プロバイノグナトゥス

プロバイノグナトゥス
時間範囲:後期三畳紀~
プロバイノグナトゥス・イェンセニの復元
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クレード: 単弓類
クレード: 獣弓類
クレード: キノドンティア
クレード: プロバイノガティア
家族： †プロバイノグナトゥス科
属: †プロバイノグナトゥス・ローマー、1970
タイプ種
プロバイノグナトゥス・イェンセニ
ローマー、1970年

「前進する顎」を意味するプロバイノグナトゥスは、約2億3500万年から2億2150万年前、後期三畳紀に現在のアルゼンチンに生息していた絶滅したキノドン類のブラジルに生息するボナキノドン属とともに、プロバイノグナトゥス科（ Probainognathus）を形成する。プロバイノグナトゥスは比較的小型の肉食または食虫性のキノドン類であった。すべてのキノドン類と同様に哺乳類の近縁種であり、哺乳類のような特徴をいくつか備えていた。他のキノドン類の一部と同様に、プロバイノグナトゥスは二重の顎関節を持ち、より基底的な単弓類のような方形骨と関節骨だけでなく、鱗状骨と臥角骨も含まれていた。しかし、現代の哺乳類に見られるような歯骨と鱗状骨の間の関節は、プロバイノグナトゥスには存在しなかった。

発見と命名

プロバイノグナトゥスの化石が発見されたラ・リオハ州の風景

Probainognathus jenseniの最初の標本は、ハーバード大学の収集家ジェームス A. ジェンセンが率いるグループによって、アルゼンチンのラリオハ州にあるチャニャレス層で発見されました。標本は、リオ・チャニャレス川の終点から北に 3 キロメートル (1.9 マイル) のカンポ・デ・タランパヤで採取されました。[ 1 ]

プロバイノグナトゥス・イェンセニは、 1970年にハーバード大学の古生物学者アルフレッド・シャーウッド・ローマーによって初めて記載・命名されました。 [ 1 ]属名プロバイノグナトゥスはギリシャ語で「発達した顎」を意味し、その発達した顎関節に由来しています。種小名のイェンセニはジェームズ・A・ジェンセンに敬意を表して付けられました。[ 1 ]

アルゼンチン北西部のイスチグアラスト層から発見された幼体の頭骨（PVSJ 410）は、 1994年のホセ・ボナパルトとアルフレッド・W・クロンプトンの論文において、プロバイノグナトゥス属に分類されました。その後の研究で、この標本はプロバイノグナトゥスよりも進化したキノドン類に属する可能性が高いことが示されました。[ 2 ]この標本はテキサス大学オースティン校に送られ、 CTスキャンが行われ、得られた3Dモデルが一般に公開されました。[ 3 ]

1994年、プロバイノグナトゥス・ジェンセニのホロタイプが他の標本とともにアルゼンチンのラ・リオハ国立大学から盗まれた。[ 4 ] [ 5 ]

説明

プロバイノグナトゥスは小型のキノドン類で、体の大きさは文献によって異なり、ネズミ程度から小型犬程度まで様々である。[ 1 ] [ 6 ] [ 7 ]

歯と食事

Probainognathus jenseniの歯列

プロバイノグナトゥスの食性は肉食または食虫だったと考えられており、これは歯から推測できる。[ 1 ] [ 2 ]歯には、先端が鈍く部分的に発達した犬歯、犬歯の後歯、垂直に配置された4本の上顎切歯、わずかに前方に傾いた3本の下顎切歯が含まれていた。[ 4 ]頬歯は側面から見ると細いが、前後方向に長くなっており、歯列に沿っていくつかの尖頭があった。[ 1 ]

脳

プロバイノグナトゥスの頭蓋内鋳型に基づいて、その脳についていくつかの詳細が推測されている。プロバイノグナトゥスの大脳半球は細長く、嗅球が発達し、小脳と小脳小葉が顕著であった。[ 8 ]これらは、前丘などの目立たない構造物と並んで存在していた。[ 8 ]これらの特徴から、プロバイノグナトゥスの脳は視覚、聴覚、運動、そして体感覚系が発達していたと示唆されている。そして、全体として、プロバイノグナトゥスの脳は、恒温性発達過程にあったことを示唆している。[ 8 ]

頭蓋骨

口蓋から見た頭蓋骨の図

プロバイノグナトゥスの吻部は前上顎骨突起を超えて伸びており、非常に細かった。この構造の脆弱さが目立ち、いくつかの標本から破損しており、研究を困難にしていた。[ 1 ]しかし、いくつかの特徴が特定されている。眼窩下弓と頬骨弓はどちらも比較的鋭い形状をしており、頬骨弓の後方には鱗状骨が延長していた。プロバイノグナトゥスは歯列の後端まで伸びる長い二次口蓋を持っていた。 [ 1 ]二次口蓋は主に口蓋骨によって形成され、やや狭かった。この口蓋の狭小化により、犬歯の後ろにある下顎歯を収めるための空間が確保されていた。さらに、鋤骨は二次口蓋まで後方に伸びており、翼状骨のフランジも顕著に存在していた。[ 1 ]

プロバイノグナトゥスの頭骨の長さは平均で約7センチメートル（2.8インチ）で、松果孔がなかった。[ 1 ]頭骨は長さの割に幅広く、顔は短く狭いが、頬骨領域は比較的大きく、顎の筋肉が付着していたと思われる。[ 1 ]頭骨にはまた、哺乳類の典型的な特徴である二重の後頭顆があった。[ 9 ]チニクォドンなどの近縁種と比較すると、プロバイノグナトゥスの脳架は頭頂部が広く、頭骨の後頭部は深かった。同様に、頭頂部は深く、後頭隆起は高く、眼窩は頭部の他の部分に比べて比例して大きかった。矢状隆起も後方に延長し、後頭隆起に分岐した。これによりプロバイノグナトゥスでは後縁がより直線化し、後頭がより凹状になった。[ 1 ]

顎

頭蓋骨の側面図

プロバイノグナトゥスの顎は系統発生的に特に重要である。形態学的には、歯骨が下顎の大部分を占め、後方に湾曲して伸び、関節および顎関節の領域まで達していた。[ 1 ]同様に、上顎では、鱗状骨が方形骨の隣に位置していた。[ 10 ]他のキノドン類と同様に、プロバイノグナトゥスは鱗状骨の関節窩（関節窩）によって示されるように、二重顎関節を持っていた。Romer (1970) はこの関節窩が、現生哺乳類やモルガヌコドンのような初期の哺乳類に見られるように、下顎の歯骨と関節すると解釈した。[ 1 ]その後の研究では、この関節窩は歯骨ではなく、歯骨後部の骨の1つである上角骨と関節すると再解釈されている。 [ 11 ]歯骨と鱗状骨の接合が確立されると、かつて顎の接合に関与していた関節骨と方形骨は、それぞれ槌骨と砧骨として内耳に統合される可能性がある。[ 1 ]これはプロバイノグナトゥス の場合にはまだ起こっていなかったが、方形骨のサイズが縮小し、鱗状骨との関連が緩く、アブミ骨に近いことから、方形骨から砧骨への変化が進行していたことが示唆される。[ 9 ]

プロバイノグナトゥスの顎は、哺乳類のような軟部組織の特徴を有していたと示唆されている。プロバイノグナトゥスの顎筋はより前方に位置し、咬筋は浅咬筋と深咬筋の2つの独立した筋肉に分岐していたと考えられている。[ 12 ] [ 13 ]

分類

ローマーは1970年にプロバイノグナトゥスを初めて記載したとき、そのグループとの全体的な類似性に基づき、この動物をチニクオドン科に分類した。 [ 1 ] 1973年の論文で、彼はプロバイノグナトゥスは他のチニクオドン科とは十分に異なるため独自の科であると判断し、プロバイノグナトゥス科を創設した。[ 14 ] 2016年には、2番目のプロバイノグナトゥス科の動物であるボナキノドンがブラジルで記載された。[ 2 ]系統解析では、プロバイノグナトゥス科は一般にプロバイノグナチア系統群の初期に分岐したメンバーであり、トラヴェルソドン科や他のキノグナトゥス類よりも哺乳類に近いことがわかっている。[ 2 ]

下の系統樹は、2023年にステファネッロらが発表した論文からの抜粋で、プロバイノグナトゥスがプロバイノグナティアの中でどのような位置を占めているかを示しています。[ 15 ]

プロバイノガティア

古生態学

プロバイノグナトゥスはアルゼンチンのラ・リオハ州のチャニャレス層から採集されました。[ 1 ]この場所は四肢動物の保存状態が良いことで知られており、その多くは火山性コンクリーションの中に化石化しています。[ 16 ]プロバイノグナトゥスがこの地域に生息していた当時、この場所は地溝帯内の湖沼地帯で、堆積性堆積物や火山灰が大量に流入していたと考えられています。[ 16 ]

チャニャレス層では、四肢動物の大量死が原因だったことをさまざまな証拠が示唆している。[ 16 ]この場所では幼少期と成体の両方の標本の化石が見つかっており、これらはプロバイノグナトゥスに限らず、この出来事の犠牲となった多くの分類群を代表するものである。また、この層には草食動物、肉食動物、雑食動物が異常に集中している。通常このような混在はまれであるにもかかわらず、各タイプの化石が互いに非常に近い場所で多数発見されている。その後、標本のこの異常な分布は、おそらく何らかの水辺に沿って他に行く場所がなく、これらの動物を立ち往生させた大量死が原因である可能性があると示唆されている。[ 16 ]特に火山による保存の性質など、手元にある証拠から、火山活動が何らかの形で大量死に役割を果たしたという仮説が立てられている。考えられる事象としては、大量の灰の噴出、致死的なガスサージ、あるいはより可能性が高いのは火山活動による洪水などが挙げられます。火山活動はダム建設やその他の水路の分流を引き起こし、それがこの地域に広範囲にわたる洪水をもたらし、プロバイノグナトゥスをはじめとする四肢動物の死滅につながった可能性があります。[ 16 ]火山活動がこの大規模な死因の直接的な原因であったのか、それとも事後の保存に役立っただけなのかは依然として不明です。[ 16 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m no p qローマー、アルフレッド (1970)。「チャニャレス (アルゼンチン) 三畳紀の爬虫類動物相 VI. 初期の鱗状歯顎関節を持つチニコドン科のキノドン類」。ブレヴィオーラ(344): 1–18。
  2. ^ a b c d Martinelli, AG; Soares, MB; Schwanke, C. (2016). 「ブラジルの中期～前期後期三畳紀の2種の新キノドン類（獣弓類）と南米のプロバイノグナシアンに関するコメント」 . PLOS ONE . 11 (10) e0162945. Bibcode : 2016PLoSO..1162945M . doi : 10.1371/journal.pone.0162945 . PMC 5051967. PMID 27706191 .  
  3. ^ 「Probainognathus sp. †, Fossil Eucynodont」 . Digimorph . 2024年8月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  4. ^ a bソアレス、マリーナ・ベント、フェルナンド・アブダラ、クリスティーナ・ベルトーニ＝マチャド (2011)。「ブラジル南部、サンタ・マリア層、三畳紀のサンタ・クルス・ド・スル動物群からの扇形歯類キノドン類（獣脚目）」(PDF)。ジオダイバーシタス。33 (2): 265-278。土井：10.5252/g2011n2a4。S2CID 129635627。 {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
  5. ^ 「ハルツ、トーマス R.「失われたラ・リオハの標本」「 . Dml . 2018年12月25日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  6. ^ 「Cynodont - Probainognathus jenseni Skull」 . Bone Clones, Inc. - Osteological Reproductions . 2024年8月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  7. ^ 「三畳紀のキノドン類；キノグナティダエ科、プロバイノグナティダエ科、そして『仲間たち』、インターネットディレクトリ」Home.arcor。 2016年10月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  8. ^ a b c Quiroga, JC (1980). 「哺乳類型爬虫類Probainognathus jenseni（Therapsida, Cynodontia）の脳。爬虫類から哺乳類への移行期における大脳新皮質への相関的な古神経学的アプローチ」Journal für Hirnforschung . 21 (3): 299– 336. PMID 7419907 . 
  9. ^ a b Colbert, E., Morales, Michael. (1991). 『脊椎動物の進化：脊椎動物の歴史』（第4版）. ニューヨーク：Wiley-Liss.
  10. ^ 「哺乳類の祖先における顎から耳まで」。Understanding Evolution (UE)。2024年6月23日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  11. ^ Crompton, AW; Joysey, KA; Kemp, TS (1972). 「キノドン類の顎関節の進化」脊椎動物進化研究: 231–251 .
  12. ^ 「化石と生命の歴史 ― 哺乳類はどのように進化したのか？」ブラックウェル出版。2023年10月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。
  13. ^ジョナサン・バード (2016). 『進化の原理：システム、種、そして生命の歴史』 ガーランド・サイエンス、テイラー＆フランシス・グループ、p. 92. ISBN 978-1-351-85477-1。
  14. ^ Romer, AS 1973. チャナレス (アルゼンチン) 三畳紀の爬虫類動物相。 XVIII.プロベレソドン マイナー、新種の肉食性キノドント。家族 Probainognathidae 11 月。ブレヴィオーラ、401:1-4
  15. ^ Stefanello, M.; Martinelli, AG; Müller, RT; Dias-da-Silva, S.; Kerber, L. (2023). 「ブラジル後期三畳紀の幹哺乳類の完全な頭蓋骨が、前歯類キノドン類の初期進化を明らかにする」. Journal of Mammalian Evolution . 30 (2): 299– 317. doi : 10.1007/s10914-022-09648-y . S2CID 256452176 . 
  16. ^ a b c d e f Rogers, R.、AB Arucci、F. Abdala、PC Sereno、カリフォルニア州フォスター、CL 5 月 (2001 年)。「アルゼンチン北西部、チャニャレス層四足動物群集 (三畳紀中期) の古環境とタフォノミー: 火山性結石の見事な保存」。パライオス。16 (5): 461-81。Bibcode : 2001Palai..16..461R。土井：10.1669/0883-1351(2001)016<0461:PATOTC>2.0.CO;2。S2CID 129192126。 {{cite journal}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)
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