バット

コウモリ
時間範囲:
タウンゼントオオミミコウモリ、Corynorhinus townsendii
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 哺乳類
クレード: 陰嚢
クレード: アポ翼手目
注文： 翼手類ブルーメンバッハ、1779
亜目

（現在）：

（伝統的）：

コウモリ類の世界分布

コウモリ（翼手目/ k aɪ ˈ r ɒ p t ər ə /）は翼のある哺乳類で、真の持続的な飛行が可能な唯一の哺乳類です。コウモリはほとんどの鳥類よりも機敏に飛行し、薄い膜、すなわち飛膜で覆われた長く広がった指を使って飛びます。最も小さいコウモリであり、現存する哺乳類の中でも最小の種の一つであるキティのブタバガコウモリは、体長29～33 mm（1.1～1.3インチ）、前腕の幅は150 mm（5.9インチ）、体重は2 g（0.071オンス）です。最も大きなコウモリはオオコウモリで、オオコウモリ( Acerodon jubatus ) は体重が 1.5 kg (3.3 ポンド)、翼幅が 1.6 m (5 フィート 3 インチ) に達します。

げっ歯類に次いで2番目に大きい哺乳類の目であるコウモリは、世界中で分類される哺乳類の全種の約20%を占め、少なくとも1,500種が知られています。これらは伝統的に2つの亜目、すなわち主に果実を食べるオオコウモリと反響定位するミクロコウモリに分類されていました。しかし、より最近の証拠は、この目をYinpterochiropteraとYangochiropteraに分割することを支持し、オオコウモリは数種のミクロコウモリと共に前者のメンバーです。多くのコウモリは食虫性で、残りのほとんどは果食性または蜜食性です。昆虫以外の動物を食べる種もいくつかあります。たとえば、ナミチスイコウモリは吸血性です。ほとんどのコウモリは夜行性で、多くは洞窟やその他の避難場所にねぐらを作ります。コウモリが捕食者から逃れるためにこのような行動をとるかどうかは不明です。コウモリは世界中のほぼすべての地域に分布しており、花の受粉や種子の散布、そして昆虫の個体数制御など、生態系において重要な役割を果たしています。

コウモリは人間に直接的な利益をもたらすが、同時にいくつかのデメリットももたらしている。コウモリの糞は洞窟からグアノとして採掘され、肥料として利用されてきた。コウモリは害虫を食べるので、殺虫剤やその他の害虫管理対策の必要性が低減する。コウモリは、人間の居住地の近くにたくさん生息し、観光名所となることもあり、アフリカ、アジア、太平洋、カリブ海地域では食料として利用されている。コウモリはその生理学的特性から、狂犬病など多くの病原体の自然宿主となる動物の一種であり、移動性、社会性、寿命が長いことから、コウモリ同士で容易に病気を広める可能性がある。人間がコウモリと接触した場合、これらの特性は人間にとって潜在的に危険となる。

文化によって異なりますが、コウモリは、特定の病気や危険からの保護、再生、長寿などの肯定的な特性と象徴的に関連付けられることがあります。しかし、西洋では、コウモリは一般に、暗闇、悪意、魔術、吸血鬼、死と関連付けられています。

語源

コウモリの英語の方言名は「flittermouse 」で、これは他のゲルマン語（例えばドイツ語のFledermaus、スウェーデン語のfladdermus ）の名称と一致し、羽ばたきに由来する。中英語にはbakkeがあり、これはおそらく古期スウェーデン語のnatbakka（「夜のコウモリ」 ）と同語源で、ラテン語のblatta（「蛾、夜行性の昆虫」）の影響を受けて-k-から-t-（現代英語のbat ）に変化したと考えられる。batという単語はおそらく1570年代初頭に初めて使用された。[ 2 ] [ 3 ]翼手目（Chiroptera）は、古代ギリシャ語のχείρ（kheír ）（「手」を意味する） [ 4 ]とπτερόν（pterón）（「翼」を意味する）に由来する。[ 5 ] [ 6 ]

系統発生と分類学

グリーンリバー層から発見された始新世初期の小翼手綱イカロニクテリスの化石

進化

コウモリの繊細な骨格は化石になりにくく、かつて生息していたコウモリの属のわずか12%しか化石記録で見つかっていないと推定されています。 [ 7 ]最も古いコウモリの化石には、 Archaeonycteris praecursorとAltaynycteris aurora（5500〜5600万年前）があり、どちらも孤立した歯からのみ知られています。[ 8 ] [ 9 ]最も古い完全なコウモリの骨格は、Icaronycteris gunnelliとOnychonycteris finneyi（5200万年前）で、ワイオミング州で発見された2つの骨格から知られています。[ 1 ] [ 10 ] 4800万年前に生息していた絶滅したコウモリのPalaeochiropteryx tupaiodonとHassianycteris kumari は、両方とも赤褐色であったため、色が発見された最初の化石哺乳類です。[ 11 ]

コウモリはかつてツパイ類、ヒヨケザル類、霊長類とともにコウモリ上目（Archontae）に分類されていた。[ 12 ]現代の遺伝学的証拠により、コウモリはローラシアテリア上目（Laurasiatheria）に分類され、その姉妹分類群であるフェルングラータ（Ferungulata）には、肉食動物、センザンコウ、奇蹄目、偶蹄目が含まれる。[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]ある研究では、翼手目（Chiroptera）が奇蹄目（Perissodactyla）の姉妹分類群とされている。[ 18 ]

ボレオエウテリア

真正類（霊長類、ツパイ類、齧歯類、ウサギ類）

ローラシアテリア

エウリポティフラ（ハリネズミ、トガリネズミ、モグラ、ソレノドン）

陰嚢

翼手目（コウモリ）

フェレウングラタ
フェラエ

センザンコウ類（センザンコウ）

肉食動物（猫、ハイエナ、犬、クマ、アザラシ、イタチ）

ユーウングラタ

奇蹄目（ウマ、バク、サイ）

偶蹄目（ラクダ、反芻動物、クジラ）

2013年の研究によると、翼手目はローラシアテリア科に属し、フェレウングラータはその姉妹種である[ 17 ]。

飛翔霊長類仮説は、飛翔への適応が取り除かれると、大型コウモリは小型コウモリとは共有されていない解剖学的特徴によって霊長類やヒナコウモリと同類となり、こうして哺乳類において飛翔が2度進化したという説である。[ 19 ]遺伝学的研究は、すべてのコウモリの共通の祖先と哺乳類の飛翔の単一起源を強く支持している。 [ 1 ] [ 19 ]

共進化の証拠

コウモリの外部寄生虫（トコジラミ）の進化年代を特定しようとした独立した分子解析の結果、現在知られているトコジラミ（現存する主要な系統すべて、いずれも主にコウモリを餌とする）と同様のトコジラミは、既に1億年以上前に多様化し定着していたという結論に至った。これは、トコジラミが当初はすべてコウモリ以外の宿主で進化し、「コウモリの進化の起源が著しく過小評価されていない限り、コウモリは独立して複数回定着した」ことを示唆している。[ 20 ]コウモリに関連するノミ系統の年代を推定した解析はない。しかし、コウモリの外部寄生虫（コウモリバエ）の別の系統の最も古い既知の種は、約2000万年前のものであり、コウモリの起源よりはるかに後である。[ 21 ]コウモリの外部寄生虫であるハサミムシ科（Arixeniidae）には化石記録がないが、2300万年以上前に起源を持つとは考えられていない。[ 22 ]

内部体系学

翼手目
メガキロプテラ

コウモリ科（メガコウモリ）

小翼手目
ノロフォイデア

メガデルマティダエ科（ニセ吸血コウモリ）

Craseonycteridae（キティのブタ鼻コウモリ）

キバタコウモリ科（ネズミオオコウモリ）

ヒッポシデリダエ科（旧世界のアカハナコウモリ）

キクガシラコウモリ科

ヤンゴキロプテラ

ミニオプテリダエ（長い翼を持つコウモリ）

エンバロンウリダエ科（袋状翼コウモリ）

コウモリ科（オヒキコウモリ）

ナタリダエ科（フクロコウモリ）

ヒメコウモリ科（ヒメコウモリ）

フィロストミダエ科（新世界のアカハナコウモリ）

ニュージーランドコウモリ科（ニュージーランドコオコウモリ）

コウモリ科（円盤翼コウモリ）

2011年の研究によると、翼手目の内部関係は、伝統的なメガバットとマイクロバットの系統群に分けられている[ 23 ]

2011年の研究では、メガバットとマイクロバットを区別することが支持された。[ 23 ]しかし、他のより最近の証拠は、メガバットがマイクロバットに属することを示唆している。[ 17 ] 2つの新しい亜目が提案されている。Yinpterochiropteraには、 Pteropodidaeまたはメガバット科、およびRhinolophidae、Hipposideridae、Craseonycteridae、Megadermatidae、およびRhinopomatidae科が含まれる。Yangochiropteraには、（すべて喉頭エコーロケーションを使用する）他のコウモリ科が含まれ、これは2005年のDNA研究によって裏付けられた結論である。[ 24 ] 2013年の系統ゲノム研究では、提案された2つの新しい亜目が支持された。[ 17 ]

翼手目

Yangochiroptera（上記と同じ）

翼竜目

コウモリ科（メガコウモリ）

ノロフォイデア

メガデルマティダエ科（ニセ吸血コウモリ）

キクガシラコウモリとその仲間

2013年の研究によると、コウモリ類の内部関係では、メガコウモリはコウモリ類に含まれていた[ 17 ]
オオコウモリ、Acerodon jubatus

2003年に5200万年前のグリーンリバー層から初期のコウモリの化石、オニコニクテリス・フィネイが発見され、飛行がエコーロケーション能力より前に進化したことが示唆された。現代のコウモリとは異なり、オニコニクテリスは5本の指全てに爪があった。また後ろ足が長く前腕が短かったが、これは木登りへの適応であった可能性がある。手のひらサイズのこのコウモリは翼が短く幅広だったため、後のコウモリ種ほど速くも遠くまでも飛べなかったと考えられる。飛行中に絶えず羽ばたく代わりに、オニコニクテリスは空中で羽ばたきと滑空を切り替えていたと考えられる。[ 1 ]したがって、コウモリの飛行は滑空から発達した可能性があり[ 25 ]、地上を走る動物ではなく樹上性の運動動物においても発達したと考えられる。この飛行発達モデルは、一般的に「ツリーダウン」理論として知られており、コウモリは地上から離陸するのに十分な速度で走るのではなく、高さと重力を利用して獲物に降り立つことで最初に飛んだと主張している。[ 26 ] [ 27 ]

翼手目
翼竜目

コウモリ科（メガコウモリ）

ノロフォイデア

ヒッポシデリダエ科（旧世界のアカハナコウモリ）

キクガシラコウモリ科

コウモリ科（ネズミオオコウモリ）

キバタコウモリ科（ネズミオオコウモリ）

Craseonycteridae（キティのブタ鼻コウモリ）

メガデルマティダエ科（ニセ吸血コウモリ）

ヤンゴキロプテラ
エンバロンウリデア

ミゾポダ科（ミゾポダ）

エンバロンウリダエ科（袋状翼コウモリ）

ニクテリダエ科( Nycteris )

ヴェスペルティリオン上科

ナタリダエ科（フクロコウモリ）

コウモリ科（オヒキコウモリ）

ミニオプテリダエ（長い翼を持つコウモリ）

キツグミ科Cistugo

ヒメコウモリ科（ヒメコウモリ）

夜行性動物

ニュージーランドコウモリ科（ニュージーランドコオコウモリ）

モルモップ科（モルモップス）

フィロストミダエ科（新世界のアカハナコウモリ）

コウモリ科（円盤翼コウモリ）

2023年の研究による151種のコウモリのミトコンドリアDNAと核DNAを用いたコウモリの系統関係。2つの異なる解析手法が用いられたが、エンバロンウロイド上科の位置と、Rhinolophidae、Hipposideridae、Rhinonycteridaeの関係（多節性として表されている）を除き、ほぼ同一の系統樹が得られた。[ 28 ]

分子系統発生は、ミクロコウモリが唯一の共通祖先を持たないことを示しており、いくつかのありそうもない変化が起こったことを示唆しているため、議論を呼んでいる。第一に、喉頭エコーロケーションはコウモリで2回進化しており、1回はヤンゴチロプテラ、もう1回はライノロフォイドで進化している。[ 29 ]第二に、喉頭エコーロケーションは翼手目に単一の起源を持ち、プテロポダエ科（すべてのメガコウモリ）で失われ、後にルーセットス属で舌打ちシステムとして進化したという。[ 30 ]発声遺伝子FoxP2の配列分析では、喉頭エコーロケーションがプテロポダエ科で失われたのか、エコーロケーション系統で獲得されたのかについては決定的な結論は出なかった。 [ 31 ]エコーロケーションは、おそらくコウモリでコミュニケーション用の鳴き声から最初に派生した。始新世のコウモリ、イカロニクテリス（5200万年前）とパレオキロプテリクスは、超音波を発する能力を示唆する頭蓋の適応を示していた。これは当初、主に地上で昆虫を探したり、滑空中に周囲の地図を作成したり、コミュニケーションのために使用されていた可能性がある。飛行への適応が確立された後、飛行中の獲物を標的とするように改良された可能性がある。[ 25 ] 2008年の聴覚遺伝子プレスティンの解析は、エコーロケーションが翼足類で二次的に失われたのではなく、少なくとも2回独立して発達したという考えを支持するようだが[ 32 ] 、蝸牛の個体発生解析は、喉頭エコーロケーションが一度だけ進化したことを裏付けている。[ 33 ]

分類

コウモリは有胎盤哺乳類である。齧歯類に次いで最大の目であり、既知の哺乳類種の約20％を占める。[ 34 ] [ 35 ] 1758年、カール・リンネは、彼が知っていた7種のコウモリ種を霊長目（Primates）のVespertilio属に分類した。約20年後、ドイツの博物学者ヨハン・フリードリヒ・ブルーメンバッハは、これらのコウモリに独自の目であるChiropteraを与えた。[ 36 ]それ以来、記載された種の数は1,500を超え、[ 37 ]伝統的に2つの亜目、Megachiroptera（メガコウモリ）とMicrochiroptera（マイクロコウモリ/エコーロケーションコウモリ）に分類されている。[ 38 ]すべてのメガコウモリがマイクロコウモリより大きいわけではない。[ 39 ]これらの2つのグループを区別する特徴はいくつかある。ミクロコウモリはナビゲーションと獲物探しにエコーロケーションを使用するが、メガコウモリは、ルーセットス属を除いて、エコーロケーションを使用しない。[ 40 ]そのため、メガコウモリは視力が発達している。[ 38 ]メガコウモリは前肢の第2指に爪があり、外耳は閉じて輪の形になり、尾はない。[ 41 ] [ 38 ]果物や花の蜜などの植物質のみを食べる。[ 38 ]

エルンスト・ヘッケルの『自然の芸術』より「翼翅目」、1904年

以下は、 2019年に出版された『世界の哺乳類ハンドブック』第9巻の様々な著者によって認められたコウモリの科の分類に従った表である。 [ 42 ]

翼手類ブルーメンバッハ、1779
インプテロシロプテラスプリンガー、ティーリング、マドセン、スタンホープ、ジョン、2001
プテロポドイデアJ. E. グレイ, 1821
家族英語名種の数画像図
プテロポダエ科J. E. グレイ, 1821旧世界のフルーツコウモリ191
Rhinolophoidea J. E. Grey、1825
家族英語名種の数画像図
サイ科ボナパルト、1838ネズミオオコウモリ6
Craseonycteridae Hill, 1974ブタ鼻コウモリ1
メガデルマティダエ H. アレン, 1864偽の吸血鬼6
Rhinonycteridae J. E. Gray, 1866トライデントバット9
Hipposideridae Lydekker, 1891旧世界のアカハナコウモリ88
Rhinolophidae J.E. Grey、1825ホースシューバット109
ヤンゴキロプテラ・クープマン、1984
カステルノーのエンバロンウロイデア・ジェルヴェ、1855 年
家族英語名種の数画像図
ニクテリ科ファン・デル・ホーフェン、1855年顔が裂けたコウモリ15
カステルノーのEmballonuridae Gervais、1855 年鞘尾コウモリ54
ノクティリオノイデアJ.E. グレイ、1821 年
家族英語名種の数画像図
ミゾポダエ科Thomas, 1904マダガスカルと西部の吸盤足コウモリ2
Mystacinidae Dobson, 1875ニュージーランドコウモリ2
甲状腺腫ミラー, 1907円盤翼コウモリ5
フウリプテリダエJ. E. グレイ, 1866スモーキーバットとサムレスバット2
ヤガ科J.E. グレイ、1821 年ブルドッグバット2
モルモピダエソシュール, 1860幽霊のような顔をした、背中がむき出しの、口ひげのあるコウモリ18
フィロストミダエJ. E. グレイ, 1825新世界のアカハナコウモリ217
ヴェスペルティリオン上科J. E. グレイ, 1821
家族英語名種の数画像図
ナタリダエJ. E. グレイ、1825漏斗耳コウモリ10
カステルノーのMolossidae Gervais、1855 年オヒキコウモリ126
ミニオプテリダエドブソン, 1875長い指を持つコウモリと曲がった翼を持つコウモリ38
シストギダエLack et al., 2010翼腺コウモリ2
ヴェスペルティリオン科J. E. グレイ, 1821ヴェスパーコウモリ496

解剖学と生理学

頭蓋骨と歯列

保存されたメガコウモリ。骨格が皮膚の中にどのように収まっているかを示している。

コウモリの頭と歯の形状は種によって異なります。一般的に、オオコウモリはキツネのような姿をしており、長い鼻と耳を持つため、「オオコウモリ」というニックネームが付けられています。[ 38 ]オオコウモリの中で、長い鼻は蜜を吸う習性と関連付けられ、[ 43 ]吸血コウモリは鼻が短くなっています。[ 44 ]コウモリの歯の数は、小型の昆虫食種では38本ですが、吸血コウモリでは20本程度と様々です。硬い殻を持つ昆虫を餌とするため、歯は少ないものの、より大きく、より長い犬歯とより頑丈な下顎が必要です。蜜を吸うコウモリでは、犬歯は長く、頬歯は短くなっています。果実を食べるオオコウモリでは、頬歯の尖頭は果実を砕くのに適応しています。[ 43 ]吸血コウモリの上顎切歯にはエナメル質がないため、カミソリのように鋭い。[ 44 ]小型コウモリの噛む力は機械的利点によって生み出され、昆虫の硬化した装甲や果物の皮を噛み切ることができる。[ 45 ]

翼、皮膚、そして飛行

コウモリは、ムササビ、ヒヨケザル、フクロモモンガの滑空とは対照的に、持続的な飛行が可能な唯一の哺乳類である。[ 46 ] [ 47 ]最速のコウモリであるメキシコオヒキコウモリ（Tadarida brasiliensis ）は、地上速度160 km/h（100 mph）に達することができる。[ 48 ]

小さな茶色のコウモリの離陸と飛行

コウモリの柔軟な指の骨は、断面が平らで、先端に向かうにつれて石灰化が少なくなっています。[ 49 ] [ 50 ]翼の発達に必要な重要な特徴であるコウモリの指の伸長は、骨形成タンパク質（BMP）の上方制御によるものです。胚発生の過程で、BMPシグナル伝達を制御する遺伝子であるBMP-2はコウモリの前肢で発現が増加し、その結果、指が伸長します。この重要な遺伝子変化は、動力飛行に必要な特殊な肢の形成に役立ちます。現存するコウモリの前肢の指の相対的な割合を始新世の化石コウモリの指と比較して有意な差は見られず、コウモリの翼の形態は5000万年以上保存されてきたことを示唆しています。[ 51 ]飛行中、骨は曲げ応力とせん断応力を受けますが、前者は陸生哺乳類よりも小さく、後者は大きくなります。コウモリの翼の骨は鳥類の翼の骨よりも折れにくい。[ 52 ]

他の哺乳類と同様、鳥類とは異なり、橈骨は前腕の主要な構成要素である。コウモリは5本の細長い指を持ち、それらはすべて手首の周囲に放射状に伸びている。親指は前方を向いて翼の前縁を支え、他の指は翼膜の張力を支えている。第2指と第3指は翼端に沿って伸びており、翼竜の翼のように翼を厚くすることなく、空気抵抗に逆らって翼を前方に引っ張ることができる。第4指と第5指は手首から後縁まで伸びており、硬い翼膜を押し上げる空気によって生じる曲げ力を反発する。飛行中、膝は大腿骨が付着しているため上方かつ外方を向き、足首関節は後縁を下方に曲げることができる。[ 53 ]

クールアブラコウモリ( Pipistrellus kuhlii )の羽の裏側

柔軟な関節を持つコウモリは、滑空する哺乳類よりも機動性と器用さに優れています。[ 54 ]また、薄く関節のある翼のおかげで、鳥よりも正確に機動し、より大きな揚力とより少ない抗力で飛ぶことができます。[ 55 ]上昇時に翼を体側に折りたたむことで、飛行中のエネルギーを 35% 節約します。[ 50 ]上昇時に使用する飛行筋は背中にあり、下降時に使用する飛行筋は胸部にあります。これは、両方の筋肉が胸部にある鳥類とは対照的です。[ 56 ]花の蜜や花粉を食べるコウモリは、ハチドリと同様にホバリングできます。翼の鋭い前縁が渦を作り出し、それが揚力を生み出します。この渦は、動物が翼の曲率を変えることで安定する可能性があります。[ 57 ]

飛膜は翼膜で、腕と指の骨から体の側面、そして後肢まで伸びている。[ 58 ]コウモリの尾が飛膜にどの程度付着しているかは種によって異なり、尾が完全に自由になっている種や、尾がない種もいる。[ 43 ]コウモリの胚では、後足のみがアポトーシス（プログラム細胞死）を経験し、前足は指の間に水かきが残っており、これが翼膜となる。[ 59 ]これらの構造には、結合組織、弾性繊維、神経、筋肉、血管が含まれる。動物が飛ぶとき、筋肉が膜を張った状態に保っている。[ 58 ]

コウモリの体の皮膚は毛と汗腺で覆われ、表皮、真皮、脂肪の皮下層から構成されていますが、飛膜は極めて薄い二重の表皮で、コラーゲンと弾性繊維に富んだ結合組織中心部で区切られています。[ 60 ] [ 61 ]翼の表面には、メルケル細胞と呼ばれる小さな突起の上に触覚受容体が備わっています。各突起の中心には微細な毛があり、コウモリは変化する気流を感知して適応することができます。主な役割は、最も効率的な飛行速度を判断することと、失速を避けることです。[ 62 ]食虫性のコウモリは、飛翔中の昆虫を捕獲するために機動する際に触覚毛を使用することもあります。[ 54 ]膜は繊細ですが、破れてもすぐに治癒し、再生します。[ 63 ] [ 64 ]

北米の少なくとも6種のコウモリにおいて、60点の博物館標本に基づいて光ルミネセンスが報告されています。これらのコウモリの翼、尾羽（尾の周囲）、後肢は紫外線にさらされると緑色に光りました。 [ 65 ]この現象の説明は明確ではなく、博物館で標本を保管するために乾燥処理する際に用いられた技術に起因するのではないかと考える人もいます。[ 66 ] [ 67 ]

ねぐらと歩き方

ねぐらにいるオオコウモリの群れ

飛んでいないときは、コウモリは足から逆さまにぶら下がり、ねぐらに留まる姿勢をとっています。ほとんどのメガバットは頭を腹の方に曲げてねぐらに留まりますが、ほとんどのマイクロバットは首を背中に曲げてねぐらに留まります。この違いは、両グループの頸椎の構造が明確に異なるためです。 [ 68 ]コウモリは腱のおかげで、ねぐらからぶら下がるのに力を入れる必要はなく、ねぐらから手を離すのに力を入れる必要はありません。[ 69 ]

コウモリは地面を這う際にはより不器用ですが、ニュージーランドヒメコウモリ（Mystacina tuberculata）やナミチスイコウモリ（Desmodus rotundus）など、一部の種は非常に機敏です。これらの種は四肢を交互に動かしますが、ナミチスイコウモリは跳ねることで加速し、折りたたんだ翼を前進に利用します。ナミチスイコウモリは宿主を尾行するためにこのような歩き方を進化させたと考えられますが、ナミチスイコウモリは他の哺乳類との競争がないため、地上で行動しました。地上での移動は、彼らの飛行能力に影響を与えないようです。[ 70 ]

内部システム

コウモリは効率的な循環器系を持っています。特に強力な静脈運動、つまり静脈壁の筋肉のリズミカルな収縮を利用しているようです。ほとんどの哺乳類では、静脈壁は主に受動的な抵抗を提供し、酸素を失った血液が流れる際にその形状を維持しますが、コウモリの場合は、このポンプ作用によって心臓への血流を積極的にサポートしているようです。[ 71 ] [ 72 ]コウモリは体が小さく軽いため、ねぐらにいるときに頭に血が集まる危険はありません。[ 73 ]同じ大きさの陸生哺乳類と比較すると、コウモリの心臓は最大3倍の大きさで、より多くの血液を送り出すことができ、血中酸素濃度も2倍になります。[ 74 ]活動的なミクロコウモリの心拍数は1分間に1000回に達することがあります。[ 75 ]

メガバットの内部解剖図。各臓器に個別にラベルが付けられています。
シュモクザメコウモリ（Hypsignathus monstrosus）の内部解剖

コウモリは動力飛行の要求に応えるため、高度に適応した呼吸器系を備えている。肺は比較的大きく、多くの種は他の哺乳類に比べて肺胞表面積と肺毛細血管の血流量が比例して大きい。[ 76 ]飛行中、呼吸周期は羽ばたき周期と一対一の関係にある。[ 77 ]哺乳類の肺のおかげで、コウモリは高高度を飛ぶことができない。[ 53 ]コウモリは翼の飛膜を通してガス交換することでも酸素需要を満たすことができる。コウモリが翼を広げると、表面積と体積の比が増加し、表面積の85%が翼となる。[ 78 ]膜の皮下血管は表面近くにあり、酸素と二酸化炭素の拡散を可能にする。[ 79 ]

コウモリの消化器系は、コウモリの種類や食性によって異なります。消化は比較的速く、飛行に必要なエネルギーを供給します。食虫コウモリは、昆虫をより効率的に処理するために、キチン質の外骨格を分解するキチナーゼなどの特定の消化酵素を持っていると考えられます。[ 80 ]吸血コウモリは、おそらく血液を食性とするため、脊椎動物の中では独特で、麦芽糖を分解するマルターゼという酵素を腸管に持っていません。蜜食性および果食性のコウモリは、食性が高い糖分に対応するため、食虫性よりも多くのマルターゼとスクラーゼ酵素を持っています。 [ 81 ]

コウモリの腎臓の適応は食性によって異なります。肉食コウモリと吸血コウモリは大量のタンパク質を摂取し、濃縮尿を排出します。そのため、腎臓は薄い皮質と長い腎乳頭を持っています。一方、果食コウモリはそのような能力がなく、電解質の少ない食事のために電解質保持に適応した腎臓を持っています。そのため、腎臓は厚い皮質と非常に短い円錐状の乳頭を持っています。 [ 81 ]コウモリは飛行により比較的高い代謝率を得るため、呼吸による水分損失が増加します。セレブロシドと呼ばれる脂質は、低温時には水分を保持し、高温時には皮膚からの蒸発を促して体温を下げます。[ 82 ]水分は、コウモリの血液、体温調節系、尿路・老廃物系のイオンバランスを維持するのに役立ちます。また、十分な水分を摂取しないと、血中尿素中毒にかかりやすくなります。 [ 83 ]

メスのコウモリの子宮系の構造は種によって異なり、子宮角が2つあるものもいれば、主室が1つしかないものもある。[ 84 ]

感覚

エコーロケーションと聴覚

ミクロコウモリと一部のオオコウモリは超音波を発してエコーを発生させます。これらのエコーの音の強さは声門下圧に依存します。コウモリの喉頭内にある輪状甲状筋は、重要な機能である定位パルス周波数を制御します。[ 85 ]発信パルスと返ってくるエコーを比較することで、コウモリは周囲の環境を把握し、暗闇の中でも獲物を探知することができます。[ 86 ]コウモリの鳴き声は140デシベルを超えるものもあります。[ 87 ]ミクロコウモリは喉頭を使って口や鼻からエコーロケーション信号を発します。[ 88 ]コウモリの鳴き声の周波数は11 kHzから212 kHzまでの範囲です。[ 89 ]様々なグループのコウモリの鼻には、鼻葉と呼ばれる肉質の突起があり、音の伝達に役割を果たしています。[ 90 ]

低デューティサイクルのエコーロケーションでは、コウモリは自分の鳴き声と返ってくるエコーを時間で区別することができます。コウモリは短い鳴き声を、エコーが戻ってくる前に終わらせる時間を調整する必要があります。[ 89 ]高デューティサイクルのエコーロケーションでは、コウモリは飛行中の動きによるドップラー効果を利用して、連続した鳴き声を発し、周波数のパルスとエコーを分離します。返ってくるエコーのシフトから、コウモリの獲物の動きと位置に関する情報が得られます。これらのコウモリは、飛行速度の変化によるドップラーシフトの変化に対処する必要があります。コウモリは、エコーが最適な聴力範囲で戻ってくるように、飛行速度に応じてパルス放射周波数を変化させるように適応しています。[ 89 ] [ 91 ]

コウモリの耳は、獲物のエコーロケーションに加えて、蛾の羽ばたきのような獲物が発する音にも敏感です。コウモリの耳の内側にある複雑な形状の隆起は、エコーロケーション信号を鋭く集束させ、獲物が発する他の音を受動的に聞き取るのに役立ちます。これらの隆起は、音響的にフレネルレンズに相当すると考えられます。[ 92 ]コウモリは、外耳にある皮膚のひだである耳珠から反射するエコーの干渉パターンを利用して、獲物の高度を推定することができます。[ 93 ]

コウモリのエコーロケーションの原理: オレンジは鳴き声、緑はエコーです。

コウモリは繰り返しスキャンすることで、自分が動いている環境と獲物の正確なイメージを頭の中で構築することができる。[ 94 ]多くの蛾の種がこれを利用しており、例えば多くのヒガタガはコウモリに化学的に保護されており、そのため不快であることを警告するために警告の超音波信号を発する。 [ 95 ]一部のヒガタガはコウモリのエコーロケーションを妨害する信号を発することができる。[ 96 ]一部の蛾の種では、コウモリの鳴き声を感知すると、鼓室の聴覚器官の働きにより昆虫がランダムに回避行動をとる。[ 97 ]

ビジョン

ミクロコウモリは目が小さい傾向があるが、それでも光に敏感であり、完全に盲目の種はいない。[ 98 ]ほとんどのミクロコウモリは薄明視を持ち、つまり低いレベルの光しか検出できないが、他の哺乳類は明所視を持ち、色覚を可能にする。エコーロケーションは短距離でしか有効ではないため、ミクロコウモリは方向感覚やねぐらと餌場の間を移動する際に視覚を使用する可能性がある。メガバットの種は一般的に視力が良く、熟した果物を見分けるのに役立つある程度の色覚を持っている可能性がある。一部の種は紫外線（UV）を検出できる。一部のミクロコウモリの体は独特の色をしているため、色を識別できる可能性がある。[ 46 ] [ 99 ] [ 100 ] [ 101 ]

匂い

コウモリ類の中でも、メガバットは嗅覚が発達している傾向があり、特に熟した果実に含まれるエステルに敏感です。 [ 102 ]同様に、吸血コウモリにとっても嗅覚は重要で、彼らは毛皮や排泄物で潜在的な宿主を感知します。[ 103 ]食虫コウモリは、獲物を探すのにエコーロケーションに頼るため、採餌中に嗅覚をあまり利用しません。[ 102 ]

磁気受容と赤外線感知

鳥類と同様に、ミクロコウモリは地球の磁場に敏感で、優れた磁気受容能力を持っています。ミクロコウモリは極性に基づくコンパスを使用しており、南北を区別することができます。一方、鳥類は磁場の強さで緯度を区別し、長距離移動に利用している可能性があります。このメカニズムには、おそらく磁鉄鉱粒子が関与していると考えられます。[ 104 ] [ 105 ]吸血コウモリは赤外線感知を行う唯一の哺乳類です。鼻の周りの熱センサーによって、標的の皮膚表面近くの血管を感知することができます。[ 106 ]

体温調節

閉じ込められた空気を断熱材として使用しているコウモリのサーモグラフィー画像

熱帯のコウモリは恒温性（体温が一定）である傾向がある一方、冬眠または休眠状態に入る温帯および亜熱帯の種はより変温性（体温が変動する）である。[ 107 ] [ 108 ]他の哺乳類と比較して、コウモリは熱伝導率が高い。翼を広げると翼から熱を失うため、休眠中のコウモリは翼を体に巻き付けて体温を保っている。小型のコウモリは一般的に大型のコウモリよりも代謝率が高いため、恒温性を維持するためにより多くの食物を消費する必要がある。[ 109 ]

コウモリは、暗い翼膜で太陽光線を吸収してしまうため、日中の太陽による過熱を防ぐために、飛ぶのを避けることがある。コウモリは周囲の温度が高すぎると熱を放出できないことがあるため、[ 110 ]極限の状況では唾液を使って体を冷やす。[ 111 ]メガバットの中でも、オオコウモリPteropus hypomelanusは、日中の最も暑い時間帯にねぐらにいる間、唾液と羽ばたきを使って体を冷やす。[ 112 ]ミクロコウモリの中で、ユマミオティス( Myotis yumanensis )、メキシコオヒキコウモリ( Tadarida brasiliensis )、およびヨーロッパホシコウモリ( Antrozous pallidus ) は、45 °C (113 °F) までの温度に耐えるため、息を切らし、唾液を分泌し、毛皮を舐めて蒸発冷却を促進する。これは、代謝による熱産生の2倍を放出するのに十分である。[ 113 ]

冬眠中のアメリカコウモリ（Perimyotis subflavus）

冬眠中、コウモリは体温を6～30℃（43～86℉）まで下げ、エネルギー消費は50～99％減少する。[ 114 ]熱帯のコウモリは、採餌中に捕食者に捕まる可能性を減らすために冬眠を利用している可能性がある。[ 115 ]メガバットは一般的に恒温動物であると考えられていたが、体重約50グラム（1+冬眠状態を利用することが知られているコウモリ類には、ヨーロッパヒメコウモリ（ Syconycteris australis）、オオコウモリ（ Macroglossus minimus）、ヒガシチューブバナコウモリ（ Nyctimene robinsoni ）などがあり、体重は3 ⁄ 4オンス（約150g ）にも及ぶ。大型コウモリの冬眠状態は、冬よりも夏の方が長い。 [ 116 ]

冬眠中のコウモリは、冬眠期間の99.6%の期間、体温を下げて休眠状態に入ります。覚醒期間中であっても、体温が正常に戻ると「異温性覚醒」と呼ばれる浅い休眠状態に入ることがあります。[ 117 ]コウモリの中には、夏の間は涼しく過ごすために気温が高い時期に休眠する種もいます（夏眠）。[ 118 ]

異温性のコウモリは長距離の移動中に夜間に飛行し、昼間は休眠状態に入り、ねぐらで休むことがあります。昼間に飛行し、夜間に採餌する渡り鳥とは異なり、夜行性のコウモリは移動と摂食の間で葛藤を抱えています。節約されたエネルギーは餌の必要量を減らし、移動期間も短縮するため、見知らぬ場所での滞在時間を減らし、捕食者を減らす可能性があります。一部の種では、妊娠した個体は胎児の発育を維持するために、より穏やかな休眠状態を利用しながらエネルギーを節約します。[ 119 ] [ 120 ]

サイズ

最も小さいコウモリであり、最も小さい哺乳類の一つであるキティのブタ鼻コウモリ（Craseonycteris thonglongyai）は、体長29～33 mm（1+1 ⁄ 8 – 1+1 ⁄ 4 インチ）の長さで、前腕部は150ミリメートル（6インチ）で、重さは2オンス（ 56+11 ⁄ 16  g）。 [ 121 ]最大の種は、巨大な金冠オオコウモリ（ Acerodon jubatus）で、体重は1.5 kg（ 3+ 大型コウモリは体重が約1.5kg（1⁄4ポンド）、翼幅は1.6メートル（5フィート3インチ）である。 [ 122 ]大型コウモリは低周波、小型コウモリは高周波のエコーロケーションを使用する傾向がある。高周波エコーロケーションは小型の獲物を検出するのに優れている。大型コウモリは小型の獲物を検出できないため、小型の獲物は大型コウモリの食餌に含まれていない可能性がある。 [ 123 ]

生態学

テント内のホンジュラスシロコウモリ（Ectophylla alba ）

コウモリは飛翔能力のおかげで哺乳類の中で最も広範囲に分布するグループの一つとなり、[ 124 ]極地、一部の離島、山の頂上を除くほぼあらゆる場所で見られる。[ 43 ] [ 125 ]種の多様性は温帯地域よりも熱帯地域の方が高い。[ 126 ]コウモリは野生陸生哺乳類の総バイオマスのわずか10%を占めるにもかかわらず、哺乳類の個体数の約66%を占めている。[ 127 ]種によって季節によって生息地が異なり、海岸、山、熱帯雨林、砂漠などが含まれるが、それぞれに適したねぐらが必要である。コウモリのねぐらは、窪地、割れ目、葉、さらには人工構造物に見られることがあり、コウモリが葉で作る「テント」も含まれる。[ 125 ]メガコウモリは一般的に樹木にねぐらを作る。[ 128 ]コウモリは通常夜行性である[ 43 ]が、夏の間、夜間の摂食不足を補うために温帯地域で昼行性行動を示すことが知られている[ 129 ] [ 130 ]。また、鳥による捕食の脅威がほとんどない地域でも昼行性行動を示すことが知られている[ 131 ] [ 132 ] 。

温帯地域では、一部のコウモリは冬眠場所（通常は洞窟や鉱山）に移動し、寒い時期にはそこで休眠状態に入り、目覚めることなく蓄えた脂肪に頼ります。同様に、熱帯地域のコウモリは、暑さと乾燥が続く時期に夏眠状態に入ります。[ 133 ]コウモリは雨天時に飛ぶことはめったにありません。これは、濡れているとエネルギーを消費し、雨滴がエコーロケーションを妨げるためと考えられます。 [ 134 ]コウモリは、より暖かい気候で出産するために移動する際には、嵐の前線を逆走するようです。[ 135 ]

食べ物と給餌

湖の上で昆虫を食べるコウモリ

コウモリの種類によって食べるものは異なり、昆虫、花の蜜、花粉、果実、さらには脊椎動物も食べます。[ 136 ]メガバットは主に果実、花の蜜、花粉を食べます。[ 137 ] [ 43 ]体が小さく、代謝が高く、飛行中にエネルギーを急速に燃焼するため、コウモリはその体の割に大量の食物を消費しなければなりません。昆虫食のコウモリは1日に体重の120%以上、果実食のコウモリは体重の2倍以上の食物を食べることがあります。[ 138 ]コウモリは食物を求めて毎晩かなりの距離を移動することができ、例外的にキマダラコウモリ（Euderma maculatum ）の場合は38.5 km (24 mi) にも及びます。 [ 139 ]コウモリは食べた食物から水分を得たり、湖や小川などの水源から水を得たり、水面を飛んだり、舌を水につけたりします。[ 140 ]

コウモリは全体としてビタミンCの合成を失っているようだ。[ 141 ]このような合成の喪失は、昆虫食と果実食の両方の6つの主要な科に属する34種のコウモリで記録されており、その原因は共通の祖先から受け継いだ単一の突然変異である。[ 142 ] [ a ]ビタミンCの合成は、少なくとも2種のコウモリ、ルシェノールセットコウモリ（Rousettus leschenaultii）とオオコウモリ（Hipposideros armiger）で記録されている。[ 143 ]

昆虫と無脊椎動物

特に温帯地域に生息するコウモリの多くは、昆虫を捕食します。食虫コウモリの食性は多種多様で、[ 144 ]ハエ、蚊、甲虫、蛾、バッタ、コオロギ、シロアリ、ハチ、スズメバチ、カゲロウ、トビケラなどを含みます。 [ 43 ] [ 145 ] [ 146 ]また、クモ、サソリ、ムカデ、ロブスター、エビなどの節足動物も食べます。 [ 147 ]テキサス州中部では、多数のメキシコオヒキコウモリ（Tadarida brasiliensis）が地上数百メートル上空を飛行し、渡りをする蛾を捕食します。[ 148 ]飛行中の昆虫を狩る種、例えばヒメヒナコウモリ（Myotis lucifugus）やトウブアカコウモリ（Lasiurus borealis）は、空中で昆虫を口で直接捕まえたり、尾の膜や羽を使ったりする。[ 149 ]動きの遅いチャバネゴキブリコウモリ（Plecotus auritus）は植物から昆虫をむしり取り、多くのキクガシラコウモリ種は止まり木で昆虫を待ち伏せする。 [ 43 ]コウモリの中には、昆虫をねぐらに持ち帰り、そこで食べる種もいる。[ 150 ]高緯度に生息する節足動物を食べるコウモリは、熱帯のコウモリよりもエネルギー価値の高い獲物を消費する必要がある。[ 151 ]

植物材料

イチジクを運ぶエジプトオオコウモリ（Rousettus aegyptiacus）

メガバットや新世界コウモリは、果実、花の蜜、花粉、その他の植物質を消費します。コウモリは熟した果実を好み、通常は木から果実をもぎ取って別の場所へ移動して餌を食べます。これはおそらく捕食者を避けるためですが、大型のメガバットは実のなっている木でその場で食べることもあります。[ 152 ]ジャマイカフルーツコウモリ（Artibeus jamaicensis）は、50g（1.8オンス）もの果実を運ぶことが記録されています。[ 153 ]多くの植物種が、種子散布をコウモリに依存しています。[ 154 ] [ 155 ] [ 156 ]果実を食べるコウモリは、葉を噛んで水分を吸い取り、吐き出すことがあります。コウモリはセルロースを消化できないようです。[ 157 ]

花の蜜を食べるコウモリは特殊な適応を獲得している。これらのコウモリは長い鼻先と、特定の花や植物を食べるのに役立つ細い剛毛に覆われた長く伸縮性のある舌を持っている。[ 156 ] [ 158 ]管唇ハナコウモリ( Anoura fistulata ) はどの哺乳類よりも舌が長く、セントロポゴン・ニグリの花の奥深くまで届く唯一の種である。舌が引っ込むときは、胸郭の中に引き込まれる。[ 159 ]これらの特徴のため、花の蜜を食べるコウモリは食料が不足しても他の食料源に容易に切り替えることができず、他の種よりも絶滅の危険にさらされている。[ 160 ] [ 161 ]花の蜜を食べることは、さまざまな植物の助けにもなる。なぜなら、これらのコウモリは花粉を吸うときに毛皮に付着するため、花粉媒介者としての役割を果たすからである。約500種の顕花植物はコウモリによる受粉に依存しており、夜に花を咲かせる傾向があります。[ 156 ]多くの熱帯雨林植物や地中海植物はコウモリによる受粉に依存しています。[ 162 ] [ 154 ]

脊椎動物

吸血コウモリ( Desmodus rotundus ) は血液を餌とします (吸血)。

コウモリの中には、魚、カエル、トカゲ、鳥、哺乳類など、他の脊椎動物を捕食するものもいる。[ 43 ] [ 163 ]例えば、フリンジリップコウモリ（ Trachops cirrhosus ）はカエルを捕まえるのが得意で、求愛の鳴き声をたどって位置を特定できる。[ 164 ]オオコウモリ（Nyctalus lasiopterus ）は飛んでいる鳥を狩って捕まえる。[ 165 ] [ 166 ]オオブルドッグコウモリ（Noctilio leporinus）のような種は魚を狩り、水面を飛び回り、爪のある足で捕まえる。彼らは反響定位を使っており、水面のさざ波や飛び跳ねる魚に警戒することがある。[ 167 ]スペクトルコウモリ（Vampyrum spectrum）やゴーストコウモリ（Macroderma gigas ）など、他のコウモリを餌とする種もいる。[ 168 ]

血

3種の吸血コウモリは、動物の血のみを餌とします（吸血性）。メキシコ吸血コウモリは哺乳類を、ハダカ吸血コウモリ（Diphylla ecaudata）とハジロ吸血コウモリ（Diaemus youngi）は鳥類を餌とします。[ 169 ]吸血コウモリは眠っている獲物を狙い、深呼吸を感知することができます。[ 170 ]歯で動物の皮膚を切り裂き、舌で血をなめます。舌の裏側には、この目的に適した溝があります。唾液に含まれる特定の物質が血流を維持します。[ 171 ]

捕食者、寄生虫、病気

コウモリは、フクロウ、タカ、ハヤブサなどの猛禽類による捕食を受ける。J. ライデルと JR スピークマンは、コウモリが始新世前期に捕食者を避けるため夜行性を進化させたと主張している。[ 172 ]他の動物学者は、証拠が不明瞭で矛盾していると考えている。[ 173 ]熱帯の新世界ヘビのうち 20 種がコウモリを食べることが知られている。ヘビはコウモリの隠れ家の入り口で待ち伏せしたり、内部で攻撃したりする可能性がある。[ 174 ]ほとんどの哺乳類と同様に、コウモリは多数の内部寄生虫と外部寄生虫の宿主である。[ 175 ]外部寄生虫の中で、コウモリはノミやダニのほか、コウモリバグやコウモリバエ ( NycteribiidaeとStreblidae )などの特定の寄生虫を媒介する。[ 176 ] [ 177 ]コウモリは一般的にシラミを寄生しません。これはおそらく、より特殊な寄生虫を含む他の寄生虫との競争が激しいためです。[ 177 ]コウモリの内部寄生虫には、条虫、回虫、吸虫などがあります。[ 175 ]

白鼻症を患った小さな茶色のコウモリ（Myotis lucifugus ）

白鼻症候群は、北米で数百万匹のコウモリの死に関連する症状である。この病気は、感染したコウモリの鼻先、耳、翼に生える白い菌類Pseudogymnoascus destructansにちなんで名付けられている。この菌は主にコウモリからコウモリへと広がり、体重減少、脱水、電解質の不均衡を引き起こす。 [ 178 ] [ 179 ]この菌は2006年にニューヨーク州中央部で初めて発見され、その後米国の30州とカナダの5州に広がった。感染したコウモリの越冬洞窟では死亡率が99%にも達した。[ 180 ] [ 178 ]この病気の治療には、科学者らはプロバイオティクス皮膚細菌と抗真菌ワクチンを使用しており、これにより生存率が50%も向上する可能性がある。[ 181 ]

コウモリは多数の人獣共通感染症病原体の自然宿主であり、[ 182 ]多くのコウモリの個体群に風土病となっている狂犬病、[ 183 ] [ 184 ] [ 185 ]ヒストプラズマ症（直接感染およびグアノ感染の両方）、[ 186 ]ニパウイルスとヘンドラウイルス、[ 187 ] [ 188 ]そしておそらくエボラウイルスも感染している。[ 189 ] [ 190 ]コウモリは移動性が高く分布が広く、寿命が長く、種がかなり同所性（分布範囲が重複）で、社会的な行動をとるため、病気の好ましい宿主および媒介者となっている。[ 191 ]コウモリが他の哺乳類グループよりも多くの人獣共通感染症ウイルス（人間に感染するウイルス）を持っているかどうかについては、さまざまなレビューでさまざまな答えが見つかっている。 2015年のあるレビューでは、哺乳類の中でコウモリ、齧歯類、霊長類が人獣共通感染症ウイルスを保有している割合が、コウモリの保有するウイルスの数は齧歯類や霊長類とほぼ同数であったものの、両者にかなりの差をつけていることが明らかになった。[ 192 ] 2020年に行われた哺乳類と鳥類に関する別のレビューでは、病原体保有生物の分類群は、ウイルスが人獣共通感染症であるかどうかの要因ではないことが明らかになった。むしろ、より多様なグループほど、ウイルスの多様性が高かった。[ 193 ]

コウモリは、自身が保有する病原体の多くに対して高い耐性を持っているようで、免疫系へのある程度の適応を示唆している。[ 191 ] [ 194 ] [ 195 ]家畜やペットとの接触、特に吸血コウモリによる捕食は、人獣共通感染のリスクを高めている。[ 184 ]コウモリは、中国における重症急性呼吸器症候群（SARS）の発生と関連づけられている。なぜなら、コウモリはコロナウイルスの自然宿主であり、雲南省の洞窟から採取された複数のコロナウイルスのうちの1つがSARSウイルスに発達したからである。[ 186 ] [ 196 ] [ 197 ]しかし、コウモリがCOVID-19を引き起こしたり、拡散させたりするという証拠はない。[ 198 ]

行動と生活史

社会構造

ブラッケンバット洞窟、1000万から2000万匹のメキシコオヒキコウモリが生息する[ 199 ]

コウモリは単独でねぐらを作る場合もあれば、コロニーでねぐらを作る場合もあります。 [ 200 ]メキシコオヒキコウモリは数百万匹がねぐらを作りますが、ホワイリーコウモリ（Lasiurus cinereus）は、子連れの母親を除いて、ほとんどが単独で生活します。[ 201 ]大きなコロニーで生活することで、個体は捕食されるリスクを軽減できます。[ 43 ]温帯に生息するコウモリは、秋が近づくと冬眠場所に群れをなすことがあります。これは、子を冬眠場所へ誘導し、成虫に繁殖の合図を送り、成虫が他のグループのコウモリと交尾できるようにする役割を果たしていると考えられます。[ 202 ]

いくつかの種は分裂融合型の社会構造を持ち、多数のコウモリが一つのねぐらに集まり、サブグループの分裂と混合を繰り返す。これらの社会では、集団の流動性にもかかわらず、長期的な関係が形成される。[ 203 ]これらの関係の中には、母系関係にあるメスとその扶養下の子孫で構成されるものがある。[ 204 ]ナミコウモリ（ Desmodus rotundus ）のような種では、食物の分配や相互のグルーミングが行われることが知られている。[ 205 ] [ 206 ]オガサワラオオコウモリ（Pteropus pselaphon）とインドオオコウモリ（Pteropus medius ）では同性愛的なフェラチオが観察されているが、この行動の機能と目的は明らかではない。[ 207 ] [ 208 ]

コミュニケーション

小翼手目コウモリ（ダウベントンコウモリ）の喉頭の特殊な解剖学

コウモリは、メスを引き寄せたり、ねぐらのパートナーを見つけたり、資源を守ったりするために鳴き声を発します。これらの鳴き声は通常、低周波で広範囲に伝わります。[ 43 ]ダウベントンコウモリ（Myotis daubentonii ）のような種は、デスグロウルに似た方法で声域を下げることができ、他の個体との争いの際にこれを使用します。[ 209 ]メキシコオヒキコウモリは、鳥のように「歌う」数少ない種の一つです。オスはメスを引き寄せるために歌い、その歌はチャープ、トリル、ブザー音で構成され、最初の音節は「A」と「B」で区別されます。コウモリの歌は非常に定型的ですが、音節数、フレーズの順序、フレーズの繰り返しは個体によって異なります。[ 210 ]オオコウモリ（Phyllostomus hastatus ）では、メスがねぐらの仲間と群れの結束を形成するために、大きな広帯域の鳴き声を発する。ねぐらの群れはそれぞれ独特の鳴き声を持っており、これは音声学習から生じたものと考えられる。[ 211 ]

飼育下のエジプトオオコウモリを対象とした研究では、研究者らは指向性を持った鳴き声の70%について、どのコウモリが発したかを特定することができ、60%は4つの状況で発生していた。餌をめぐる争い、寝床をめぐる口論、好意を寄せるオスへのメスの攻撃、そして止まり木に止まっている近隣のコウモリ同士の口論である。コウモリは、特に異性の個体とコミュニケーションをとる際に、それぞれわずかに異なる音を発していた。[ 212 ]性差が顕著なアオシュモクコウモリ（Hypsignathus monstrosus ）では、オスはメスに対して「深く、響き渡る、単調な鳴き声」で求愛行動をとる。飛行中のコウモリは交通整理のために音声信号を出す。オオブルドッグコウモリは、互いに衝突する可能性のあるコースにいるときに鳴き声を発する。[ 213 ]

コウモリは他の方法でもコミュニケーションをとる。オスのヒメキバタコウモリ（Sturnira lilium）は、繁殖期に肩腺から分泌されるスパイシーな匂いを特殊な毛で保持・拡散させる。この毛は他の種にも存在し、旧世界オオコウモリのオスの中には首回りに襟状の毛として見られるものもある。オスのオオホシコウモリ（Saccopteryx bilineata）は、翼に袋状のものがあり、唾液や尿などの体液を混ぜて香水を作り、ねぐらに撒く。この行動は「ソルティング」と呼ばれ、ソルティング中に鳴くこともある。[ 213 ]

生殖とライフサイクル

一夫多妻の吸血コウモリの群れ

ほとんどのコウモリ種は一夫多妻性であり、オスは複数のメスと交尾する。オスのアブラコウモリ、ヤガコウモリ、ナミコウモリは、ねぐらなどメスを引き付ける資源を主張して守り、それらのメスと交尾する。場所を主張できないオスは周縁部での生活を余儀なくされ、そこでは繁殖の成功率が低くなる。[ 214 ] [ 43 ]雌雄ともに複数のパートナーと交尾する乱交性は、メキシコオヒキコウモリやヒメヒバリコウモリなどの種に見られる。[ 215 ] [ 216 ]これらのコウモリのメスの中には、特定のオスに偏りがあるように見える。[ 43 ]キバタコウモリ( Lavia frons ) やオオコウモリなど少数の種では、成体のオスとメスが一夫一婦制のつがいを形成する。[ 43 ] [ 217 ] オスが集まってディスプレイを通じてメスの選択を競うレック交尾はコウモリではまれであるが[ 218 ]、アオシュモクザメでは起こる。[ 219 ]

温帯に生息するコウモリは典型的には晩夏から秋にかけて交尾するが[ 220 ] 、熱帯に生息するコウモリは年に複数回交尾することもある。冬眠する種では、オスは冬眠中のメスと交尾する[ 43 ] 。メスのコウモリは妊娠と出産のタイミングをコントロールし、最大の食料供給やその他の生態学的要因と出産が一致するように様々な戦略を講じる。一部の種のメスは受精を遅延させ、交尾後数ヶ月間生殖器官内に精子を蓄える。交尾は晩夏から初秋に起こるが、受精は翌年の晩冬から初春まで遅延される。他の種は遅延着床を示し、交尾後に卵子は受精するが、外部条件が好ましくなるまですべての細胞分裂を経験することはない[ 221 ] 。別の戦略では、受精と着床は両方とも起こるが、胎児の発育は好条件が整うまで遅延される。発育が遅れている間、母親は受精卵に栄養を与えて生かします。このプロセスは、高度なガス交換システムのおかげで長期間にわたって継続することができます。[ 222 ]

新生児のアヒル、Pipistrellus pipistrellus

コウモリの妊娠期間は、種の大きさに応じて約40日から8ヶ月まで様々である。[ 223 ]ほとんどのコウモリ種では、メスは1回の出産で1匹の子どもを妊娠・出産する。生まれたばかりのコウモリの子どもは、母親の体重の最大40%にもなり、[ 43 ]メスの骨盤帯は、柔軟な靭帯で両半身がつながっているため、出産時に拡張することがある。[ 224 ]メスは通常、重力を利用して直立または水平に出産する。子どもは、おそらく翼が絡まるのを防ぐため、後ろから出てくる。メスは子どもを翼膜と尾膜で保持する。多くの種では、メスは出産コロニーで子どもを出産・育て、出産時に互いに助け合うこともある。[ 225 ] [ 226 ] [ 227 ]

コウモリの幼鳥の世話は主に母親が行うが、一夫一婦制の種では父親も役割を果たす。メスが別の母親の子どもに乳を吸う「他家授乳」は、いくつかの種で見られる。メスが生まれたコロニーで繁殖する種では、このことがコロニーの規模拡大に役立っている可能性がある。[ 43 ]幼鳥は成鳥の体格と前肢の長さが発達すると飛べるようになる。ヒメフウモリの場合、これは生後18日目に起こる。ほとんどの種では、乳離れは80日以内に起こる。ナミチスイコウモリはその後も子育てを続け、幼鳥は他の種よりも遅く独立する。これはおそらく、メスが毎晩授乳できない可能性があるため、この種の血液ベースの食生活によるものと考えられる。[ 228 ]

コウモリ学者のラウリ・ルツァル氏は、エストニアの国家監視プログラムの一環として、飼育しているコウモリの年齢を調べている。

平均寿命

コウモリの最長寿命は、同サイズの他の哺乳類の3.5倍である。シベリアコウモリ（Myotis sibiricus）は41年後に野生で再捕獲され、最長寿のコウモリとして知られている。[ 229 ]生存率理論と一致する1つの仮説は、冬眠中に代謝速度が低下するという事実とこれを結び付けている。冬眠するコウモリは、平均して、冬眠しないコウモリよりも寿命が長い。[ 230 ] [ 231 ]別の仮説は、死亡率の低下は飛行に関連しているというもので、これは鳥類や滑空哺乳類にも当てはまる。さらに、年間に複数の子どもを産むメスのコウモリは、1匹の子どもしか産まないメスのコウモリに比べて寿命が一般的に短い。また、洞窟をねぐらとする種は、洞窟内での捕食が少ないため、ねぐらとしない種よりも寿命が長い可能性がある。[ 231 ] [ 229 ]

保全

IUCNによる2020年時点のコウモリの保全状況（全1,314種）[ 232 ]
  1. 絶滅危惧種（1.60%）
  2. 絶滅危惧種（6.30%）
  3. 脆弱（8.30%）
  4. 準絶滅危惧種（6.70%）
  5. 最も懸念が低い（58.0％）
  6. データ不足（18.4％）
  7. 絶滅（0.70％）

バット・コンサベーション・インターナショナル[ 233 ]などの団体は、コウモリの生態学的役割と彼らが直面する環境への脅威についての認識を高めることを目指しています。この団体は、コウモリの生態学的重要性についての認識を高めるため、毎年10月24日から31日までをコウモリ感謝週間とすることを呼びかけました。[ 234 ]イギリスでは、すべてのコウモリが野生生物および田園地帯法によって保護されており、コウモリやそのねぐらを邪魔すると重い罰金が科せられます。[ 235 ]マレーシアのサラワク州 では、「すべてのコウモリ」[ 236 ]が1998年の野生生物保護条例によって保護されていますが、[ 236 ]ケナガコウモリ（Cheiromeles torquatus ）などの種は今でも地元住民によって食用とされています。[ 237 ]近代史において、人間は数種のコウモリの絶滅を引き起こしてきた。最も最近の例としては、2009年に絶滅が宣言されたクリスマス島コウモリ（Pipistrellus murrayi ）が挙げられる。 [ 238 ]

コウモリをおびき寄せるためにコウモリ小屋を設置する人はたくさんいます。[ 239 ] 1991年にフロリダ大学に設置されたコウモリ小屋は、約45万～50万人のコウモリが生息する世界最大の人工ねぐらです。[ 240 ]イギリスでは、第二次世界大戦中に使用された、壁が厚く一部が地下に埋もれたトーチカがコウモリのねぐらに改造されたことがあり、[ 241 ] [ 242 ]道路やその他の開発による生息地への被害を軽減するため、専用の「コウモリ橋」が建設されることもあります。[ 243 ]敏感なコウモリや絶滅の危機に瀕したコウモリのいる洞窟への人間の立ち入りを制限するために、洞窟ゲートが設置されることがあります。ゲートは空気の流れを制限しないように設計されているため、洞窟の微小生態系が維持されます。[ 244 ]アメリカ合衆国では、47種のコウモリのうち35種が人工構造物にねぐらをつくり、14種がコウモリ小屋を使用しています。[ 245 ]

風力タービンがコウモリを死に至らしめるほどの気圧外傷（圧力損傷）を引き起こす可能性があることを示唆する証拠がある。 [ 246 ]コウモリは典型的な哺乳類の肺を持っており、鳥類の肺よりも急激な気圧の変化に敏感であると考えられているため、致命的な破裂を起こしやすい。[ 247 ] [ 248 ] [ 249 ] [ 250 ] [ 251 ]コウモリはタービンに近づいてねぐらにすることがあり、死亡率が上昇する。[ 247 ]超音波信号はコウモリが風力発電所に近づくのを阻止し、死亡者数を減らすのに役立つ可能性がある。[ 252 ]風力タービンブレード付近でのコウモリの死亡に対する気圧外傷の診断と寄与については、風力タービン付近で見つかった死んだコウモリとタービンのない地域で建物に衝突して死んだコウモリを比較した他の研究によって異論が唱えられている。[ 253 ]

気候変動がコウモリに与える影響については議論が続いており、2022年の文献レビューでは、「コウモリのいくつかの生物学的・生態学的特性が気候変動に敏感にさせている可能性があるが、これらの哺乳類が人為的な環境圧力にどのように反応するかについての証拠は驚くほど少ない」と結論付けられています。[ 254 ] 2025年にヨーロッパの種を対象に行われた研究では、コウモリの個体群が生息域をさらに北に移動させている可能性があることが明らかになりました。具体的には、南ヨーロッパでは生息域の適合性が著しく低下したのに対し、北半球の高緯度地域では適合性が高まっています。[ 255 ]

人間との交流

文化的意義

フランシスコ・デ・ゴヤ『理性の眠りは怪物を生む』1797年

コウモリは哺乳類でありながら飛ぶことができるため、様々な伝承において境界的な存在とみなされています。 [ 256 ]ヨーロッパを含む多くの文化において、コウモリは闇、死、魔術、悪意と結び付けられています。クリーク族、チェロキー族、アパッチ族といったネイティブアメリカンの間では、コウモリはトリックスターとされています。[ 257 ]ナイジェリア東部の伝説によると、コウモリは相棒のブッシュラットを死なせた後、夜行性になり、逮捕を避けるために昼間は身を隠しているそうです。[ 258 ]

コウモリのより肯定的な描写は、いくつかの文化に存在します。中国では、コウモリは幸福、喜び、幸運と結び付けられ、「五福」、すなわち長寿、富、健康、徳への愛、そして安らかな死を象徴しています。[ 259 ]トンガではコウモリは神聖な動物であり、しばしば分離可能な魂の顕現と考えられています。[ 260 ]マヤの人々は、コウモリが洞窟に住んでいることから、コウモリを神々の領域への入り口と結びつけていました。[ 261 ]サポテク文明では、コウモリの神は穀物と豊穣を司っていました。[ 262 ]

サポテカのコウモリの神、オアハカ、西暦 350 ～ 500 年

シェイクスピアの『マクベス』に登場する奇妙な姉妹は、コウモリの毛皮を醸造酒に使用しました。[ 263 ]西洋文化において、コウモリはしばしば夜とその不吉な性質の象徴です。コウモリは、ドラキュラ伯爵やその前の吸血鬼ヴァーニーのような悪役の吸血鬼[ 264 ]や、 DCコミックのキャラクターであるバットマンのようなヒーローなど、夜の架空のキャラクターと結びつく主要な動物です。[ 265 ]

コウモリは、フランス、ベルギー、ドイツ、スペイン、イギリスなど、多くのヨーロッパ諸国で紋章として用いられることがあります。また、イギリス、アメリカ、イスラエルの軍隊でもシンボルとして用いられてきました。 [ 266 ]アメリカの3つの州には、公式に州を象徴するコウモリが存在します。テキサス州とオクラホマ州はメキシコオヒキコウモリ、バージニア州はバージニアオオミミコウモリ（Corynorhinus townsendii virginianus）が州を象徴しています。[ 267 ]

用途と利点

コウモリの食用は世界中で行われており、特にアフリカとアジアの一部、そして太平洋とカリブ海の一部の島々で見られます。コウモリは、その薬効や珍味として食用とされています。西洋の料理本には、コウモリのグリルやフルーツバットのスープについて言及されています。[ 268 ]コウモリの糞はグアノの一種で、硝酸塩を豊富に含み、洞窟から採掘され、肥料として利用されています。[ 269 ]

特に食虫性のコウモリは、農業害虫の個体数を抑制し、農薬の使用を減らすため、農家にとって非常に有益です。コウモリは、米国の農業において、年間37億ドル から530億ドルの 農薬と作物への被害を節約していると推定されています。また、農薬の過剰使用を防ぐことで、周辺環境の汚染や次世代の昆虫の耐性獲得につながる可能性も排除しています。[ 270 ]コウモリの中には蚊を捕食するものもおり、蚊媒介性疾患 の伝播を抑制しています。[ 271 ]コウモリは観光名所にもなっており、テキサス州オースティンのコングレス・アベニュー橋には100万匹以上のメキシコオヒキコウモリが生息しています。[ 272 ]

参照

説明ノート

  1. ^フルーツコウモリだけが欠乏症であるという以前の報告は、より小さなサンプルに基づいていました。 [ 143 ]

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ウィキブックの二分キーには、翼手類に関するページがあります。
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