ボナキノドン
| ボナキノドン 時間範囲: | |
|---|---|
 | |
| ホロタイプの頭蓋骨 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | キノドンティア |
| 家族： | †プロバイノグナトゥス科 |
| 属: | † Bonacynodon Martinelli et al.、2016年 |
| 種： | † B. シュルツィ |
| 二名法名 | |
| †ボナシノドン・シュルツィ マルティネリら、2016 | |
ボナシノドンは、三畳紀（ラディニアン期～カーニアン期）の現在のブラジル南部に生息していた絶滅したキノドン類の属である。この属は単型で、タイプ種であるBonacynodon schultziのみを含む。B . schultziは、部分的な頭蓋骨 2 つと保存状態の悪い後頭蓋骨の一部からなる 2 つの標本が知られている。両標本は、パラナ盆地のサンタマリア スーパーシーケンスの一部であるPinheiros-Chiniquá シーケンスから発見された。このシーケンスは、ディノドントサウルス群集帯として知られる動物群集を保存しており、これには他の多数のキノドン類、ディキノドン類、爬虫類の種が含まれる。ボナシノドンは小型で、おそらく食虫性のキノドン類であり、体長は約 30 cm (12 インチ) と推定されている。大きな鋸歯状の犬歯によって他のキノドン類と区別されます。アルゼンチンに生息するプロバイノグナトゥス属と共に、プロバイノグナティア科（Probainognathia）を構成し、最も初期に分岐した系統の一つです。哺乳類にかなり近縁であり、現在も生存する唯一のキノドン類のグループ です。
発見と命名
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ボナシノドン・シュルツィは、ホロタイプMCT-1716-RとパラタイプMCT -1717-Rという2つの標本から知られています。これらはいずれも、1940年代にブラジルの古生物学者ルウェリン・アイヴァー・プライスによって、リオグランデ・ド・スル州カンデラリアの町から南に約12キロメートル（7.5マイル）のピニェイロス地域の2つの別々の岩石露頭（サンガ）で発見されました。[ 1 ]これらの岩石は、ラディニアン期から初期カーニアン期に年代測定されたサンタ・マリア・スーパーシーケンスのピニェイロス・チニクア・シーケンスに属します。[ 2 ]
ホロタイプはサンガ・ド・ジャングタとして知られる露頭で発見され、ディキノドン類のディノドントサウルスの標本とともに保存されていた。主に部分的な頭蓋骨で構成され、頭蓋天井、下顎、上下の歯列、頭蓋基部、口蓋の一部が含まれている。頭蓋天井は作製中に大きく損傷した。ホロタイプには、詳細には記載されていない非常に断片的な頭蓋骨以降の要素も含まれている。言及されている標本は別の露頭、サンガ・ド・フォルノで発見された。ホロタイプと同様に、頭蓋骨、下顎、上下の歯列の一部が保存されている。化石化の過程で大きく形が歪んでいるが、ホロタイプでは失われている頭蓋骨の一部が保存されている。歯に摩耗面がないことに基づき、両標本とも若齢個体ではないかと示唆されている。[ 1 ]
標本は2016年に初めて正式な記載を受け、アグスティン・G・マルティネリらによって新たな属名と種小名が与えられた。属名ボナキノドンの最初の部分は、南アメリカの中生代脊椎動物を専門とするアルゼンチンの古生物学者ホセ・ボナパルトの姓に由来する。2番目のcynodonは、古代ギリシャ語で「犬」を意味するκύων ( kuōn )に一部由来し、キノドン類であることを示唆している。種小名シュルツィは、ブラジルの古生物学者でリオグランデ・ド・スル連邦大学の教授であるセザール・L・シュルツに敬意を表して付けられた。[ 1 ]
説明
ボナキノドンは小型のキノドン類で、全長は約30センチメートル（12インチ）と推定されている。[ 3 ]
頭蓋骨
ボナキノドンの頭骨の長さは約6～7センチメートル（2.4～2.8インチ）であった。側頭部（眼窩の後ろの領域）は広く、吻部よりやや長かった。矢状隆起（頭骨の上部を横切る狭い隆起）は比較的低かった。二次口蓋（口蓋）は2つの部分から成り、大きい部分は上顎骨（上顎の骨）で形成され、小さい部分は口蓋骨で形成されていた。近縁種のプロバイノグナトゥスと同様に、口蓋は最後の犬歯の後部の前で終わっていた。これは、より基盤的な（分岐が早い）キニクオドン類や、より派生した（分岐が遅い）プロゾストロドン類に見られるものよりもやや短い。[ 1 ]
上顎は前部の前上顎骨と後部の上顎骨の2つの骨から構成されていた。犬歯と前犬歯後部の上には眼窩下孔と呼ばれる小さな穴が複数あった。ホロタイプには少なくとも3つの孔が見られ、参照標本には2つか3つが保存されている。他の基底的前顎類に基づくと、ボナキノドンは化石には保存されていない追加の孔を有していた可能性が高い。[ 1 ]上顎の歯のある部分はシグモイド（S字型）に湾曲しており、後犬歯付近では下方に傾斜し、眼窩付近で再び上方に湾曲していた。下顎は主に歯骨という単一の骨から構成されていた。歯骨体はやや高く、結合（歯骨の2つの半分の間の接続部）は明らかに癒合していなかった。歯骨の前部には、両側に少なくとも3つのオトガイ孔があった。後部には、鉤状突起として知られる長く後方に伸びた突起があった。咬筋窩と呼ばれる大きな窪みが、最後の犬歯後端付近から鉤状突起の先端まで伸びていた。他の原顎類と同様に、後歯骨（下顎後部の骨群）は、より基底的なシノドン類と比較して大幅に縮小しており、小さな棒状の構造を形成していた。[ 1 ]
歯列
ボナキノドンは3種類の歯、すなわち切歯、犬歯、後犬歯を持っていた。上顎には4対の切歯があったようで、細く、断面は円形であった。最初の3本の切歯はほぼ同じ大きさで、4本目の切歯はわずかに小さかった。切歯間の間隔は広く、特に3本目と4本目の間には大きな隙間（歯間隙）があった。最後の切歯と犬歯の間にも同様に大きな隙間があった。上顎犬歯は大きく、左右に平らであった。犬歯の後縁は強い鋸歯状（鋸歯状）で、これはこの分類群の固有派生形質（固有の派生的特徴）である。どちらの標本からも下顎切歯は知られていない。下顎犬歯については、ホロタイプから部分的に残った歯根のみが知られている。しかし、この歯根の形状と大きさは上顎犬歯のものと類似していた。[ 1 ]
上顎の各犬歯の後ろには、6本の犬歯後歯があり、間隔が広く、互いに接触していなかった。歯冠は左右に圧縮されており、一列に並んだ複数のまっすぐで鋸歯のない咬頭（歯の尖った突起）を持っていた。上顎の最初の3本の犬歯後歯には3つの咬頭があり、真ん中の咬頭（咬頭 A）が最も大きく、前と後ろの咬頭（それぞれ咬頭 B と C）はそれより小さかった。上顎の4番目と5番目の犬歯には、さらに、咬頭 C の後ろに小さな第4の咬頭（咬頭 D）があり、第5（副）咬頭もあった可能性がある。[ 1 ]上顎の6番目の犬歯は明らかに4番目と5番目の犬歯よりも発達が遅れており、少なくとも3つの咬頭を持っていた。下顎の犬歯は完全には分かっていないが、上顎の犬歯に似ていたようである。帯状皮質は発達が悪く、咬頭はなかった。前歯類とは異なり、犬歯の後部前面と背面の間に形態の急激な変化はなく、歯根は狭窄していなかった。[ 1 ]
分類
ボナシノドンを記述する際に、マルティネリとその同僚は系統解析を行い、他のキノドン類との関係を解明した。ボナシノドンは、アルゼンチンのチャニャレス層から発見された類似のプロバイノグナトゥス亜科のプロバイノグナトゥスの姉妹群として発見された。ボナシノドンはプロバイノグナトゥスとともにプロバイノグナトゥス科に分類された。プロバイノグナトゥス科は、哺乳類（唯一現生のキノドン類）を含むクレード（共通の祖先から生まれたすべての子孫によって形成されたグループ）であるプロゾストロドン亜科と近縁であることが判明した。その後の解析でも、ボナシノドンとプロバイノグナトゥスの姉妹関係が支持されている。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
以下はMartinelliら（2016）の分析に基づく系統樹である： [ 1 ]
古生物学
エクテニニ科やチニクォドンのような初期に分岐したプロバイノグナトゥス類は、犬歯の後部が強く反り返った（エクテニニ科の場合は鋸歯状でさえあった）咬頭を持っており、肉食に適していたと思われる。ボナキノドンのようなプロバイノグナトゥス類のまっすぐで鋸歯のない犬歯の後部咬頭は、基底的なプロゾストロドン類のものと類似しており、これは昆虫食への適応であると考えられている。[ 1 ]ホロタイプがディキノドン類の化石とともに保存されていたため、Schwanke & Kellner (2009) はこの動物が日和見的な腐肉食動物だったという仮説を立てた。[ 1 ] [ 8 ]しかし、2016年にMartinelliらは、ディキノドン類は昆虫の幼虫や、分解中のディキノドン類を餌とする他の無脊椎動物を食べていた可能性があると示唆した。[ 1 ]
古環境
ボナシノドンは、パラナ盆地のサンタマリア・スーパーシーケンスを構成する4つの生層序単位のうち最下部に位置するディノドントサウルス群集帯に属している。ディノドントサウルスAZは、スーパーシーケンスを構成する3つの地層序の1つであるピニェイロス-チニクア・シーケンスに対応する。その上にあるサンタクルス・シーケンス（サンタクルゾドンAZを含む）とカンデラリア・シーケンスの下部（ヒペリダペドンAZを含む）とともに、伝統的なサンタマリア層を構成している。[ 1 ]ピニェイロス-チニクア・シーケンスとサンタクルス・シーケンスは、乾燥期に堆積したとみられ、その地域の景観は黄土質平野が優勢であった。[ 9 ] [ 2 ]
ディノドントサウルス群集帯の動物相の大部分はキノドン類で占められている。ボナキノドンに加え、プロバイノガナス類のアレオドン、カンデラリオドン、チニクォドン、プロテリオドン、トラヴェルソドン類のルアングワ、 マセトグナトゥス、プロトゥベラム、スケレノドン、トラヴェルソドンなどが含まれる。この群集帯の他の脊椎動物には、ディキノドン類のディノドントサウルスとスタレケリア、跛爬虫類のカンデラリア、ミミヒダ類のブラシノリンクス、謎に包まれた主竜類バルベレナスクス、偽鰭類（現代のワニ類とその絶滅近縁種を含むグループ）の数種、そして無竜類（原始的な幹鳥類）のスポンディロソーマなどが含まれる。[ 2 ]
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j k l m n Martinelli , AG; Soares, MB; Schwanke, C. (2016). 「ブラジルの中期～前期後期三畳紀の2種の新キノドン類（獣弓類）と南米のプロバイノグナシアンに関するコメント」 . PLOS ONE . 11 (10) e0162945. doi : 10.1371/journal.pone.0162945 . ISSN 1932-6203 . PMC 5051967. PMID 27706191 .
- ^ a b c Schultz, CL; Martinelli, AG; Soares, MB; Pinheiro, FL; Kerber, L.; Horn, BLD; Pretto, FA; Müller, RT; Melo, TP (2020). 「ブラジル南部パラナ盆地の三畳紀動物相の遷移」. Journal of South American Earth Sciences . 104 102846. doi : 10.1016/j.jsames.2020.102846 . S2CID 225015757 .
- ^ Geggel, L. (2016). 「哺乳類の起源となった古代の爬虫類に会おう」 . Scientific American .
- ^ Guignard, ML; Martinelli, AG; Soares, MB (2019). 「 Brasilodon quadrangularisの頭蓋後部の解剖と非哺乳類型キノドン類における哺乳類型形質の獲得」 . PLOS ONE . 14 (5) e0216672. doi : 10.1371/journal.pone.0216672 . PMC 6510408. PMID 31075140 .
- ^ Martinelli, AG; Eltink, E.; Da-Rosa, Á. AS; Langer, MC (2017). 「ブラジル南部サンタマリア層から発見された新種のキノドン類は、後期三畳紀のプロバイノガシア類の多様性を向上させる」. Papers in Palaeontology . 3 (3): 401– 423. doi : 10.1002/spp2.1081 . S2CID 134049061 .
- ^マルティネリ、A.;ソアレス、MB、デ・オリベイラ、テレビ。ロドリゲス、PG。シュルツ、CL (2017)。「三畳紀のユーキノドン類のカンデラリオドン・バルベレナイの再考と茎原始歯類の初期の多様性」。Acta Palaeontologica Polonica。62．土井：10.4202/app.00344.2017。S2CID 54820157。
- ^ Pacheco, CP; Martinelli, AG; Pavanatto, AEB; Soares, MB; Dias-da-Silva, S. (2018). 「ブラジル後期三畳紀のプロバイノガナス亜科キノドン類Prozostrodon brasiliensis：2度目の記録と歯の解剖学的改良」Historical Biology . 30 (4): 475– 485. doi : 10.1080/08912963.2017.1292423 . hdl : 11336/94044 . S2CID 90730154 .
- ^シュヴァンケ、C.;ケルナー、AW (2009)。 「Interações ecológicas no Triássico」。在庫あり Da-Rosa、Á. A. (編集)。Vertebrados Fósseis de Santa Maria e região (ポルトガル語)。サンタ・マリア: グラフィカ・エディター・パロッティ。279–301ページ 。
{{cite book}}: CS1 maint: 発行者の所在地 (リンク) - ^ Horn, BLD; Goldberg, K.; Schultz, CL (2018). 「南ゴンドワナ大陸後期三畳紀のレス堆積物と地球古気候への意義」. Journal of South American Earth Sciences . 81 : 189– 203. doi : 10.1016/j.jsames.2017.11.017 .
