アグロバクテリウム・ツメファシエンス

アグロバクテリウム・ツメファシエンス
ニンジン細胞に付着する アグロバクテリウム・ツメファシエンス
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： シュードモナダティ
門: シュードモナドタ
クラス： アルファプロテオバクテリア
注文： ヒポミクロビアレス
家族： 根粒菌科
属: アグロバクテリウム
種：
A. tumefaciens
二名法名
アグロバクテリウム・ツメファシエンス
（スミスとタウンゼント 1907）コネチカット 1942（承認リスト 1980）
タイプ株
ATCC 4720 [ 1 ] [ 2 ] [ a ]
同義語[ 7 ] [ 8 ] [ 2 ]

同型同義語

  • バクテリア・ツメファシエンススミスとタウンゼント 1907 [ 4 ]
  • シュードモナス・ツメファシエンス（スミスとタウンゼント 1907）ダガー 1909
  • フィトモナス・ツメファシエンス（スミスとタウンゼント 1907）バーゲイら1923
  • ポリモナス・ツメファシエンス（スミスとタウンゼント 1900）リースケ 1928

異型同義語

  • Agrobacterium fabacearum Delamuta et al 2020 [ 5 ] (ANI による) [ 3 ]

アグロバクテリウム・ラジオバクター（ベイエリンクとファンデルデン 1902）Conn 1942（承認リスト 1980） =リゾビウム・ラジオバクターはシノニムではありません。 [ 2 ] 2つはかつてシノニム化されていましたが[ 6 ] 、これは1980年の承認リストにおける不当なタイプ株の変更に基づいており、2023年に元に戻されました。 [ 2 ]

アグロバクテリウム・ツメファシエンス[ 3 ] [ 2 ]は、140種を超える真正双子葉植物のクラウンゴール病（腫瘍の形成の原因物質です。桿菌状のグラム陰性土壌細菌です。 [ 4 ]症状は、プラスミドから植物細胞に小さなDNAセグメント（ T-DNA 、'transfer DNA'の略で、タンパク質合成中にアミノ酸を転移するtRNAと混同しないように）が挿入されることによって引き起こされます。 [ 9 ]これは植物ゲノムの半ランダムな場所に組み込まれます。植物ゲノムは、T-DNAバイナリーベクターにホストされている配列を送達するためにアグロバクテリウムを使用することで操作できます。

アグロバクテリウム・ツメファシエンスは、窒素固定性マメ科共生菌を含む根粒菌科に属するアルファプロテオバクテリウム属細菌である。窒素固定性共生菌とは異なり、腫瘍形成性アグロバクテリウム属細菌は病原性を有し、植物に利益をもたらさない。アグロバクテリウムの影響を受ける植物の種類が多岐にわたるため、農業にとって大きな懸念事項となっている。[ 10 ]

経済的には、A. tumefaciensはクルミ、ブドウ、核果、堅果、テンサイ、ワサビ、ルバーブの深刻な病原体であり、この病気によって引き起こされる腫瘍や虫こぶの持続的な性質により、多年生作物に特に有害です。[ 11 ]

アグロバクテリウム・ツメファシエンスは28℃（82℉）で最適に生育します。倍加時間は培地、培養形式、通気量に応じて2.5～4時間の範囲です。[ 12 ] 30℃（86℉）を超えると、アグロバクテリウム・ツメファシエンスは熱ショックを受け始め、細胞分裂に異常が生じる可能性が高くなります。[ 12 ]

分類と範囲

Agrobacterium tumefaciensおよび関連種（まとめてAgrobacterium tumefaciens種複合体）の分類は、植物科学者が使用する用語の変化を大きく上回って進んできました。

1980年以前、アグロバクテリウム属細菌の分類は、主に病徴と宿主域に基づいていました。A . radiobacterは「非病原性」種、A. tumefaciensはクラウンゴール、A. rhizogenesは毛状根病、A. rubiはサトウキビゴールの原因菌と定義されていました。[ 13 ]

Tiプラスミドの発見により、症状は主にプラスミドの特定のバージョンに依存し、生物種の概念に類似するものには依存しないことが明らかになりました。2000年までに、生育と代謝特性を用いた「バイオバー」概念によって、アグロバクテリウムは3つのバイオバーに分類されました。これらのバイオバーは後に遺伝的差異とほぼ一致することが示されました。[ 13 ]バイオバー1はアグロバクテリウムに、バイオバー2はリゾビウム・リゾゲネスに、バイオバー3はアロリゾビウム・ヴィティスに残りました。2014年までに、厳密な意味でのアグロバクテリウムが何を指すのかという混乱はほとんどなくなりました。 [ 14 ]

しかし、バイオバー1、特にアグロバクテリウム・ツメファシエンス種複合体における分類には、DNA配列解析なしには生物種の区別が困難な別の問題が残っています。研究者の多くは、この複合体内で「ジェノモバー」または「ジェノモ種」を区別することに時間を費やす少数の研究者を除いて、依然として症状に基づく旧来の命名法に固執しています。[ 15 ]混乱をさらに招くのは、1980年の承認リストにおいて、アグロバクテリウム・ツメファシエンスのタイプ株が説明なしに「B6」に変更されたことです。この株は現在、アグロバクテリウム・ラジオバクター（ジェノモバー4）として適切に分類されています。そのため、誤った解釈をした研究者が、両者の同義語化を提案する事態に陥っています。[ 2 ] 2023年に復活したアグロバクテリウム・ツメファシエンスの元のタイプ株は、ジェノモバー1に属します。[ 15 ]

初期の研究で一般的に使用されていた「A. tumefaciens」の別の株は、ジェノモバリアント8に属するC58でした。種複合体の現在知られている構造のレビューについては、Vargas Ribera et al. (2024)を参照してください。この論文には、ジェノバリアントごとに個別に提案された名前も記載されています。[ 15 ]

この記事は、ジェノモヴァールを区別していない多くの文献を引用しています。この記事のほとんどの文章は、種複合体全体を記述するものと解釈してください。

活用

この細菌は毒性を持つために、長さ200kbpの腫瘍誘発プラスミド（TiプラスミドまたはpTi）を含んでおり、これにはT-DNAとそれを植物細胞に伝達するために必要なすべての遺伝子が含まれています。[ 16 ] A.tumefaciensの多くの株はpTiを含んでいません。

Tiプラスミドは病原性発現に必須であるため、根圏における前侵入現象が細菌接合（細菌間でのプラスミド交換）を促進する。オパイン存在下では、A. tumefaciensはN- (3-オキソ-オクタノイル)-L-ホモセリンラクトン（3OC8HSL）、またはアグロバクテリウム自己誘導因子と呼ばれる拡散性接合シグナルを産生する。[ 17 ]これは転写因子TraRを活性化し、接合に必要な遺伝子の転写を正に制御する。 [ 18 ]

感染方法

アグロバクテリウム・ツメファシエンスは、 Tiプラスミドを介して植物に感染する。Tiプラスミドは、T-DNAとして知られるDNAセグメントを宿主植物細胞の染色体DNAに組み込む。アグロバクテリウム・ツメファシエンスは鞭毛を有し、土壌中を遊泳して根の周囲の根圏に蓄積する光合成産物へと向かう。一部の菌株は、アセトシリンゴンや糖などの植物からの化学的滲出物に向かって走化性移動する。これらの滲出物は、細菌が侵入する可能性のある植物の傷の存在を示す。フェノール化合物は、Tiプラスミド上のvirA遺伝子にコードされている膜貫通タンパク質であるVirAタンパク質によって認識される。糖は、染色体遺伝子にコードされ、ペリプラズム空間に位置するタンパク質であるchvEタンパク質によって認識される。[ 13 ]

Tiプラスミド上の少なくとも25個のvir遺伝子が腫瘍誘導に必要である。 [ 19 ] virAとchvEは、その感知機能に加えて、他のvir遺伝子を誘導する。VirAタンパク質は自己キナーゼ活性を有し、ヒスチジン残基をリン酸化してVirGタンパク質をリン酸化させる。次に、VirAタンパク質はVirGタンパク質のアスパラギン酸残基をリン酸化させる。virGタンパク質は、virG Tiプラスミド遺伝子から産生される細胞質タンパク質である。これは転写因子であり、 virオペロンの転写を誘導する。ChvEタンパク質は、vir遺伝子活性化の2番目のメカニズムを制御する。これは、フェノール化合物に対するVirAタンパク質の感受性を高める。[ 13 ]

付着は2段階のプロセスです。最初の弱く可逆的な付着の後、細菌はセルロース繊維を合成し、誘引された傷ついた植物細胞に定着させます。このプロセスには、主に4つの遺伝子、chvA、chvB、pscA、attが関与しています。最初の3つの遺伝子の産物が、セルロース繊維の実際の合成に関与しているようです。これらの繊維は細菌同士を定着させ、微小コロニーの形成を助けます。

最も重要な毒性タンパク質であるVirCは、非合法な再定着における組換えに必要なステップです。VirCは、宿主植物において置換されるDNA領域を選択し、そのDNA鎖を切断します。

セルロース繊維の生成後、カルシウム依存性の外膜タンパク質であるリカドヘシンが産生され、これも細菌を細胞壁に接着させるのに役立っています。このタンパク質の相同体は他の根粒菌にも見られます。現在、アグロバクテリウムを介した形質転換のプロトコルの標準化に関する報告がいくつかあります。感染時間、アセトシリンゴン、DTT、システインなどの様々なパラメータの影響が、ダイズ（ Glycine max ）において研究されています。[ 20 ]

アグロバクテリウムが植物細胞に感染するきっかけとなる可能性のある植物化合物： [ 21 ]

T線毛の形成

A. tumefaciens は、T-DNAを植物細胞に導入するために、T-ピルスの生成を伴うIV型分泌機構を利用する。アセトシリンゴンなどの物質が検出されると、シグナル伝達イベントがVirBオペロン内の11個の遺伝子の発現を活性化し、T-ピルスの形成に関与する。

最初にプロピリンが形成される。これは121個のアミノ酸からなるポリペプチドで、47個の残基を除去することでTピリンサブユニットが形成される。このサブユニットは、ポリペプチドの両端にペプチド結合が形成されることで環状化されると考えられていた。しかし、Tピリンの高解像度構造解析では、ピリンの環状化は見られず、ピリンサブユニットの全体的な構成は、Fピリンなどの他の接合性ピリンのサブユニットと非常に類似していることが明らかになった。[ 22 ]

他のVirB遺伝子の産物は、サブユニットを細胞膜を越えて輸送するために用いられる。酵母ツーハイブリッド法による研究では、VirB6、VirB7、VirB8、VirB9、およびVirB10がいずれもVirBトランスポーターの構成要素をコードしている可能性が示唆されている。また、サブユニットの能動輸送にはATPaseも必要となると考えられる。

T-DNAの植物細胞への導入

  1. アグロバクテリウム細胞
  2. アグロバクテリウム染色体
  3. Tiプラスミド（a. T-DNA、b. vir遺伝子、c. 複製起点、d. オピネス分解）
  4. 植物細胞
  5. 植物のミトコンドリア
  6. 植物の葉緑体
  7. 植物核
  1. VirA認識
  2. VirAはVirGをリン酸化します
  3. VirGはVir遺伝子の転写を引き起こす
  4. Vir遺伝子はT-DNAを切り出し、核タンパク質複合体（「T複合体」）を形成する。
  5. T複合体はT線毛を介して植物細胞質に入る
  6. T-DNAは核孔を通って植物の核に入る
  7. T-DNAが統合を実現

T-DNAは環状プラスミドから切り出されなければならない。これは通常、ヘルパープラスミド内のVir遺伝子によって行われる。[ 23 ] VirD1/D2複合体はDNAの左右の境界配列に切断を加える。VirD2タンパク質は5'末端に共有結合している。VirD2は、核タンパク質複合体をIV型分泌システム（T4SS）へと誘導するモチーフを含む。T-ピルスの構造は、ピルス中央のチャネルが狭すぎて折り畳まれたVirD2を輸送できないことを示し、接合過程においてVirD2が部分的に折り畳まれていないことを示唆している。[ 22 ]

受容細胞の細胞質では、T-DNA複合体はVirE2タンパク質で覆われ、VirE2タンパク質はT-DNA複合体とは独立してT4SSを介して輸送される。VirE2 とVirD2に存在する核局在シグナル（NLS）は、インポーチンαタンパク質によって認識され、インポーチンβタンパク質および核膜孔複合体と会合してT-DNAを核内に輸送する。VIP1もこの過程で重要なタンパク質であると考えられており、VirE2をインポーチンに運ぶアダプターとして機能している可能性がある。核内に入ると、VIP2はT-DNAを活発に転写されているクロマチン領域に誘導し、T-DNAを宿主ゲノムに組み込むことができる。

T-DNAの遺伝子

ホルモン

虫こぶの形成を引き起こすために、T-DNAはIAM経路を介してオーキシンまたはインドール-3-酢酸を生成する遺伝子をコードします。この生合成経路は多くの植物においてオーキシン生成に用いられないため、植物はオーキシンを分子レベルで制御する手段を持たず、オーキシンは恒常的に生成されます。サイトカイニンを生成する遺伝子も発現し、これが細胞増殖と虫こぶ形成を刺激します。

意見

T-DNAには、細菌が代謝できる特殊なアミノ酸誘導体（オパイン）を植物に生成させる酵素をコードする遺伝子が含まれています。[ 24 ]オパインは、A. tumefaciensにとっては窒素源となる化学物質の一種ですが、他のほとんどの生物にとっては窒素源にはなりません。A . tumefaciens C58に感染した植物が産生するオパインの具体的な種類はノパリンです。[ 25 ]

2つのノパリン型Tiプラスミド、pTi-SAKURAとpTiC58が完全に配列決定された。「A. fabrum」C58 [ b ]は、 完全に配列決定された最初の病原型であり、サクラのクラウンゴールから初めて単離された。そのゲノムは、2001年にGoodnerら[ 27 ]とWoodら[ 28 ]によって同時に配列決定された。C58株のゲノムは、環状染色体、2つのプラスミド、および線状染色体から構成される。共有結合した環状染色体の存在は、いくつかの例外を除いて細菌に共通である。しかし、単一の環状染色体と単一の線状染色体の両方が存在するのは、この属のグループに特有である。2つのプラスミドは、毒性に関与するプロセスを担うpTiC58と、かつて「クリプト」プラスミドと呼ばれたpAtC58 [ c ]である。[ 27 ] [ 28 ]

pAtC58プラスミドはオパインの代謝に関与し、pTiC58プラスミドが存在しない場合に他の細菌と共役することが示されている。[ 29 ] Tiプラスミドが除去されると、この種の細菌を分類する手段である腫瘍の成長は起こらない。

バイオテクノロジーの用途

形質転換植物組織培養

1975年のアシロマ会議では、組み換え技術は十分に理解されておらず、厳しく管理する必要があるという点で広範な合意が確立されました。[ 30 ] [ 31 ]アグロバクテリウムのDNA伝達能力は、植物に外来遺伝子を挿入する手段としてバイオテクノロジーで広く研究されてきました。アシロマ会議の直後、マーク・ヴァン・モンタギューとジェフ・シェルは、アグロバクテリウムと植物の間の遺伝子伝達メカニズムを発見し、その結果、細菌を植物の遺伝子工学のための効率的な送達システムに変える方法が開発されました。 [ 32 ]植物に導入されるプラスミドT-DNAは、遺伝子工学の理想的な媒体です。[ 33 ]これは、目的の遺伝子配列をT-DNAバイナリーベクターにクローニングすることによって行われ、このベクターを使用して目的の配列を真核細胞に送達します。このプロセスは、発光植物を生産するためにホタルのルシフェラーゼ遺伝子を使用して実行されています。 [ 34 ]この発光は、植物の葉緑体機能の研究やレポーター遺伝子として有用な手段となっている。[ 34 ]また、シロイヌナズナ（Arabidopsis thaliana）の花をアグロバクテリウムの培養液に浸すことで形質転換が可能であり、生成される種子はトランスジェニックとなる。実験室条件下では、T-DNAはヒト細胞にも導入されており、挿入の応用範囲の多様性が実証されている。[ 35 ]

アグロバクテリウムが宿主細​​胞に物質を挿入するメカニズムは、 IV型分泌システムです。これは、病原体がIII型分泌システムによってヒト細胞に物質（通常はタンパク質）を挿入するメカニズムと非常に類似しています。また、多くのグラム陰性細菌に保存されているクオラムセンシングと呼ばれるシグナル伝達機構も利用しています。このことから、アグロバクテリウムは医学研究においても重要な研究対象となっています。

自然な遺伝子変換

細菌における自然な遺伝子形質転換は、媒介媒体を介してDNAが細胞から細胞へ移動し、相同組換えによってドナー配列が受容体ゲノムに組み込まれるという性的なプロセスである。A . tumefaciensは、特別な物理的または化学的処理を施さなくても土壌中で自然に形質転換を起こすことができる。[ 36 ]

病気のサイクル

病気のサイクル アグロバクテリウム・ツメファシエンス
病気のサイクル

アグロバクテリウム・ツメファシエンスは、感染した土壌で越冬する。アグロバクテリウム属細菌は主に腐生的な生活様式をとるため、この属の植物寄生種でさえ、宿主植物が存在しない場合でも、土壌中で長期間生存することが一般的である。[ 37 ]しかし、宿主植物が存在する場合、細菌は、地表近くの根や茎にできた最近の傷や自然な開口部から植物組織に侵入する。これらの傷は、栽培方法、接ぎ木、昆虫などによって引き起こされる可能性がある。細菌が植物に侵入すると、細胞間で発生し、細胞の形質転換により周囲の組織の増殖を刺激する。アグロバクテリウムは、プラスミドT-DNAを植物のゲノムに挿入することによってこの制御を行う。宿主ゲノムへのプラスミドDNA挿入プロセスの詳細については、上記を参照のこと。植物組織の過剰な成長は、茎や根に虫こぶ形成につながる。これらの腫瘍は周囲の植物組織に大きな圧力をかけ、組織を圧迫したり、変形させたりします。潰れた導管は道管内の水の流れを低下させます。若い腫瘍は柔らかいため、昆虫や腐生微生物による二次侵入を受けやすくなります。この二次侵入は、周辺細胞層の破壊と腫瘍の腐敗による変色を引き起こします。軟組織の破壊により、アグロバクテリウム・ツメファシエンスが土壌中に放出され、新たな宿主植物で病害プロセスを再開させる可能性があります。[ 38 ]

疾病管理

アグロバクテリウム・ツメファシエンス（Agrobacterium tumefaciens）によって引き起こされるクラウンゴール病は、様々な方法で防除できます。この病気を防除する最善の方法は、剪定用具を消毒して新しい植物への感染を防ぐなどの予防措置を講じることです。苗木の検査を義務付け、感染した植物を廃棄すること、感染した圃場に感受性植物を植えないことも、有効な対策です。栽培中に植物の冠根を傷つけないようにすることは、病気の予防に重要です。芽挿しや接ぎ木など、複数の植物を繋ぎ合わせて1つに成長させる園芸技術では、これらの技術は植物に傷をつけます。傷は、細菌が宿主植物に侵入する主な場所です。したがって、これらの技術は、アグロバクテリウムが活動していない時期に行うのが賢明です。根をかじる昆虫は植物の根に傷（細菌の侵入口）を作るため、これらの昆虫の防除も感染レベルを下げるのに役立ちます。[ 38 ]細菌は土壌中で何年も生き続けることができるため、感染した植物は堆肥にするのではなく焼却することが推奨される。[ 40 ]

この病気の管理には、生物学的防除法も利用されています。1970年代から1980年代にかけて、発芽した種子、苗、台木をK84懸濁液に浸すという一般的な方法がとられていました。K84はRhizobium rhizogenes [ 41 ]（以前はA. radiobacterに分類されていましたが、後に再分類されました）の一種で、 A. tumefaciensの関連種ですが病原性はありません。K84は、 A. tumefaciensなどの関連細菌に特異的な抗生物質であるバクテリオシン（アグロシン84）を生成します。この方法は商業規模でこの病気を制御することに成功しましたが、K84の耐性遺伝子が病原性のアグロバクテリアに移ってしまうというリスクがありました。そのため、1990年代にK84に基づく欠失変異株であるK1026が作られました。この菌株は、耐性遺伝子の導入という欠点を除けば、K84と同様にクラウンゴールの防除に成功している。[ 42 ] [ 43 ]

環境

ヒマワリのクラウンゴール
A. tumefaciensによるヒマワリのクラウンゴール

植物病理学において、宿主、環境、病原体は極めて重要な概念です。アグロバクテリウムはあらゆる植物病原体の中で最も広い宿主域を持つため、[ 44 ]、クラウンゴールの場合に考慮すべき主な要因は環境です。A . tumefaciens が様々な宿主に感染する際に、感染しやすい環境を作り出す様々な条件と要因があります。細菌は、傷などの侵入口がなければ宿主植物に侵入できません。植物に傷をもたらす要因には、栽培方法、接ぎ木、凍傷、成長亀裂、土壌昆虫、および植物に損傷を与える環境中の他の動物が含まれます。その結果、例外的に厳しい冬には、気象関連の損傷によりクラウンゴールの発生率が増加するのがよく見られます。[ 45 ]これに加えて、宿主植物への感染を媒介する方法があります。例えば、線虫はアグロバクテリウムを植物の根に導入するベクターとして働くことができます。より具体的には、根寄生性線虫が植物細胞に損傷を与え、細菌が侵入するための傷を作ります。[ 46 ]最後に、 A. tumefaciensの感染を考える上で、温度は重要な要素です。この細菌によるクラウンゴール形成の最適温度は、T-DNAの伝播が熱感受性であるため、22℃（72℉）です。腫瘍形成は高温条件下では著しく減少します。[ 47 ]

参照

参考文献

  1. ^別名: CCM:1000, CCUG:3555, CFBP:2412, CIP:104335, DSM:30150, ICMP:5793, BCCM/LMG:182, NCIMB:8150, NCPPB:2992, IAM:14141, IAM:1524, JCM:21034, personal::A1 [ 3 ]
  2. ^ C58株のゲノム配列は、アグロバクテリウム・ツメファシエンスの基準株（旧B6株および新A1株）と十分に類似していないため、同一種とみなすことはできません。Lassalle et al. 2011は、この株を含む名称として「 Agrobacterium fabrum」を提案しましたが、その名称は検証されていません。 [ 26 ]
  3. ^関連するプラスミドについて話す場合は「Atプラスミド」または「pAt」
  1. ^ Velazquez E, Flores-Felix JD, Sanchez-Juanes F, Igual JM, Peix A (2020). 「ATCC 4720 T株はAgrobacterium tumefaciensの標準株であり、 Agrobacterium radiobacterの後代の異型同義語ではない」 . Int J Syst Evol Microbiol . 70 (9): 5172– 5176. doi : 10.1099/ijsem.0.004443 . PMID  32915125 .
  2. ^ a b c d e f Arahal DR, Bull CT, Busse HJ, Christensen H, Chuvochina M, Dedysh SN, Fournier PE, Konstantinidis KT, Parker CT, Rossello-Mora R, Ventosa A, Göker M (2023年4月27日). 「司法意見123–127」. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 72 (12). doi : 10.1099/ijsem.0.005708 . hdl : 10261/295959 . PMID 36748499 . [注: 司法意見 127 では、ATCC 4720 株を Agrobacterium tumefaciens の基準株として割り当てています。]
  3. ^ a b c「Taxonomy browser ( Agrobacterium tumefaciens )」国立生物工学情報センター. 2024年1月7日閲覧。
  4. ^ a b Smith EF, Townsend CO (1907年4月). 「細菌起源の植物腫瘍」 . Science . 25 (643): 671–3 . Bibcode : 1907Sci....25..671S . doi : 10.1126/science.25.643.671 . PMID 17746161 . 
  5. ^ Delamuta JR, Scherer AJ, Ribeiro RA, Hungria M (2020). 「ブラジル、メキシコ、エクアドル、モザンビークのインゲン豆およびダイズの根粒から分離されたアグロバクテリウム属菌の遺伝的多様性、および新種Agrobacterium fabacearum sp. novの記載」 . International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology . 70 (7): 4233– 4244. doi : 10.1099/ijsem.0.004278 . ISSN 1466-5034 . PMID 32568030 .  
  6. ^ Tindall BJ, et al. (Judicial Commission) (2014). 「司法意見第94号：優先権の原則及び対応する種小名に適用される規則23a, 注1に基づき、両者を同一種のメンバーとして扱う場合、 Agrobacterium radiobacter (Beijerinck and van Delden 1902) Conn 1942はAgrobacterium tumefaciens (Smith and Townsend 1907) Conn 1942よりも優先権を有する」 Int J Syst Evol Microbiol . 64 (Pt 10): 3590– 3592. doi : 10.1099/ijs.0.069203-0 . PMID 25288664 . 
  7. ^ Buchanan RE (1965). 「 Polymonas Lieske 1928という属名を却下する提案」 .国際細菌命名分類学会誌. 15 (1): 43– 44. doi : 10.1099/00207713-15-1-43 .
  8. ^ Sawada H, Ieki H, Oyaizu H, Matsumoto S (1993). 「 Agrobacterium tumefaciensの不採用案およびAgrobacterium属、Agrobacterium radiobacter、Agrobacterium rhizogenesの記載改訂案」 . Int J Syst Bacteriol . 43 (4): 694– 702. doi : 10.1099/00207713-43-4-694 . PMID 8240952 . 
  9. ^ Chilton MD, Drummond MH, Merlo DJ, Sciaky D, Montoya AL, Gordon MP, Nester EW (1977年6月). 「プラスミドDNAの高等植物細胞への安定的な取り込み：クラウンゴール腫瘍形成の分子基盤」. Cell . 11 ( 2): 263– 271. doi : 10.1016/0092-8674(77)90043-5 . ISSN 0092-8674 . PMID 890735. S2CID 7533482 .   
  10. ^ Moore LW, Chilton WS, Canfield ML (1997年1月). 「自然発生的なクラウンゴール腫瘍から分離されたオパインとオパイン分解細菌の多様性」 .応用環境微生物学. 63 (1): 201–7 . Bibcode : 1997ApEnM..63..201M . doi : 10.1128/AEM.63.1.201-207.1997 . PMC 1389099. PMID 16535484 .  
  11. ^ 「クラウンガルス」ミズーリ植物園. 2019年12月2日閲覧。
  12. ^ a b Morton ER, Fuqua C (2012年2月).アグロバクテリウムの実験室での維持管理. 微生物学における最新プロトコル. 第24巻. pp. Unit3D.1. doi : 10.1002/9780471729259.mc03d01s24 . ISBN 978-0-471-72925-9. PMC  3350319 . PMID  22307549 .
  13. ^ a b c d Gelvin SB (2003年3月). 「アグロバクテリウムを介した植物形質転換：遺伝子操作ツールの背後にある生物学」. Microbiology and Molecular Biology Reviews . 67 (1): 16– 37, 目次. doi : 10.1128/mmbr.67.1.16-37.2003 . PMC 150518. PMID 12626681 .  
  14. ^ Ramírez-Bahena MH, Vial L, Lassalle F, Diel B, Chapulliot D, Daubin V, Nesme X, Muller D (2014). 「プロテロメラーゼの単一獲得は、線状クロミドの存在を特徴とするアグロバクテリウム／リゾビウムスーパークラスター内で大規模かつ多様なクレードの種分化を引き起こした」Mol Phylogenet Evol . 73 : 202– 207. Bibcode : 2014MolPE..73..202R . doi : 10.1016/j.ympev.2014.01.005 . PMID 24440816 . 
  15. ^ a b c Vargas Ribera PR, Kim N, Venbrux M, Álvarez-Pérez S, Rediers H (2024). 「Agrobacterium tumefaciens種複合体における根生アグロバクテリアの位置づけに関するより深い洞察を得るための配列ベースツールの評価」 . PLOS ONE . 19 (11) e0302954. Bibcode : 2024PLoSO..1902954V . doi : 10.1371/journal.pone.0302954 . PMC 11575935. PMID 39561304 .  
  16. ^ Gordon JE , Christie PJ (2014年12月). 「アグロバクテリウムTiプラスミド」 . Microbiology Spectrum . 2 (6). doi : 10.1128/microbiolspec.PLAS-0010-2013 . PMC 4292801. PMID 25593788 .  
  17. ^ Oger P, Farrand SK (2002). 「2つのオパインがクオラムセンシング活性化遺伝子traRの個別コピーの発現を制御することでアグロバクテリウムプラスミドの接合伝達を制御する」 . Journal of Bacteriology . 184 (4): 1121– 1131. doi : 10.1128 /jb.184.4.1121-1131.2002 . ISSN 0021-9193 . PMC 134798. PMID 11807073 .   
  18. ^ Zhang HB, Wang LH, Zhang LH (2002). 「Agrobacterium tumefaciensにおけるクオラムセンシングシグナルのターンオーバーの遺伝的制御」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 99 (7): 4638– 4643. Bibcode : 2002PNAS...99.4638Z . doi : 10.1073 / pnas.022056699 . ISSN 0027-8424 . PMC 123700. PMID 11930013 .   
  19. ^ Winans SC (1992). 「アグロバクテリウムと植物の相互作用における双方向の化学シグナル伝達」 . Microbiological Reviews . 56 (1): 12– 31. doi : 10.1128/mr.56.1.12-31.1992 . ISSN 0146-0749 . PMC 372852. PMID 1579105 .   
  20. ^ Barate PL, Kumar RR, Waghmare SG, Pawar KR, Tabe RH (2018). 「グリシン・マックスにおけるアグロバクテリウムを介した形質転換に対する異なるパラメータの影響」 . International Journal of Advanced Biological Research . 8 (1): 99– 105.
  21. ^米国特許6483013、「アグロバクテリウムを介した綿花の形質転換方法」、2002年11月19日公開、バイエルバイオサイエンスNV（ベルギー）に譲渡 
  22. ^ a b Beltran LC, Cvirkaite-Krupovic V, Miller J, Wang F, Kreutzberger MA, Patkowski JB, Costa TR, Schouten S, Levental I, Conticello VP, Egelman EH, Krupovic M (2023-02-07). 「古細菌のDNA輸入装置は細菌の接合装置と相同性がある」 . Nature Communications . 14 (1): 666. Bibcode : 2023NatCo..14..666B . doi : 10.1038/s41467-023-36349-8 . ISSN 2041-1723 . PMC 9905601. PMID 36750723 .   
  23. ^ Kroemer T. 「植物形質転換におけるT-DNAバイナリーベクターガイド」 GoldBio . 2024年1月9日閲覧。
  24. ^ Zupan J, Muth TR, Draper O, Zambryski P (2000年7月). 「アグロバクテリウム・ツメファシエンスから植物へのDNAの移入：基礎的知見の饗宴」. The Plant Journal . 23 (1): 11– 28. doi : 10.1046/j.1365-313x.2000.00808.x . PMID 10929098 . 
  25. ^ Escobar MA, Civerolo EL, Polito VS, Pinney KA, Dandekar AM (2003年1月). 「がん遺伝子サイレンシングを受けたトランスジェニック植物の特性評価：アグロバクテリウム生物学と転写後遺伝子サイレンシングへの影響」 . Molecular Plant Pathology . 4 (1): 57– 65. Bibcode : 2003MolPP...4...57E . doi : 10.1046/j.1364-3703.2003.00148.x . ISSN 1464-6722 . PMID 20569363 .  
  26. ^ "種: アグロバクテリウム ファブラム" . lpsn.dsmz.de。
  27. ^ a b Goodner B, Hinkle G, Gattung S, Miller N, Blanchard M, Qurollo B, et al. (2001年12月). 「植物病原体およびバイオテクノロジー因子であるAgrobacterium tumefaciens C58のゲノム配列」. Science . 294 (5550): 2323– 2328. Bibcode : 2001Sci...294.2323G . doi : 10.1126 / science.1066803 . ISSN 0036-8075 . PMID 11743194. S2CID 86255214 .   
  28. ^ a bウッド DW、セツバル JC、カウル R、モンクス DE、北島 JP、大倉 VK、他。 (2001 年 12 月)。 「天然の遺伝子工学者アグロバクテリウム・ツメファシエンスC58のゲノム」。科学。294 (5550): 2317–23 . Bibcode : 2001Sci...294.2317W。CiteSeerX 10.1.1.7.9501。土井：10.1126/science.1066804。ISSN 0036-8075。PMID 11743193。S2CID 2761564。    
  29. ^ Vaudequin-Dransart V, Petit A, Chilton WS, Dessaux Y (1998). 「 Agrobacterium tumefaciensの潜在性プラスミドはTi プラスミドと共存し、オピン分解に協力する」 . Molecular Plant-Microbe Interactions . 11 (7): 583– 591. Bibcode : 1998MPMI...11..583V . doi : 10.1094/mpmi.1998.11.7.583 .
  30. ^ Berg P, Baltimore D, Brenner S, Roblin RO, Singer MF (1975-06-06). 「組換えDNA分子に関するアシロマ会議」 . Science . 188 (4192): 991– 994. Bibcode : 1975Sci...188..991B . doi : 10.1126/science.1056638 . ISSN 0036-8075 . PMID 1056638 .  
  31. ^全米研究会議、農業・天然資源委員会、遺伝子組み換え害虫防除植物委員会（2000年）.遺伝子組み換え害虫防除植物：科学と規制.ワシントンD.C .：全米科学アカデミー出版. pp. xxiii, 263. doi : 10.17226/9795 . ISBN 978-0-309-06930-4. OCLC  894124744 . PMID  25032472 .
  32. ^ Schell J, Van Montagu M (1977). 「アグロバクテリウム・ツメファシエンスのTiプラスミドは、植物へのNIF遺伝子導入のための天然ベクターか？」 Hollaender A, Burris RH, Day PR, Hardy RW (編).窒素固定のための遺伝子工学. Basic Life Sciences. 第9巻. pp.  159– 79. doi : 10.1007/978-1-4684-0880-5_12 . ISBN 978-1-4684-0882-9. PMID  336023 .
  33. ^ Zambryski P, Joos H, Genetello C, Leemans J, Montagu MV, Schell J (1983). 「植物細胞へのDNA導入における、通常の再生能力を損なうことのないTiプラスミドベクター」 . The EMBO Journal . 2 (12): 2143–50 . doi : 10.1002/j.1460-2075.1983.tb01715.x . PMC 555426. PMID 16453482 .  
  34. ^ a b Root M (1988). 「暗闇で光るバイオテクノロジー」 . BioScience . 38 (11): 745– 747. doi : 10.2307/1310781 . JSTOR 1310781 . 
  35. ^ Kunik T, Tzfira T, Kapulnik Y, Gafni Y, Dingwall C, Citovsky V (2001年2月). 「アグロバクテリウムによるHeLa細胞の遺伝子形質転換」 .米国科学アカデミー紀要. 98 (4): 1871–6 . Bibcode : 2001PNAS...98.1871K . doi : 10.1073/pnas.041327598 . PMC 29349. PMID 11172043 .  
  36. ^ Demanèche S, Kay E, Gourbière F, Simonet P (2001年6月). 「土壌におけるPseudomonas fluorescensおよびAgrobacterium tumefaciensの自然形質転換」 .応用環境微生物学. 67 (6): 2617–21 . Bibcode : 2001ApEnM..67.2617D . doi : 10.1128 / AEM.67.6.2617-2621.2001 . PMC 92915. PMID 11375171 .  
  37. ^ Schroth MN, Weinhold AR, Mccain AH (1971年3月). 「 Agrobacterium tumefaciensの生物学と防除」 . Hilgardia . 40 (15): 537– 552. doi : 10.3733/hilg.v40n15p537 .
  38. ^ a b Agrios GN (2005).植物病理学（第5版）.アムステルダム：エルゼビア・アカデミック・プレス. doi : 10.1016/C2009-0-02037-6 . ISBN 978-0-12-044565-3. OCLC  55488155 .
  39. ^ Bilderback T, Bir RE, Ranney TG (2014年6月30日). 「苗木用作物の接ぎ木と出芽」 . NC State Extension Publications . 2017年12月12日閲覧。
  40. ^ Koetter R, Grabowski M. 「Crown gall」ミネソタ大学エクステンション. 2017年10月16日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2017年10月15日閲覧。
  41. ^「分類ブラウザ（Rhizobium rhizogenes K84）」www.ncbi.nlm.nih.gov。
  42. ^ Ryder MH, Jones DA (1991年10月1日). 「アグロバクテリウム株K84およびK1026を用いたクラウンゴールの生物学的防除」.機能植物生物学. 18 (5): 571– 579. Bibcode : 1991FunPB..18..571R . doi : 10.1071/pp9910571 .
  43. ^ Kim JG, Park BK, Kim SU, Choi D, Nahm BH, Moon JS, Reader JS, Farrand SK, Hwang I (2006年6月6日). 「生物防除の基礎：クラウンゴールを制御するトロイの木馬型抗生物質アグロシン84の合成と作用機序を予測する配列」 . Proceedings of the National Academy of Sciences . 103 (23): 8846– 8851. Bibcode : 2006PNAS..103.8846K . doi : 10.1073/pnas.0602965103 . PMC 1482666. PMID 16731618 .  
  44. ^ Ellis MA (2016年4月15日). 「果樹の細菌性クラウンゴール」 . Ohioline . オハイオ州立大学エクステンション. 2017年10月20日閲覧。
  45. ^ 「クラウンガル - ブドウ園で深刻化する懸念」ペンシルベニア州立大学エクステンション。 2017年10月19日。 2017年10月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。2017年10月20日閲覧。
  46. ^ Karimi M, Van Montagu M, Gheysen G (2000年11月). 「植物の根にアグロバクテリウムを導入するためのベクターとしての線虫」 . Molecular Plant Pathology . 1 (6): 383–7 . Bibcode : 2000MolPP...1..383K . doi : 10.1046/ j.1364-3703.2000.00043.x . PMID 20572986. S2CID 35932276 .  
  47. ^ Dillen W, De Clereq J, Kapila J, Van Montagu ZM, Angenon G (1997-12-01). 「植物へのAgrobacterium tumefaciensを介した遺伝子導入における温度の影響」 . The Plant Journal . 12 (6): 1459– 1463. doi : 10.1046/j.1365-313x.1997.12061459.x .

さらに読む

「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Agrobacterium_tumefaciens&oldid=1320066851」より取得