クラドグナトゥス
| クラドグナトゥス | |
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| 言及されているCradognathus albanensisの頭蓋骨の写真CGP/1/2301 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 単弓類 |
| クレード: | 獣弓類 |
| クレード: | †テロセファリア |
| 家族： | †アキドノグナ科 |
| 属: | †クラドグナトゥス・ロイド＆デュランド、2025 |
| 種： | † C.アルバネンシス |
| 二名法名 | |
| †クラドグナトゥス・アルバネンシス （ブリンク、1959年） | |
| 同義語 | |
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クラドグナトゥス（ Cradockとgnathusを組み合わせた語源で、古代ギリシャ語で「あご」を意味する）は、現在の南アフリカにあたる地域に、ペルム紀後期（ロピングアン）の終わりに生息していた、絶滅した獣弓類（現代の哺乳類が属するグループ）の、1959年にエイドリアン・スマッツ・ブリンクによってHewittiaと命名された、それより前の1928年に命名されたカニグモの属によって既に使用されている。 「Hewittia」albanensisは、属の正当性を立証する2番目の標本が徹底的に記述され、2025年に新名Cradognathusが与えられた2025年まで、独自の名前は与えられなかった。この名前は、発見地に最も近い南アフリカの町、クラドックに由来する。 Cradognathus は、頭骨亜綱Akidnognathidaeに属し、比較的華奢で吻部が狭いものの、吻部の短い大型捕食動物Moschorhinusや潜在的に有毒なEuchambersiaに最も近縁である。
研究の歴史
クラドグナトゥス属の標本は、ホロタイプ標本AMG（アルバニー博物館）4208と参照標本CPG/1/2301（地球科学評議会）の2つのみが知られている。両標本は南アフリカ東ケープ州クリス・ハニ地区自治体（旧称クラドック地区）産である。ホロタイプは眼窩（眼窩）の高さまで保存された、閉塞した部分的な頭骨と顎である。AMG 4208は、1959年にエイドリアン・スマッツ・ブリンクによって新属新種Hewittia albanensisとして記載され、彼はその中でモスコリヌスとの類似性と近縁性を認め、これらがセロセファリア科（現在のアキドノグナトゥス科）の別個の科を形成することを提唱した。[ 1 ] [ 2 ]
しかし、 Hewittia属は、1928年にクモ学者ロジャー・デ・レッサートによって命名された、中央アフリカと南アフリカに生息する現生のカニグモ属によって占有されている。[ 3 ]このジレンマにもかかわらず、" Hewittia " albanensisの分類は20世紀の残りの期間から21世紀にかけて変更されず、"H. " albanensisは当時の獣頭類研究において目立たず、しばしば認識されない分類群であった。 [ 1 ]認識された数少ない事例では、その妥当性についてのみ言及されており、1974年にはクリスティアン・メンドレスが有効であるとし、1977年にはジェームズ・キッチングがAMG 4208がモスコリヌスの幼体であると示唆した。[ 4 ] [ 5 ]
2つ目の標本CGP/1/2301は、1993年にブリグノー家によってヌクスバ近郊の町で発見されました。化石は同年に機械的に準備されましたが、古生物学者のジャスティン・カイル・ロイドとフランソワ・デュランが2025年に記述するまで未記載でした。「 Hewittia」albanensisのホロタイプとほぼ同じ地域で発見され、同じ解剖学的特徴を共有していたため、ロイドとデュランはこれらを同じ分類群に分類し、「Hewittia 」を正式にクラドグナトゥスという新しい名前に置き換えました。2つ目の標本はより完全ですが圧縮された頭蓋骨と部分的な顎であり、ロイドとデュランによってCTスキャンによるデジタル検査も行われました。クラドグナトゥスという名前は、ヌスバの町の旧名（クリス・ハニ地区の旧名でもある）である「クラドック」と、古代ギリシャ語で「顎」を意味する言葉に由来する、獣頭類の分類学でよく使われる接尾辞「 -gnathus 」を組み合わせたものである。[ 1 ]
両標本はヌスバ（クラドック）の町近郊のクリス・ハニ地区で発見されたが、ホロタイプ標本の本来の産地は不明である。この場所は、南アフリカのより広範なカルー累層群の一部であるバルフォア層のエランズバーグ層の岩石が露出している。ホロタイプ標本は当初、システケファルス群集帯の年代とされていたが、カルー盆地の地層の精緻化により、これらの岩石はダプトケファルス群集帯、具体的にはペルム紀後期、約2億5300万年前から2億5200万年前（チャンシン期）に遡るリストロサウルス・マッカイギ-モスコリヌス亜帯の年代と対比されるようになった。[ 1 ] [ 6 ]
説明
クラドグナトゥスは近縁種のモスコリヌスに似ており、低く幅広い吻部はアキドノグナトゥス科に典型的であり、大きな切歯、よく発達した犬歯、同様に小さい後犬歯と1本の前犬歯を持つ。アキドノグナトゥス科としては比較的繊細で、吻部は比較的長く狭いが、鼻と目の間で犬歯の後ろで狭まっている（プロモスコリンクスや、モスコリヌスよりも華奢なオリビエロスクスに似ている）。この狭まりは、吻部が狭まっている他のアキドノグナトゥス科（例えばプロモスコリンクス、オリビエロスクス、ジウフェンギア）よりもクラドグナトゥスで顕著である。吻部は尖っており、前上顎骨の鼻突起は切歯を越えて前方に伸び、切歯に覆いかぶさっている。下顎も同様に比較的細く、先端に向かって緩やかに傾斜しており、モスコリヌスのより顕著な「顎」とは異なります。ただし、切歯と犬歯を支える歯骨結合部では依然として比較的厚くなっています。 [ 1 ]
クラドグナトゥスは口蓋の特徴によっても区別される。口蓋の2つの翼状骨の間にある閉鎖空間である翼間空洞は、他のアキドノグナトゥス科のスリット状の空洞とは異なり、比較的小さく三角形である。同様に、他のアキドノグナトゥス科の動物は空洞の前方に鋭い骨質のキールを持つのに対し、クラドグナトゥスはより短い菱形の結節を持つ。この結節の外側には、口蓋を横切って頭蓋縁まで伸びる翼状骨の横突起があり、鋭く尖っている。横突起には下向きのフランジ（腹内側フランジ）があり、横突起に沿って外側に湾曲し、前方に伸びて丸みを帯びた眼窩下空洞（目の下の穴）に隣接する粗い結節で終わる。口の前部、内鼻孔（または後鼻孔）の開口部の間の部分では、中央の鋤骨と前方の前上顎骨の間の縫合部が、他のアキドノグナトゥス科動物と比べて顕著に三日月形をしている。[ 1 ]
頭蓋には、前頭骨の正中線に沿って鼻骨に向かって細くなる突出部があり、これはアキドノグナトゥス科の特徴であるが、クラドグナトゥスでは他の科（モスコリヌスやオリヴィエロスクスなど）よりも狭く鋭い。眼の後ろでは、大きな側頭窓の間の頭蓋が、顎の筋肉が付着する狭く鋭い矢状隆起に引き込まれている。ほとんどのアキドノグナトゥス科（ユーチェンバーシアとおそらくジウフェンギアを除く）と同様に、クラドグナトゥスには松果体孔があり、この隆起の前方に松果体（または「第三の」眼）のための開口部がある。 [ 1 ]
クラドグナトゥスは歯式によっても区別できる。下顎切歯は3本のみで、他の多くのアキドノグナトゥス科動物が通常4本であるのに対し（この特徴はアナセラプシドゥスとのみ共通している） 、クラドグナトゥスは左右上顎に前犬歯1本と後犬歯4本を持つ。これはプロモスコリンクスやシグアイグナトゥスよりも少ないが、モスコリンクスやオリヴィエロスクスよりは多い。後犬歯の数がプロモスコリンクスやシグアイグナトゥスと同じなのはジウフェンギアのみである。犬歯と第1後犬歯の間にある隙間、すなわち歯間隙が、クラドグナトゥスをジウフェンギア以外の他のアキドノグナトゥス科動物と区別するものである。[ 1 ]
分類
ブリンクは1959年に初めてクラドグナトゥスを（「Hewittia」として）記載したとき、同属とモスコリヌスとの密接な関係を認識し、ユーチェンバーシア（「モスコリヌス科」）と共に、彼がホワイツィイ科とは区別する、独自のセロセファリア亜群に属すると提唱した。[ 2 ]クラドグナトゥスはセロセファリアの分類学と関係の研究ではほとんど認知されていなかったため、この帰属は2025年に再記載されるまで検討されなかった。ロイドとデュランドの再検討はブリンクの最初の言及を裏付け、系統解析によってそれを確証した。その解析ではクラドグナトゥスが初めて含まれ、アキドノグナトゥス科（＝モスコリヌス科）の派生種として回収された。[ 1 ]
彼らがクラドグナトゥスに同定したアキドノグナトゥス科の特徴には、前頭鼻隆起、肥厚した歯骨結合、下犬歯のための口蓋窩、大きく前方を向いた鼻孔、そして幅広い鋤骨前部などがある。しかしながら、翼突骨間空洞と結節部、歯列、そして外側結節を有する翼突骨の湾曲した腹内側フランジは、アキドノグナトゥス科の中でクラドグナトゥスに特有である。[ 1 ]
以下の系統樹は、ロイドとデュランドによる2025年の系統解析の結果を示しており、アキドノグナトゥス科内でのクラドグナトゥスの関係に焦点を当てて簡略化されており、他の太字の名前は折りたたまれたノードを表しています。[ 1 ]
古生態学
クラドグナトゥスは、ダプトケファルス群集帯のリストロサウルス・マッカイギ-モスコリヌス亜帯の一員であった。この亜帯はペルム紀末期のペルム紀-三畳紀大量絶滅の前に南アフリカに生息していた動物群である。この亜帯では、特に捕食動物の間で何度か動物相の入れ替わりが見られたが、草食ディキノドン類のリストロサウルス・マッカイギとクラドグナトゥスの近縁種である捕食性テロケファルス類のモスコリヌスの存在が広く特徴付けられる。リストロサウルス・マッカイギ-モスコリヌス亜帯の環境は、先行する亜帯よりも地下水位が低く、したがって比較的乾燥した環境であり、蛇行の少ない河川システムにより、堆積物の堆積の間に露出した成熟した土壌が形成される期間が長くなった、水はけのよい氾濫原であると解釈されている。[ 6 ] [ 7 ]
クラドグナトゥスはバルフォア層のエランズベルグ層からのみ知られており、3番目のアキノグナトゥス科であるプロモスコリンクス、そしてナニクティドプス、バウリオイド類のリキデオプス、イクティドスコイデス、ポリキノドン、スカロポリヌスといった小型の獣頭類と同時期に生息していた。クラドグナトゥスはリストロサウルス・マッカイギと共に、大型草食ディキノドン類のダプトケファルス、ディキノドン、ディナノモドン、リストロサウルス・カーヴァトゥス、ペラノモドン、アウデノドン、そしてより小型のディイクトドン、ディキノドントイデス、エミドプス、エミドリヌスと共存していた。頂点捕食者は大型ゴルゴノプス類のイノストランセビア・アフリカーナとアルクトグナトゥスで、これらにははるかに小型のキノサウルスも含まれるが、初期の多様性に比べると動物相の中では比較的貧弱な存在となっている。陸生動物相でより希少な種としては、キノドン類のキノサウルスとナニクトサウルス、二腕類のイクチドリヌス、爬虫類のオウェネッタとスポンディロレステス（ともにプロコロフォノイド類）、大型草食動物のパレイアサウルス（パレイアサウルスの一種）がいた。水路には、両生類のテムノスポンディルス類のラインスクスと魚類のアテルストニアとナマイクティスが生息していた。[ 6 ] [ 8 ]
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j kロイド、JK;デュランド、F. (2025)。「南アフリカ、クラドックのペルム紀からの新しいアキドノ顎類の単弓類標本とHewittia albanensisの改訂版」。Acta Palaeontologica Polonica。70 (2): 339–355 .土井: 10.4202/app.01187.2024。
- ^ a b Brink, AS (1959). 「いくつかのシロアリ類とモスコリン類に関する記録」.アフリカン古生物学誌. 6 : 23–49 . hdl : 10539/16080 .
- ^ディッペナール・シェーマン、AS;スティーンカンプ、R.ブーイセン、R. (2022)。「カニグモHewittia gracilis Lesert の新記録、1928 年、南アフリカ産 (クモ科: トミシ科)」。SANSA ニュースレター。42 : 17–19 .土井: 10.5281/zenodo.6801258。
- ^ Mendrez, CH (1974). 「南アフリカのダプトケファルス帯（上部ペルム紀）から発見されたPromoschorhynchus platyrhinus Brink 1954（モスコヒニダエ科）の新標本」. Palaeontologia Africana . 17 : 69–85 . hdl : 10539/16051 .
- ^ Kitching, JW (1977).カルー脊椎動物相の分布：特定の属に着目した考察と、この分布がボーフォート層のゾーニングに及ぼす影響について. バーナード・プライス古生物学研究所紀要. 第1巻. ヨハネスブルグ：ウィットウォーターズランド大学. ISBN 0854944273。
- ^ a b c Viglietti, PA (2020). 「南アフリカ、ダプトケファルス群集帯（ボーフォート層群、カルー層群）の生層序」.南アフリカ地質学ジャーナル. 123 (2): 191– 206. Bibcode : 2020SAJG..123..191V . doi : 10.25131/sajg.123.0014 . S2CID 225878211 .
- ^ Viglietti, PA; Smith, RMH; Rubidge, BS (2018). 「南アフリカ、カルー盆地、ダプトケファルス群集帯における古環境と四肢動物の個体群の変化は、ペルム紀-三畳紀の大量絶滅の早期開始を示唆している」. Journal of African Earth Sciences . 138 : 102– 111. Bibcode : 2018JAfES.138..102V . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2017.11.010 . S2CID 134279628 .
- ^ Kammerer, CF; Viglietti, PA; Butler, E.; Botha, J. (2022). 「ペルム紀-三畳紀の大量絶滅期におけるアフリカ陸生動物相の頂点捕食者の急速な入れ替わり」 . Current Biology . 33 (11): 2283– 2290. Bibcode : 2023JVPal..43E3622B . doi : 10.1016/j.cub.2023.04.007 . PMID 37220743. S2CID 258835757 .
