コーラ（菌類）

コーラ
コーラ・パヴォニア
科学的分類この分類を編集する
王国： 菌類
分割： 担子菌類
クラス： ハラタケ類
注文： ハラタケ目
家族： ヒヨケムシ科
属: コーラ神父（1825）
タイプ種
コーラ・パヴォニア
（ウェーバー＆D.モール）Fr.（1825）
同義語[ 1 ]

Cora は、 Hygrophoraceae科の担子地衣類の大きな属です。現代の分子系統学研究により、主に熱帯に生息するこの属には豊かな生物多様性があることが明らかになっています。この属には当初、DNA 研究で並外れた多様性が明らかになるまでは、1 種しか含まれないと考えられていました。ハイスループットシーケンスにより、 Coraとその近縁種の古い植物標本 (1888～1998 年に収集された資料を含む) から真菌のITSバーコードを回復することも可能になり、検査された歴史的標本の 4 分の 3 以上からシーケンスが得られました。2016 年には、科学者らが 1 つの画期的な研究で 70 の新種を記載し、認識されている種の総数は 200 近くになり、実際には約 450 種が存在すると推定されています。ほとんどの種はアメリカ大陸、特にアンデス山脈北部にていますが、熱帯アフリカ、アジア、大西洋の島々にも生息する種があります。これらの地衣類は、通常、葉のような構造を形成し、山の草原や同様の開けた生息地の地面に密集したカーペットを作り出すことができます。

分類学

Cora 属は、もともと1825 年にスウェーデンの「菌類学の父」エリアス・マグヌス・フリースによって限定された。彼は、それまでThelephora pavonia Weber & D.Mohrとして知られていた単一の種を含めた。[ 2 ]比較的最近まで、Cora には 1 つの種が含まれると考えられていたか、[ 3 ] Dictyonemaの同義語とされていた。[ 4 ]後の著者は、この広範な単一種の概念は、乾燥した植物標本資料への依存によって強化されたと示唆している。従来の改訂では、多くの場合、葉状体の硬さ、裂片の配置、色、基質などの野外特性を捉えることができず、代わりに菌床の構造や担子胞子などの特徴に重点が置かれていた。このアプローチでは、葉状担子地衣類は長らく単一種（Dictyonema pavonium、後にD. glabratum）として扱われ、他の提案された分類群（Corellaに分類されるものを含む）は同義語に格下げされた。[ 5 ] Coraは2013年にDictyonemaから独立した属として認識された。[ 6 ] [ 7 ]

内部転写スペーサー領域のDNAバーコーディングを用いた分子系統解析により、Cora属の多様性に関する理解が深まりました。2016年には、画期的な研究により70の新種が同定・正式に記載され、Cora属の種数は合計189種となりました。これは、約10年前まで単一種と認識されていたことを考えると、劇的な増加です。この研究では、「ターボタクソノミー」アプローチを採用し、国際協力、厳密な定量的系統解析手法、そして表現型記述のための標準化されたプロトコルを組み合わせることで、新種を効率的に記述・分類しました。[ 8 ] Cora属の種は、形態学的、解剖学的、生態地理学的特徴の組み合わせによって区別できます。この研究により、 Cora属は最も種の豊富な地衣類属の一つとして確立され、推定では約200種、さらに約450種が存在すると予測されています。[ 7 ] [ 9 ] [ 8 ] [ 10 ]

2022年、ダル・フォルノと共著者らは、62の新鮮なコレクション（2016年）から新たに生成された配列と274の歴史的植物標本（1888～1998年収集）を既存のデータと組み合わせることで、内部転写スペーサー（ITS）バーコーディングを拡大しました。得られたITSデータセットは、29カ国から集められた1,091の固有サンプル（1,325配列）で構成されていました。イルミナアンプリコンシーケンシングを用いて、歴史的標本の76.3%（209/274）、新鮮標本の93.6%（58/62）からITS配列を復元しました。一方、サンガーシーケンシングではそれぞれ19%と58.1%の成功率でした。[ 5 ]

形態学に基づく系統分類と呼ばれる技術を採用した PhyloKey ツールを使った研究は、Cora内の多様性の解明に役立っています。系統分類では、形態学的特徴を分子参照ツリーにマッピングし、それらの一貫性に対する重みを計算します。このアプローチにより、特徴データが不完全であっても高い精度で種を識別できることが確認され、これまで認識されていなかった多くの種が明らかになりました。また、PhyloKey により植物標本の再研究も促進され、属の多様性に関する理解がより包括的になり、新種の発見にも役立っています。[ 11 ] Dal Forno と共著者は、このグループの名前の数が歴史的に少ないのは、部分的にフィールド情報が欠落していることを反映しているとも主張しています。収集家が色や基質を記録していなければ、それらの特徴を押した標本から再構築するのは難しく、小さな葉状体は未成熟と解釈されることがありました。また、生態や形態の違いは分類上の証拠ではなく環境によって引き起こされた変異として扱われることがあり、それが以前の扱いでは多様性が見落とされていた一因であったと示唆した。[ 5 ]

生息地と分布

エクアドルで撮影されたCora cyphellifera

メキシコと（少なくともかつては）フロリダがCora属の最北限の分布地であり、最南限はチリ南部である。[ 10 ]北部アンデス山脈で最も生物多様性が高い。[ 10 ]生物地理学的データによると、Cora属は南アメリカ原産で東に分布を広げたと示唆されている。[ 12 ]既知種の大多数（95%）はアメリカ大陸で発見されているが、この属は熱帯アフリカ、熱帯アジア、南大西洋諸島でも記録されている。12種と亜種がメキシコから記載されている。[ 13 ]メキシコ北部で発生したことが知られている唯一の種は、おそらく絶滅したCora timucuaで、かつてフロリダに生息していたことが知られている。[ 14 ]

歴史的植物標本資料の配列解析によって、このグループの分布に関する知識も精緻化されました。2022年のITSデータセット（29か国から1,091サンプル）では、歴史的コレクションを追加することで、これまでCoraとCorellaの配列解析済み資料が入手できなかった11か国から、配列に基づいた記録が新たに得られました。同じ研究では、Cora属28種とCorella属6種について、それぞれ隣接国への分布拡大が報告され、パナマの多様性は18の植物標本コレクションが追加されるまで、配列データで十分にサンプリングされていなかったことがわかりました。著者らはまた、植物標本コレクションだけでも、正式な記載前にさらなる研究が必要とみなした約25～30の追加系統を検出しました。広範囲にわたるバーコード化を行っても、CoraとCorellaのサンプリングが不十分であると考えられる地域がいくつかあり、これには中央および南部アンデス（ペルー、ボリビア、チリ、アルゼンチン）、中央アメリカの大部分とメキシコ西部、ガイアナ高地が含まれます。[ 5 ]

仮根の進化、構造、生態

ディクチオネマ（広義の）放散において、 Cora は最も派生した段階である。葉状の殻状の裂片には皮質性の菌床があり、これは Cyphellostereum や Dictyonema に見られる遊離または部分的に遊離した担子果とは異なり、葉体に完全に組み込まれている。真の上部皮層（背斜および垂直の菌糸の保護層）は、Coraとその近縁種Corellaにのみ見られ、解剖学上の相違から、 Coraの皮層はCorellaの皮層とは独立して進化したことが分かる。シアノバクテリアのパートナー（Rhizonema）は菌類によって形態学的に作り変えられる。毛状突起はコイル状の包みに分裂し、球状の菌糸鞘に囲まれ、その「ジグソーパズル」のような細胞が細胞内吸器を光合成細菌に送り込む。これはAcantholichenやCorellaと共通する特徴であるが、 Cyphellostereumには見られない。分子レベルでは、Cora属は以前に分岐した属と比較してITS長の変異が著しく少なく、形態が安定した後の比較的最近ではあるものの急速な多様化と一致する。この洗練された構造は生態学的な優位性をもたらしている。熱帯パラモなどの開けた生息地では、Cora属地衣類は1平方メートルあたり数十から数百個体のカーペットを形成し、他の担子地衣類、さらには多くの子嚢地衣類と競合する。[ 6 ]

種

2025年8月現在、生物カタログ（Species Fungorum ）にはCora属に98種が登録されている。[ 15 ]

コーラ・グラブラタ、チリ
ペルーのマチュピチュで着生植物として生育するコーラ属

参考文献

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引用文献

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