キノドンティア

キノドンティア 分布範囲:ペルム紀後期- 現代、
キノドン類の例。 1 列目: Dvinia prima、Trirachodon berryi。2列 目: Brasilitherium riograndensis、Megazostrodon rudnerae。3列 目: Ornithorhynchus anatinus (カモノハシ)、Loxodonta africana (アフリカゾウ)。
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	獣弓類
クレード:	真歯類
クレード:	キノドンティア・オーウェン、1861
クレード
†ドヴィニア †マディサウルス †カラソグナ科 †プロキノスクス科 上顎歯

キノドン類（古代ギリシャ語のκύων （kúōn） 「犬」とὀδούς （odoús） 「歯」に由来）は、真歯類獣弓類のクレードであり、ペルム紀後期（約2億6000万年前）に初めて出現し、ペルム紀-三畳紀絶滅後に大きく多様化した。哺乳類はキノドン類であり、その絶滅した祖先や近縁種（Mammaliaformes ）もキノドン類であり、三畳紀後期に 高度なプロバイノガトゥス類キノドン類から進化した。

非哺乳類型キノドン類は、肉食動物としても草食動物としても、様々な生態学的地位を占めていました。哺乳類の出現に伴い、他のキノドン類の系統のほとんどは絶滅し、最後に知られている非哺乳類型キノドン類のグループであるトリティロドン科は、白亜紀前期に最も新しい記録を残しています。

語源

キノドン類（犬の歯）という名前は、子犬の切歯に似た頬歯に由来し、その切歯には乳頭がある。^{[ 1 ]}

説明

プロキノスクスの骨格

初期のシノドゥス類は哺乳類の骨格的特徴の多くを備えている。歯は完全に分化し、頭蓋は後頭部で突出していた。一部の王冠群哺乳類（特に獣類）を除き、全てのシノドゥス類はおそらく卵を産んでいた。側頭窓は祖先のものよりはるかに大きく、より哺乳類に似た頭蓋骨で頬骨弓が広がったことで、より強固な顎の筋肉組織が可能になっただろう。また、シノドゥス類は、シノドゥス類に最も近い近縁種である獣頭類を除いて、他の原始的な獣弓類にはない二次口蓋を持っている（ただし、シノドゥス類の二次口蓋は哺乳類と同様に主に上顎骨と口蓋骨で構成されるのに対し、獣頭類の二次口蓋は主に上顎骨と鋤骨で構成される）。歯骨は下顎で最も大きな骨であった。

トリナクソドンの頭蓋骨

キノドン類はおそらく何らかの温血代謝を行っていた。このため、キノドン類には毛皮があったとする説が数多く提唱されてきた。内温動物であったため体温調節に毛皮が必要だった可能性はあるが、毛皮（あるいはその欠如）の化石証拠はこれまで見つかっていなかった。現生哺乳類には毛皮を覆う脂質を分泌するハーダー腺があるが、この構造の明確な痕跡は原始的な哺乳類モルガヌコドン以降にしか見られない。^{[ 2 ]}とはいえ、ペルム紀の単弓類糞石に関する最近の研究では、より原始的な獣弓類にも毛皮があった可能性があることが示されており^{[ 3 ]}、いずれにせよカストロカウダやメガコヌスなどの哺乳類目には毛皮がすでに存在していた。

哺乳動物の一種、モルガヌコドンの頭骨

初期のキノドン類は、爬虫類と同様に、吻骨に多数の小さな孔を有していた。これは、トカゲ類のように動かず筋肉質でない唇を持ち、筋肉質の頬を持たなかったことを示唆している。 ^{[ 4 ]}ひげを生やす動作を行うには、またひげへの損傷を避けるために、筋肉質で可動性のある顔面が必要であるため、初期のキノドン類がひげを持っていた可能性は低い。^{[ 5 ] [ 6 ]}哺乳類を含む前歯類キノドン類では、孔は単一の大きな眼窩下孔に置き換えられており、顔面が筋肉質になり、ひげが存在していたことを示唆している。^{[ 7 ]}

派生したキノドン類は恥骨を発達させた。これは胴体を強化し、腹部と後肢の筋肉を支え、直立歩行の発達を助けたが、妊娠期間が長くなったため、現代の有袋類や単孔類と同様に、晩成性の仔を産まざるを得なかった。有胎盤類、そしておそらくメガゾストロドンとエリスロテリウムだけが、この骨を失ったと考えられる。^{[ 8 ] [ 9 ]}カイエンタテリウムの標本は、少なくともトリティロドン類が既に基本的に有袋類に似た生殖様式を有していたことを示しているが、出産数ははるかに多く、周生児、あるいはおそらく卵子を約38頭産んだ。^{[ 10 ]}

キノドン類は、単弓類の中で唯一空中移動能力を持つ動物として知られており、滑空はハラミダン類^{[ 11 ]}や様々な哺乳類グループで知られており、胎盤を持つ哺乳類は飛行能力を発達させている^{[ 12 ] 。}

最大の非哺乳類キノドン類はトラヴェルソドン科のスケレノドントイデスであり、断片的な標本に基づくと頭骨の最大長は約617ミリメートル（24.3インチ）と推定されている。^{[ 13 ]}

進化の歴史

南アフリカの三畳紀前期のトリナクソドン

キノドン類に最も近い類縁体はテロセファリア類であり、キノドン類はテロセファリア類とともに真歯類（Eutheriodontia）という系統を形成する。^{[ 14 ]}

最古のキノドン類は、南アフリカのカルー累層群トロピドストマ群集帯に分布するロピンジアン期初期（ウチアピンジアン期初期）の堆積物から知られており、基底科のチャラソグナティダエ科に属する。ペルム紀のキノドン類の化石は南アフリカ以外では比較的稀で、最も広く分布する属はプロキノスクスであり、南アフリカ、ドイツ、タンザニア、ザンビア、そしておそらくロシアでも知られている。^{[ 15 ]}

ペルム紀-三畳紀の大量絶滅の後、キノドン類は急速に多様性を拡大した。キノドン類における最も大きな差異は、インドゥアン期からカーニアン期、および中期ノーリアン期に発生した。^{[ 16 ]}前期三畳紀以降、キノドン類は進化したクレードであるユーキノドン類が優勢であった。ユーキノドン類は主に草食性のキノグナティアと肉食性のプロバイノグナティアの2つの亜門に分かれる。前期三畳紀および中期三畳紀には、キノドン類の多様性はキノグナティアが優勢であり、プロバイノグナティアは後期三畳紀（前期ノーリアン）まで目立つ存在にはならなかった。^{[ 17 ]}中期三畳紀のキノドン類はほぼ全てゴンドワナ大陸で発見されているが、北半球ではナノゴンフォドン属1属のみが発見されている。中期および後期三畳紀のキノドン類の中で最も優勢なグループの一つは、主にゴンドワナ大陸に生息していた草食のトラヴェルソドン科（Traversodontidae）で、後期三畳紀に多様性のピークに達した。後期三畳紀には、哺乳類形質（Mammaliaformes）がプロバイノグナティア（Probainognathia）のキノドン類から派生した。 ^{[ 18 ]}初期の哺乳類形質（Mammaliaformes）は小型の食虫植物であった。^{[ 19 ]}三畳紀末以降も、哺乳類形質以外のキノドン類は2つのグループのみ存在し、どちらもプロバイノグナティアに属していた。1つは食虫植物のトリテルドン科（Tritheledontidae）で、ジュラ紀前期まで短期間存続した。 2番目は草食のトリティロドン科で、三畳紀後期に初めて出現し、ジュラ紀には主に北半球で豊富かつ多様な生物に生息し、少なくとも1億2000万年前頃まで、中国産のフォッシオマヌスに代表されるようにアジアで白亜紀前期（バレミアン-アプチアン）まで生息していた。^{[ 18 ] [ 20 ]}

進化の過程で、シノドン類の顎骨の数は減少しました。下顎骨が単一の骨へと移行したことで、顎の他の骨、関節骨や角骨が頭蓋骨へと移行し、哺乳類の聴覚器官の一部として機能するようになりました。

キノドン類は口蓋に 二次口蓋を発達させました。これにより、鼻孔からの空気の流れは口の中を直接通るのではなく、口の奥へと流れ、咀嚼と呼吸を同時に行うことができました。この特徴はすべての哺乳類に見られます。

分類学

リチャード・オーウェンは1861年にキノドンティアを命名し、これをアノモドンティア科に分類した。^{[ 21 ]}ロバート・ブルーム（1913）はキノドンティアを下目に再分類し、その後、コルバートとキッチング（1977）、キャロル（1988）、ゴーティエら（1989）、ルビッジとクリスチャン・シドール（2001）を含む他の人々もこの分類を維持した。^{[ 22 ]}オルソン（1966）はキノドンティアをテリオドンティアに、コルバートとキッチング（1977）はテリオドンティアに、ルブリッジとシドール（2001）は真テリオドンティアに分類した。ウィリアム・キング・グレゴリー（1910）、ブルーム（1913）、キャロル（1988）、ゴーティエら（1989）はキノドンティアを真テリオドンティアに分類した。 (1989)、Hopson and Kitching (2001)、Botha et al. (2007) はいずれも、キノドン類を獣弓類に属するものとしている。Botha et al. (2007) は、Owen (1861) の見解に従っているようだが、分類上の階級は明示していない。^{[ 23 ] [ 24 ]}

系統発生

プロキノスクス

エクサエレトドン

ディアデモドン

トリティロドン

オリゴキフス

以下は、ルタ、ボタ＝ブリンク、ミッチェル、ベントン（2013）による系統樹図であり、キノドン類の系統関係に関する一つの仮説を示している： ^{[ 17 ]}

キノドンティア

†カラソグナトゥス †ドヴィニア †プロキノスクス 上顎歯 †キノサウルス †ガレサウルス †プロガレサウルス †ナニクトサウルス †トリナクソドン †プラティクラニエルス ユーキノドン類 †キノグナティア †キノグナトゥス †ゴンフォドンティア †ディアデモドン †トリラコドン科 †ベイシャノドン †シノグナトゥス †トリラコドン †クリコドン †ランベルギア †トラヴェルソドン科 †アンデスキノドン †パスクアルグナトゥス †スケレノドン †ルアングワ †トラヴェルソドン † 「スケレノドン」アトリッジ †マンダゴンフォドン †ナノゴンフォドン †アルクトトラヴェルソドン †ボレオゴンフォドン †マセトグナ科 †マセトグナトゥス †ダダドン †サンタクルゾドン †ゴンフォドントスチナエ科 †メナドン †ゴンフォドントスクス †プロトゥベラム †エクサエレトドン †スケレノドントイデス プロバイノガティア †ルムクイア †エクテニオン †アレオドン †チニクォドン †プロバイノグナトゥス †トルキドキノドン †テリオヘルペトン †トリセレドン科 †リオグランディア †チャリミニア †エリオテリウム †ディアルトロナトゥス †パキゲネルス †ブラシロドン科 †ブラジリテリウム †ブラシロドン †トリティロドン科 †オリゴキフス †カイエンタテリウム †トリティロドン †ベイノテリウム 哺乳動物目 哺乳類 †シノコノドン †モルガヌコドン

分布

非哺乳類のキノドン類は南アメリカ、インド、アフリカ、南極大陸、^{[ 25 ]}アジア、^{[ 26 ]}ヨーロッパ^{[ 27 ]}北アメリカ^{[ 28 ]で発見されています。}

参照

• ペルム紀-三畳紀絶滅イベント
• 先史時代の哺乳類
• テトラポッド
• 三畳紀-ジュラ紀の絶滅イベント

参考文献

1. Evolution Soup (2022年3月13日). 「哺乳類が爬虫類だった頃 - 単弓類の物語 ~ ジュリアン・ブノワと共に」(ビデオ) . youtube.com .
2. Ruben, JA; Jones, TD (2000). 「毛皮と羽毛の起源に関連する選択要因」 . American Zoologist . 40 (4): 585– 596. doi : 10.1093/icb/40.4.585 .
3. Bajdek, Piotr (2015). 「ロシア産ペルム紀後期の糞石における微生物相と食物残渣、特に先哺乳類の毛髪の証拠の可能性」Lethaia 49 ( 4): 455– 477. doi : 10.1111/let.12156 .
4. エステス、リチャード (1961). 「キノドン類爬虫類トリナクソドン・リオルヒヌスの頭蓋解剖」比較動物学博物館紀要. 125 : 165–180 .
5. Benoit, J.; Manger, PR; Rubidge, BS (2016年5月9日). 「哺乳類の軟部組織の特徴を規定する進化への古神経学的手がかり」 . Scientific Reports . 6 (1) 25604. Bibcode : 2016NatSR...625604B . doi : 10.1038/srep25604 . ISSN 2045-2322 . PMC 4860582. PMID 27157809 .   
6. Benoit, Julien; Ruf, Irina; Miyamae, Juri A.; Fernandez, Vincent; Rodrigues, Pablo Gusmão; Rubidge, Bruce S. (2020). 「Probainognathia（Cynodontia, Synapsida）における上顎管の進化：哺乳類の祖先における眼窩下孔の相同性の再評価」 . Journal of Mammalian Evolution . 27 (3): 329– 348. doi : 10.1007/s10914-019-09467-8 . eISSN 1573-7055 . ISSN 1064-7554 . S2CID 254702274 .   
7. Benoit, J.; Manger, PR; Rubidge, BS (2016年5月9日). 「哺乳類の軟部組織の特徴を規定する進化への古神経学的手がかり」 . Scientific Reports . 6 (1) 25604. Bibcode : 2016NatSR...625604B . doi : 10.1038/srep25604 . ISSN 2045-2322 . PMC 4860582. PMID 27157809. S2CID 4318400 .    
8. マイケル・L・パワー、ジェイ・シュルキン著『ヒト胎盤の進化』pp.68–.
9. Jason A. Lillegraven、Zofia Kielan-Jaworowska、William A. Clemens、「中生代哺乳類：哺乳類史の最初の3分の2」、カリフォルニア大学出版局、1979年12月17日 – 321ページ
10. ホフマン, エヴァ A.; ロウ, ティモシー B. (2018). 「ジュラ紀の幹哺乳類周縁体と哺乳類の生殖・成長の起源」. Nature . 561 (7721): 104– 108. Bibcode : 2018Natur.561..104H . doi : 10.1038/ s41586-018-0441-3 . PMID 30158701. S2CID 205570021 .  
11. Meng, Qing-Jin; Grossnickle, David M.; Di, Liu; Zhang, Yu-Guang; Neander, April I.; Ji, Qiang; Luo, Zhe-Xi (2017). 「ジュラ紀の新たな滑空哺乳類」. Nature . 548 ( 7667): 291– 296. Bibcode : 2017Natur.548..291M . doi : 10.1038/nature23476 . PMID 28792929. S2CID 205259206 .  
12. Basic Biology (2015). 「コウモリ」
13. フレデリック・トルチャード;カンメラー、クリスチャン F.バトラー、リチャード・J.ヘンドリックス、クリストフ。ブノワ、ジュリアン。アブダラ、フェルナンド。ショイニエール、ジョナ N. (2021 年 7 月 26 日) 「南アフリカの三畳紀の新しい大型ゴンフォドン類とそのゴンドワナ生物層序への影響」脊椎動物古生物学のジャーナル。41 (2) e1929265。ビブコード: 2021JVPal..41E9265T。土井: 10.1080/02724634.2021.1929265。ISSN 0272-4634。S2CID 237517965。  
14. アンギエルチク, ケネス・D.; カンマーラー, クリスチャン・F. (2018年10月22日). 「非哺乳類の単弓類：哺乳類の系統樹の深いルーツ」. ザコス, フランク; アッシャー, ロバート (編).哺乳類の進化、多様性、系統学. De Gruyter. pp.  117– 198. doi : 10.1515/9783110341553-005 . ISBN 978-3-11-034155-3. S2CID  92370138 .
15. Huttenlocker, Adam K.; Sidor, Christian A. (2020年12月1日). 「ザンビアのペルム紀に生息する基底的非哺乳類型キノドン類と哺乳類の頭蓋内および頭蓋後部の解剖学の起源」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 40 (5) e1827413. Bibcode : 2020JVPal..40E7413H . doi : 10.1080/02724634.2020.1827413 . ISSN 0272-4634 . S2CID 228883951 .  
16. ルタ, マルチェロ; ボタ＝ブリンク, ジェニファー; ミッチェル, スティーブン A.; ベントン, マイケル・ジェームズ (2013年10月22日). 「キノドン類の放散と哺乳類の形態学的多様性の概略」 . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 280 (1769) 20131865. doi : 10.1098/rspb.2013.1865 . ISSN 0962-8452 . PMC 3768321. PMID 23986112 .   
17. Ruta, M.; Botha-Brink, J.; Mitchell, SA; Benton, MJ (2013). 「キノドン類の放散と哺乳類の形態学的多様性の概略」 . Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 280 (1769) 20131865. doi : 10.1098 / rspb.2013.1865 . PMC 3768321. PMID 23986112 .  
18. アブダラ、フェルナンド、ガエターノ、レアンドロ C. (2018)、タナー、ローレンス H. (編)、「後期三畳紀のキノドン類の記録：哺乳類の系統における革新の時代」、後期三畳紀の世界、第46巻、Cham: Springer International Publishing、pp.  407– 445、doi : 10.1007/978-3-319-68009-5_11、ISBN 978-3-319-68008-8、 2021年5月24日閲覧
19. Grossnickle, David M.; Smith, Stephanie M.; Wilson, Gregory P. (2019年10月). 「初期哺乳類の多重生態学的放散の解明」 . Trends in Ecology & Evolution . 34 (10): 936– 949. doi : 10.1016/j.tree.2019.05.008 . PMID 31229335. S2CID 195327500 .  
20. Mao, Fangyuan; Zhang, Chi; Liu, Cunyu; Meng, Jin (2021年4月7日). 「白亜紀の2つの哺乳類形質における裂開性と進化的発達」 . Nature . 592 (7855): 577– 582. Bibcode : 2021Natur.592..577M . doi : 10.1038 / s41586-021-03433-2 . eISSN 1476-4687 . ISSN 0028-0836 . PMID 33828300. S2CID 233183060 .    
21. R. Owenの分類 1861。
22. BS RubidgeとCA Sidorによる2001年の分類
23. R. ブルーム. 1913. カルーの爬虫類の改訂. 南アフリカ博物館年報7(6):361–366
24. SHホートン、ASブリンク. 1954. 南アフリカのカルー層産爬虫類の書誌リスト. アフリカン古生物学誌 2:1–187
25. Abdala, Fernando; Ribeiro, Ana Maria (2010). 「ゴンドワナ大陸における三畳紀キノドン類（獣弓類、キノドン亜綱）の分布と多様性パターン」 .古地理学、古気候学、古生態学. 286 ( 3–4 ): 202– 217. Bibcode : 2010PPP...286..202A . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.01.011 .
26. ルーカス、スペンサー・G. (2001).中国の化石脊椎動物.ニューヨーク市、チチェスター、ウェスト・サセックス: コロンビア大学出版局. p. 133. ISBN 0-231-08482-X. 2019年11月30日閲覧。
27. ニコラス・C・フレイザー、ハンス・ディーター・スース（1997年）『恐竜の影：中生代初期四肢動物』ケンブリッジ大学出版局。
28. Sues, Hans-Dieter; Olsen, Paul E.; Carter, Joseph G. (1999). 「ノースカロライナ州ニューアーク累層群産後期三畳紀トラバーソドント・キノドント」(PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (2): 351– 354. Bibcode : 1999JVPal..19..351S . doi : 10.1080/02724634.1999.10011146 .

さらに読む

• Hopson, JA; Kitching, JW (2001). 「南アフリカ産のプロバイノガナス亜科キノドン類と非哺乳類キノドン類の系統発生」Bull. Mus. Comp. Zool . 156 : 5– 35.
• デイビス、ドワイト (1961). 「哺乳類の摂食機構の起源」. Am. Zoologist, 1:229–234.

外部リンク

• 古キノドン類
• 獣歯類とキノドン類の系統発生
• ベネットとルーベン 1986. 獣弓類の代謝と体温調節状態
• BBCのキノドン類