ 2 ] [ 13 ]上腕骨の前縁と後縁は両方とも内側に湾曲しているが、この湾曲は前縁では切り込みのような形状になっている。[ 2 ]下腕骨は幅と長さが同じで上腕骨の約3分の2の長さであり、[ 13 ]橈骨は尺骨よりも大きい。ほぼ四角形の橈骨は中央が狭くなっており、その後ろの尺骨は丸みを帯びておりやや小さい。[ 2 ] [ 24 ]手根骨、中手骨、指骨も丸みを帯びており、後者の2つは円形をしています。[ 2 ]前肢の指骨は間隔が広く、生きている間は前肢に広範囲の軟骨が存在していたことを示しています。 [ 13 ]

ベサノサウルスの後肢は前肢の長さのおよそ 70% である。後肢にはそれぞれ第 2 指から第 5 指に相当する 4 本の指しかない。[ 13 ]大腿骨は幅より長いが、その差はわずか 1.22 倍であり、結果として依然としてかなり頑丈である。大腿骨は中間部で最も細く、上端に向かって広がっている。脛骨と腓骨も中間部で狭くなっており、橈骨や尺骨よりも狭い。脛骨は下肢の 2 対の骨のうち長い方であり、腓骨は下端が大きく広がっている。前肢の対応する要素と比較すると、後ひれの足根骨、中足骨、および指骨はそれほど頑丈ではない。さらに、足の指骨は丸いものの、長楕円形で狭まっている。[ 2 ]また、後肢は前肢よりも軟骨が少なく、より硬かった可能性があることを示唆する形で密集している。[ 13 ]

分類

ベサノサウルスはキンボスポンディルス（上）に似ているが、シャスタサウルス（下）に近い。

ベサノサウルスは一般的にシャスタサウルス科と考えられてきたが[ 25 ] 、グループの系統発生があまり解明されていないため、他のシャスタサウルス科との関係は不明である。[ 3 ]ベサノサウルスの系統学的類似性を決定するために、ダル・サッソとピンナは、1989年にジャック・キャラウェイが作成したデータマトリックスにそれをコード化した。彼らは、シャスタサウルス科がキャラウェイによってキンボスポンディリナエとシャスタサウルス亜科と名付けられた2つの主なグループに分けられ、前者は後者につながる学年であることを発見した。 [ 2 ] [ 6 ] : 4–5 ベサノサウルスは、分析によってこれら2つの亜科の中間の位置づけとなった。ダル・サッソとピンナは、ベサノサウルスが体全体の形状においてキンボスポンディルスに表面的に似ていると指摘したが、解剖学的に細かい点ではシャスタサウルス亜科によく似ていることを発見し、暫定的にシャスタサウルス亜科に分類した。[ 2 ]ダル・サッソとピンナによる系統解析は、魚竜に関する研究としては初期のものの一つであったが、その後の論文では様々な理由で批判されている。中でも重要なのは、彼らの解析ではシャスタサウルス科が自然なグループであるという仮説を検証できていないということである。なぜなら、彼らのマトリックスにはグリッピア以外のシャスタサウルス亜科以外の魚鰭類が含まれていなかったからである。また、キンボスポンディルス亜科を側系統群として使用したことや、非常に断片的な分類群を含めたことについても批判された。[ 6 ] : 4–5 [ 7 ] : 144

魚竜類全体の関係に関する包括的かつ詳細な研究は、1999年に藻谷によって初めて行われた。[ 12 ] [ 7 ] :144 藻谷の分析では、シャスタサウルス科という従来の概念は再現されなかった。キンボスポンディルスなどの一部の「シャスタサウルス類」は魚竜の進化の初期段階を代表する一方で、カリフォルノサウルスなどは三畳紀後期の魚竜とより近縁であることが判明した。しかし、藻谷の分析では、一部のシャスタサウルス類が自然なグループを形成することが判明し、その中にはベサノサウルスも含まれていた。藻谷は分析結果に基づき、ベサノサウルスをシャスタサウルス科に分類したが、シャスタサウルスとショニサウルスからなるシャスタサウルス亜科とは別に分類した。シャスタサウルス類と後期の魚竜を含むこのグループにちなんで、メリアムサウルス科と命名された。モタニは、系統発生の一部が不安定であり、多くの伝統的なシャスタサウルス科はその不完全さゆえに「問題を抱えている」と指摘した。[ 26 ]サンダーによる別の大規模な系統発生研究が翌年に発表された[ 25 ]。これは、より完全に知られている魚竜に焦点を当てたものである。モタニとは異なり、サンダーは分析に含めた3種のシャスタサウルス科が自然なグループを形成し、ベサノサウルスがキンボスポンディルスの姉妹群であり、ショニサウルスがこれら2種の基底群であると結論付けた。[ 5 ]この分析は、魚竜のサンプルが少量であり、恣意的な区分に基づいて比例的な形質をコード化しているとして、その後の研究で批判された。また、サンダーの結果の再現性と、彼の系統樹に示唆されたホモプラスシー（無関係なグループによる特徴の収斂進化）の極めて高い割合についても懸念が提起された。[ 12 ] [ 7 ] : 145–146

2000年後半には、マイシュとマツケによって魚竜の系統関係に関する3つ目の主要な分析が行われ、モタニの分析と多くの類似点があったものの、より大規模なデータセットに基づいていた。[ 6 ] [ 12 ]モタニと同様に、マイシュとマツケも従来のシャスタサウルス科は自然なグループではないと結論付けたが、モタニのシャスタサウルス科の概念は、後期三畳紀の魚竜とその近縁種に至る階層であり、ベサノサウルスはこれらの分類群から最初に分岐した種であることも明らかにした。当時は別種と考えられていたミカドケファルスも分析に組み込まれ、ベサノサウルスよりも後期三畳紀の魚竜に近いことが判明した。[ 12 ] [ 6 ] : 96–97, 100 彼らは1997年に実施した小規模な研究でも同様の結果を出しており、ミカドケファルスは三畳紀後期の魚竜により近縁であると結論付けていた。[ 11 ] [ 12 ]しかし、MaischとMatzke (2000)の系統発生は、実際の非魚竜類の分類群ではなく、仮説上の祖先を外群として使用したとしてその後批判された。[ 24 ] [ 7 ] : 146 McGowanとMotaniは2003年にベサノサウルスがメリアムサウルス類の外側に落ちると考え、それを含む新しい単型の科、ベサノサウルス科を命名した。 [ 7 ] : 70 Maischも2010年にベサノサウルスをメリアムサウルス類内と見なしながらもこの科を使用した。彼は同じ論文の中で、ミカドケファルスをグアンリングサウルスとともにグアンリングサウルス科という別の科に分類した。 [ 12 ]

ベサノサウルスの近縁種である可能性のあるグイゾウイクチオサウルスの骨格

2011年、フィリッパ・ソーンとその同僚は、モタニの1999年のデータマトリックスの更新版に基づく分析を実行した。彼らの分析では、ベサノサウルスがシャスタサウルス科クレード（自然群）の一部であることが判明した。 [ 27 ]チェン・ジとその同僚による別の包括的な分析の結果は2016年に発表され、以前の研究よりはるかに大規模なデータセットに基づいていた。彼らの研究により、ベサノサウルスが最も初期に分岐したメンバーである、大規模で十分に裏付けされたシャスタサウルス科のクレードが発見された。[ 24 ]ベンジャミン・ムーンは2017年に、以前の分析を改訂してまとめた非常に大規模な一連の分析を実行した。しかし、この分析では、多くの初期メリアムサウルス類の関係を明確に解明することができず、ベサノサウルスがシャスタサウルス類であるかどうかは不明瞭であった。[ 25 ] 2021年の研究で、BindelliniらはJiらの分析におけるベサノサウルスと他のシャスタサウルス科のコードを更新し、より直接的な標本観察に基づいて構築されたMoonらのより大規模な研究よりもこの研究を優先した。彼らはシャスタサウルス科の複数の異なる構成を発見し、そのグループはグレードまたはクレードのいずれかであり、前者の配置がわずかに多く見られたことを発見した。グレード内ではベサノサウルスが最も早く分岐したメンバーであることが判明したが、クレード内ではグイゾウイクチオサウルスや「Callawayia」wolonggangenseと同様の位置にあるか、より小さな入れ子グループに属していた。この不安定さのため、Bindelliniらはシャスタサウルス科の系統関係は依然として曖昧であると考えた。[ 3 ]

以下の系統図は、Bindelliniら（2021年）の分析によって得られた3つの仮説を示しています。[ 3 ]

古生物学

ベサノサウルスのような魚竜は海での生活に非常によく適応しており、一生を水中で過ごし、骨の骨化レベルが低下していた。しかし、魚竜は空気呼吸をしていたと考えられる。魚竜は代謝率が高く活動的な動物で、体温を維持することができた。[ 5 ] [ 28 ] [ 29 ]魚竜の大きな目は、視覚が彼らにとって重要な感覚であったことを示している。[ 5 ] [ 7 ] : 148 ベサノサウルスは、大型の体格を獲得した最古の長い吻を持つ双弓類として知られている。ビンデリーニは、大型であることの潜在的な利点を数多く挙げ、多様な摂食方法が可能であること、捕食者に対する適応であること、より効率的な体温調節が可能になることなどを挙げている。[ 3 ]ジュディス・パルド＝ペレスらによる2020年のモンテ・サン・ジョルジョの魚竜調査では、ベサノサウルスのようなシャスタサウルス科は、小型のミクソサウルス科よりも骨格損傷を示す可能性が高いものの、大型動物を捕食していたと考えられるキンボスポンディルスよりも損傷の頻度が低いことが明らかになった。ベサノサウルスのホロタイプは、強直した（病的に癒合した）中足骨を示している。[ 21 ]

移動

自然環境下でフラグモテウティスを捕獲したベサノサウルスの復元図。ウナギのような泳ぎ方に注目

中期の魚竜は、強く曲がらない長い尾と長く柔軟な胴体から、ウナギ状または亜鰓角状移動法を用いて体全体を左右に波打たせて泳いでいた可能性が高い。これは、より紡錘形の小骨盤類で想定される、より尾によって駆動される移動とは異なる。[ 30 ] [ 21 ] [ 5 ] [ 13 ]ベサノサウルスの体型はキンボスポンディルスに酷似しているが、尾びれの形状は貴州魚竜のものとより類似している。Bindelliniらは2024年に、これをベサノサウルスの遊泳スタイルがこれら2つの分類群の中間的であった証拠であると解釈した。ベサノサウルスの肋骨は主に単頭で、双頭の肋骨は首に限られていた。単頭肋骨は双頭肋骨よりも椎骨にしっかりと固定されていないため、柔軟な体格を呈していたと考えられる。しかし、ベサノサウルスの背椎における肋骨関節はキンボスポンディルスよりも発達しており、前者の胴体は後者よりも柔軟性に欠けていたことを示唆している。逆に、ミクソサウルスと小骨盤類では双頭肋骨がより多く見られたことから、これらの魚竜はベサノサウルスよりも体が硬直していたことが示唆される。[ 13 ]

ベサノサウルスの尾の曲がりは尾びれを支えていたと考えられる。このびれは既知の標本には保存されていないが、ビンデリーニとその同僚は、上葉が下葉よりもはるかに小さい異尾びれ型であったと予測した。この形状の尾びれは遊泳速度が遅かったことを示唆しているが、機動性が向上していた。[ 13 ]ベサノサウルスの四肢は特に長く、遊泳中に体を安定させるのに役立ったと思われるが[ 13 ] 、推進には使われなかったと思われる。[ 5 ]ミクソサウルスなどの一部の魚竜は体勢を保つために背びれを持っていたが、ベサノサウルスの長い四肢は体勢を安定させるのに十分だったため、そのような構造は必要なかった可能性がある。[ 13 ]

食事と給餌

ベサノサウルスの長い鼻は、インドガビアルやカワイルカのそれに似ている[ 3 ]

ダル・サッソとピンナは、ベサノサウルスの歯の形状と小型さから、コレオイド類の頭足動物を捕食することに特化した可能性が高いと考えた。 [ 2 ]ビンデリーニとその同僚はベサノサウルスの歯の解剖学を詳細に研究し、前方の細い歯は小型の獲物を突き刺すのに適しており、後方のやや鈍い歯は頭足動物を掴んで捕獲するのに適していたと指摘した。ベサノサウルスが頭足動物を捕食していた直接的な証拠は、ホロタイプ標本の胃の内容物として保存されているフラグモテウティスに似た鉤爪である。 [ 3 ] However, following the discovery of a specimen of Guizhouichthyosaurus , a supposed cephalopod predator, with a considerable portion of a large thalattosaur in its stomach region, Da-Yong Jiang and colleagues speculated in 2020 that other large ichthyosaurs adapted for consuming cephalopods may have been able to take on large prey. The researchers noted that despite the rather delicate construction of the skull of Besanosaurus , a Mixosaurus would have been able to fit inside its mouth. [ 31 ] However, Bindellini and colleagues doubted that Besanosaurus would have been a predator of large animals, citing its long, slender snout, arguing that a diet of small animals was more likely. [ 3 ]

大きな鉤状突起と上角骨のざらざらした凹状の外面は、強力な顎の筋肉を固定していたと考えられる。ベサノサウルスの細い顎は強力な噛みつきを支えることはできなかっただろうが、代わりに顎を素早く閉じることができた可能性があるとビンデリーニらは指摘している。顎が長かったため、噛みつく際に顎の先端がかなり素早く動いたと考えられる。さらに、細長い吻を水中で効率的に振り回すことができ、上下左右に素早く動かすことができたと考えられる。全体として、この形状は小さくて機敏な獲物を食べるのに理想的である。細長い吻は、同様の摂食習慣を持つ水生有羊膜類で複数回収束進化した。一部のイルカなど、吻の長い現代の捕食者は魚食であるため、ビンデリーニらはベサノサウルスがコレオイドだけでなく魚も食べていた可能性があると示唆した。ビンデリーニらは、ベサノサウルスの巨体は、頭部が大きく動き、胴体は静止しているため、より大きな慣性力を生み出し、獲物を捕獲するのにも役立った可能性があると指摘した。著者らは、この動物の巨体は、その採餌方法が特に効率的であったことに起因している可能性があると考察した。[ 3 ]

生殖と成長

ホロタイプの胸郭内に保存された小さな椎骨

ダル・サッソとピンナは、ホロタイプの胸部X線検査で3～4個の小さな椎骨列を発見した。彼らは、これらの骨が胚のものであると解釈し、体のこれほど前方に位置することは魚竜では珍しいことではないと指摘した。また、ベサノサウルスがミクソサウルス科サイズの獲物を捕らえることができていたかどうかも疑わしいと考えた。[ 2 ]フェイコ・ミエデマらは2021年の論文要旨で、胚の骨が1個の胚のものであると考察した。[ 32 ] 2023年、ミエデマらは、この胚がメリアムサウルス類に典型的に見られるように尾から先に生まれたような向きであったと解釈した。歴史的に、この向きは魚竜において新生児が出産時に溺れる可能性を減らすために進化したと考えられていた。しかし、様々な胎生有羊膜類を調査した後、ミデマらはそのような適応の証拠が不足していると主張し、代わりに出生時の向きは胎児を産道に通すのがより容易な方向、または妊娠中の成体の動きへの影響が少ない方向と関係しているのではないかと提案した。[ 33 ]しかし、胚はこれらの化石の唯一の解釈ではない。2020年にジャンらはベサノサウルスがミクソサウルス類を摂取できなかったことに疑問を呈し、想定される胚が胃の内容物である可能性も排除できないと主張し、椎骨が未成熟なミクソサウルス類に適切な大きさであり、胚に予想されるよりも骨化が進んでいたことを指摘した。[ 31 ]

魚竜は成長するにつれ、頭骨が比例して小さくなるのが一般的である。PIMUZ T 4376では頭骨の長さは胴体のおよそ半分であるが、ホロタイプでは胴体の約3分の1しかない。[ 3 ]この差は2000年にマイシュとマツケによって個体発生の結果としては極端すぎるとされ、標本のサイズがあまりにも似ていると主張した。そこで彼らはこの特徴を利用してミカドケファルスとベサノサウルスを区別した。[ 6 ] : 34–35 しかし、ビンデリーニとその同僚は2021年の研究では個体発生がこの比率の違いに対する不合理な説明とはならず、むしろ研究した6つの標本をサイズ順に並べると成長シリーズに当てはまることを発見した。研究者たちは、ベサノサウルスの頭蓋骨の長さと体長の比率とは異なり、眼窩の大きさと下顎の長さが同じ割合で増加し、ベサノサウルスの歯の構造は個体発生とともに変化しないことを発見した。[ 3 ]

2024年、ビンデリーニとその同僚は、ベサノサウルスの個体発生とホロタイプの胸部に存在する可能性のある胎児が将来の研究の主題であると述べています。[ 13 ]

古環境

モンテ・サン・ジョルジョでベサノサウルスの標本が発見された場所の地図（黄色のダイヤモンド）
サンジョルジョ山の眺め

ベサノサウルスの既知の明確な標本はすべて、オイルシェール、薄板状ドロマイト、凝灰岩からなるベサーノ層（グレンツビチューメンゾーンとも呼ばれる）から発見されている。この層は、モンテ・サン・ジョルジョの炭酸塩岩台地の上にある中期三畳紀の一連の層の一つで、厚さは5～16メートル（16～52フィート）である。ベサノサウルスの標本はすべてベサーノ層の中央部から発見された可能性が高いが、一部の標本の正確な産地は不明である。ベサーノ層中部はN.セセデンシス帯としても知られ、アニシアン後期に遡るため、ベサノサウルスは最も古い明確なシャスタサウルス科の属である。ビンデリーニとその同僚は、中期三畳紀の他の魚竜の属が非常に広範囲に分布していたことに注目し、アルプスのこの地域からすべての明確な標本が知られているにもかかわらず、ベサノサウルスも広範囲に分布する属であった可能性が高いと考えた。[ 3 ]

三畳紀にベサーノ層が堆積していた頃、モンテ・サン・ジョルジョがある地域はテチス海の西側の盆地に位置する海洋ラグーンであったと考えられる。[ 3 ] [ 34 ]このラグーンは深さ30～130メートル（98～427フィート）と推定されている。[ 3 ]ラグーンの上層水には酸素が豊富に含まれ、多様なプランクトンや自由遊泳生物が生息していた。[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]しかし、ラグーン内の水循環は悪く、底部は典型的には無酸素状態で酸素が不足していた。 [ 36 ] [ 35 ]ラグーンの底は岩石の細かい層構造からもわかるように極めて穏やかであり、底生生物が堆積物を変化させた証拠はほとんどない。[ 3 ]ベサノサウルスのホロタイプに見られる関節分離は最小限かつランダムであり、これもまた水域が乱れていなかったことを示しています。[ 2 ]針葉樹や陸生爬虫類などの陸生化石の存在は、この地域が陸地の近くにあったことを示しています。 [ 36 ]

同時代の生物相

ベサーノ層産の無脊椎動物で最も一般的なのは二枚貝のダオネラである。[ 37 ]ベサーノ層からは多くの腹足類が知られているが、主にプランクトンまたは藻類として生活していたものである。 [ 35 ]頭足動物にはオウムガイ、コレオイド、そして特に一般的なアンモナイトが含まれる。[ 37 ]ベサーノ層産のコレオイドは特に多様ではないが、これはその遺骸が容易に化石化せず、知られている遺骸の多くが魚竜の体内の胃の内容物として保存されているためである可能性がある。[ 3 ] [ 37 ] この層で知られている節足動物には貝形動物、ティラコケファラン、エビなどがある。この層で知られている他のより珍しい無脊椎動物グループには海底に生息していた腕足動物とウニなどがある。 [ 37 ] [ 36 ]この層では放散虫や大型藻類も知られているが、後者は他の多くの底生生物と同様に、他の場所から流れ着いた可能性がある。[ 37 ]この層では多くの硬骨魚類が記録されており、条鰭綱は非常に多様で、小型種が豊富に含まれ、サウリクティスのような大型種も含まれるが、よりまれな肉鰭綱のシーラカンスも存在した。[ 38 ] [ 39 ] [ 37 ]ベサーノ層の軟骨魚類も珍しく、主にヒボドン類で構成される。[ 40 ] [ 37 ]

ベサノサウルスの頭部の形状（上）と、同時代のミクソサウルス（中）およびキンボスポンディルス（下）との比較

ベサノサウルスはベサーノ層から発見された様々な魚竜の一種である。これらの異なる種は競争を避けるためそれぞれ異なる摂食戦略をとっていたと考えられる。キンボスポンディルス・ブクセリはコレオイドを食べていたことが知られているが、その強い吻部は強力な噛みつきでより大きな獲物を捕らえた可能性を示唆しており、頂点捕食者であった可能性がある。ミクソサウルス・コルナリアヌスの胃の内容物からは小型のコレオイドと魚の残骸が見つかり、大型の近縁種よりも小型の獲物を狙っていたことを示唆している。[ 3 ]より希少なミクソサウルス類のミクソサウルス・クーンシュニデリとファラロドンもモンテ・サン・ジョルジョから発見されており、どちらも幅広の粉砕用歯を持っている。M . クーンシュニデリはコレオイドを食べていたと理解されているが、ファラロドンのより大きな歯は外殻を持つ獲物を粉砕するのに適していた可能性がある。[ 41 ]中部ベサーノ層における魚竜の豊富さは、ラグーンが最も深かった時期と相関している。[ 37 ]

ベサーノ層からは様々な竜鰭綱が知られており[ 42 ] 、その中には貝殻を砕く板歯類のパラプラコドゥスとシアモドゥス [ 43 ] やパキプレウロサウルス類、ノトサウルス科も含まれる。パキ プレウロサウルス類のオドイポロサウルスはベサーノ層中部から知られているが、特に豊富なセルピアノサウルスは層の上部まで出現せず、その頃には魚竜ははるかに少なかった。[ 44 ] [ 37 ]ベサーノ層産のノトサウルス科は、シルヴェストロサウルス・ブジイ、ノトサウルス・ギガンテウス、そしてノトサウルス・ジュベニリスと思われるノトサウルスの追加種から構成されている。[ 42 ]まれではあるが、ノトサウルス・ギガンテウスはキンボスポンディルスのような頂点捕食者だった可能性がある。[ 3 ]魚竜や竜鰭類の他に、ベサーノ層の海生爬虫類としては、半水生で首の長いタニストロフェウスに加えて、タラトサウルスのアスケプトサウルス、クララジア、ヘシェレリア[ 45 ]が挙げられる。[ 46 ] [ 37 ]

参照

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