サイトファガレス

サイトファガレス
科学的分類この分類を編集する
ドメイン： 細菌
王国： シュードモナダティ
門: バクテロイデス類
クラス： サイトファジア中川 2012 [ 2 ]
注文： Cytophagales Leadbetter 1974 (承認リスト 1980) [ 1 ]
家族[ 3 ]
同義語
  • シクロバクテリア目Perfiliev & Gabe 1961

サイトファガル目は、滑走運動や屈曲運動をする、胞子を形成せず桿菌型のグラム陰性細菌の目です。 [ 4 ]これらの化学有機栄養細菌は、有機物を微量栄養素に再鉱化する重要な役割を担っています。[ 5 ]土壌、淡水、海水、海氷などの生態系に広く分布しています。[ 4 ]サイトファガル目はバクテロイデス門に属します。[ 6 ]

名前の語源

Cytophagalesという学名は「細胞を食べる者」を意味し、セルロース細胞壁の分解に由来する。[ 7 ]「Cytos」は古代ギリシャ語の名詞κῠ́τος (kútos)に由来し、生物学では容器と細胞を意味する。[ 8 ]「Phagien」は古代ギリシャ語の動詞φαγεῖν (phageîn)に由来し、「食べる」と訳される。[ 9 ]

生物学と生化学

一般的な特徴と生物学

サイトファガル目に属する細菌はすべてグラム陰性で、胞子を形成しない。[ 10 ] [ 4 ] [ 11 ]鞭毛はないが、滑走運動や屈曲運動をして移動する。サイトファガル目はすべて単細胞で、形状が大きく異なる桿菌細胞を持つ。[ 10 ]細胞は短い場合も長い場合も、繊細または頑丈な場合もあり、先端は先細りまたは丸みを帯びている。サイトファガル目に属する 2 つの細菌属は環状の形状を示す。多くの種は多形性であり、環境条件に応じて生物学的機能、形態、または生殖様式を変えることができる。サイトファガル目に属する細菌はすべて化学有機栄養生物であり、その多くはタンパク質、キチン、ペクチン、寒天、デンプン、セルロースなどの複雑な生体高分子を分解することができる。[ 10 ] [ 4 ]サイトファガル目の生物は嫌気性、微好気性、好炭酸性（CO 2要求性）、または通性嫌気性である。これらは非常に豊富で遍在し、海洋と陸上の物質循環で主要な役割を果たしていると考えられる。[ 10 ]サイトファガル目は、赤、オレンジ、黄色の色合いの濃いコロニーを形成する。10% KOH 溶液に反応して、黄色とオレンジ色のサイトファガル目のコロニーは、直ちに赤、紫、または茶色に変色することが分かっている。この変色は、おそらくフレキシルビン型色素によるものである。[ 10 ] [ 4 ]これらのフレキシルビン型色素は、今のところ CFB グループの生物でのみ見つかっている。

生化学

バイオポリマーの分解

サイトファガル目（Cytophagales）の細菌は有機栄養生物であり、キチン、ペクチン、デンプン、寒天、セルロースなどの様々なバイオポリマーを分解する加水分解酵素を生成します。[ 5 ]特定の種はほとんど特定されていませんが、選ばれた少数の種が多糖類の分解を支配する傾向があります。これらのバイオポリマーは高分子溶解性有機物（HMW、DOM）を構成し、海洋中では比較的高濃度です。[ 10 ] DOMの取り込みは微生物ループの主要なステップであり、一次生産からのDOMターンオーバーの大部分を制御し、大量の海洋従属栄養細菌を支えています。サイトファガル目の種は、海洋、淡水、土壌、さらには海氷環境に大量に見られるため、自然界での有機炭素のターンオーバーに大きな役割を果たしていると考えられます。[ 4 ]これは科学的にかなり興味深いことで、炭水化物酵素学、海洋学、微生物学の研究において重要です。

Cytophaga-Flavobacteria系統群のメンバーは、キチンやタンパク質を分解する細菌として大量に発見されていますが、アミノ酸を分解する他の様々な系統群の細菌と比較すると、その数は少ないです。[ 12 ]異地性有機物が補充された氷河川水では、Cytophaga-Flavobacteriaの個体数は6～8倍に増加しました。[ 10 ]

セルロースの分解

日本の漁師が使用する綿や麻で作られた漁網には、好気性セルロース分解細菌であるサイトファガ属細菌が確認されている。[ 13 ]セルロースの分解プロセスは、風化または液体型分解メカニズムによる加水分解である。

Cytophaga hutchinsoniiは、結晶性セルロースを分解する、Cytophagales目に属するよく特徴づけられた土壌細菌である。 [ 14 ] C. hutchinsoniiの細胞は、セルロース分解がグルコースによって阻害されないことから興味深い。 [ 15 ]さらに、セルロース分解のメカニズムは新規であり、 C. hutchinsoniiはセロビオヒドロラーゼをコードせず、 β-グルコシダーゼ、ペリプラズムエンドルカナーゼ、および分泌エンドグルカナーゼのみをコードしている。 [ 16 ]

アルカロイドの生産

海洋細菌種であるカタリナモナス・アルカロイドイゲナとモーレア・アルカロイドイゲナはキノリンアルカロイドを産生する。[ 17 ]これらの種のコロニーはオレンジピンク色を呈するが、フレキシルビン型色素を産生しない。M .アルカロイドイゲナ属の細菌は、太平洋のライン諸島の最北端に位置するパルミラ環礁沖で採取された海洋堆積物サンプルから初めて分離され、[ 17 ]  C. アルカロイドイゲナは米国カリフォルニア州カタリナ諸島沖の水深8メートルから採取された海洋堆積物から分離された。カゼイン、寒天、デンプン、キチンの加水分解が観察されている。

これらの種は、サイトファガレス目における新しい科を代表する。[ 4 ]アルカロイドの生産は医薬品開発において非常に興味深い。

多環硫化物の製造

北海から海洋サイトファガ細菌分離株が抽出され、新規な多環式揮発性硫化物が含まれていることが明らかになった。[ 18 ]多環式硫化物はディーゼル燃料の特徴的な臭いを持つ。

いくつかの化合物が同定されています。例えば、ねじれた椅子型配座をとるテトラチオカンが挙げられます。

放射線耐性

サイトファガレス目細菌の中には、放射線耐性を持つものがあることが分かっている。[ 19 ]ロドサイトファガ・ロゼア（Rhodocytophaga rosea）とニブリバクター・ルバー（Nibribacter ruber）は、韓国の土壌環境から初めて分離された細菌種である。これらは新規の放射線耐性遺伝子を有し、RecA修復タンパク質を含むDNA除去修復経路を有している。これらの株は、300J/m^2の紫外線照射後、それぞれ71%と4%の生存率を示した。一方、大腸菌の生存率は0%であった。

細胞食虫類のフレキシルビン

フレキシルビンは、1974年にReinbachらによりFlexibacter elegansから新しい色素として初めて単離されました。 [ 20 ]これはFlavobacterialesおよびCytophagalesに属する多くの細菌で発見されています。(フレキシルビンはCFBグループに特有だと考えられていますが、このグループの生物はフレキシルビンに加えて他のカロテノイド色素を含んでいます。) フレキシルビンは非カロテノイド構造であり、特徴的な質量分析フラグメンテーションパターンによって簡単に認識できます。[ 20 ] [ 21 ]細菌の各属は、化学系統学的マーカーとして有用な、特異的に改変されたフレキシルビン種を産生します。[ 21 ]フレキシルビン型色素の産生は細胞増殖と相関しており、休止細胞はこれらの色素を産生しません。フレキシルビンの機能はXinfengらにより研究されました。 (2017)は、Cytophaga hutchinsoniiからfabZ遺伝子を単離しました。[ 22 ] FabZはフレキシルビン色素合成に必須の遺伝子です。フレキシルビンを生成できなかったFabZ変異体は、野生型よりも紫外線、酸化ストレス、アルカリストレスに敏感でした。フレキシルビンは、光を吸収する共役二重結合と発色団のヒドロキシフェニルを有し、これが細菌に特徴的な色（中性pHで黄色、アルカリ性条件下で赤色）を与えます。フレキシルビン型色素は伝統的にバイオ製品としても使用されており、環境に優しい天然着色料です。[ 21 ]フレキシルビン型色素は現在、治療用途や食品および繊維産業への応用の可能性について科学界で評価されています。

生態学

サイトファガル目（Cytophagales）の細菌は、生息する環境に応じて生態学的役割が異なります。陸生系では、中性または中性付近のpHの土壌、腐植土、動物の糞便中に生息します。水生系では、沿岸淡水域、河口、好気性堆積物、そして密集した藻類マットによく見られます。[ 4 ]

サイトファガル目（Cytophagales）の仲間は、南極の氷床および沿岸外洋域に大量に存在することが知られており、細菌バイオマスの最大70%を占めています。[ 23 ]その結果、この目は有機物を微量栄養素に再石灰化する上で重要な役割を果たしています。この循環プロセスにより、水生システム内の異なる栄養段階間で生物学的に重要な栄養素の移動と利用が可能になります。

Cytophagales目の細菌はセルロース分解能を有し、セルロースを分解しない複数の微生物と共生することが知られている。例えば、Cytophagales属の一部の細菌とAchromobacter属の一部の菌株との相乗効果により、Cytophagales属の一部の分離株においてセルロース分解活性が増強される。例えば、Achromobacter属の細菌はβ-グルコシダーゼを産生することでこの共生関係に貢献しており、Cytophagales属の微生物はこのβ-グルコシダーゼを用いてセロデキストリンをグルコースに加水分解し、セロビオースの蓄積によって起こるフィードバック阻害を防ぐことができる。[ 4 ]

環境と豊かさ

海洋における原核生物バイオマスは表層水に密集しており、独立栄養細菌と従属栄養細菌が優勢を占めています。[ 4 ]従属栄養細菌の中で最も豊富な2つのグループは、プロテオバクテリアとサイトファガ-フラボバクテリアクラスターです。従属栄養細菌は、海洋における溶存有機物（DOM）の循環に不可欠であり、地球全体の炭素収支に影響を与えています。

蛍光in-situハイブリダイゼーション（FISH）は、サイトファガ・フラボバクテリアの個体数を推定するために用いられてきました。[ 10 ]サイトファガ・フラボバクテリアに対する最も一般的なオリゴヌクレオチドプローブはCF319aです。しかし、CF319aは一部のサイトファガ・フラボバクテリアを認識しないため、現在の個体数は過小評価されている可能性があります。

サイトファガ-フラボバクテリアは、海洋生息地における細菌群の中で最も豊富であり、FISH法で同定された細菌の約半数を占めています。淡水系や堆積系にも豊富に存在します。しかし、自由生活性細菌群集の16S rRNA遺伝子を用いたクローンライブラリの個体数推定値は、異なる結果を示しています。海洋の同じ場所におけるクローンライブラリとFISH法による個体数推定値を比較する研究が複数行われています。これらの研究の結果、FISH法による個体数推定値はクローンライブラリの推定値よりもはるかに高いことが示されており、一部の科学者は、サイトファガ-フラボバクテリア群はクローンライブラリにおいて過小評価され、他の細菌群は過大評価されていると考えています。

Jurgensらによる研究では、FISH法を用いていくつかの細菌群の増殖率を調べた[ 24 ] 。その結果、Cytophaga-Flavobacteriaの純増殖率は、調査した他の細菌群の約2倍であることがわかった。これは、海洋におけるCytophaga-Flavobacteriaの豊富な存在を説明できる可能性がある。

分類学と系統学

Cytophagalesは、この目の権威であるLeadbetterによって1974年に初めて記載されました。[ 25 ]その系統学的位置は、16s rRNA研究を通じて1985年に決定されましたが、他の実験では、Cytophagalesの正確な分類は現在でも特定するのが難しいことを示しています。[ 4 ] Bernardetia属、Hugenholtzia属、Garritya属、およびEisenibacter属は、16S rRNAシーケンシングや系統ゲノム解析などの方法、ならびに生理学的および形態学的データに基づくと、Cytophagales内では別の枝にあります。[ 26 ]その他の近縁種にはThermoflexibacter属があり、これはCytophagales目の中で「所属が不明瞭な枝を表す」属です。[ 26 ]サイトファガル目に属する科としては、Microscillaceae、Bernardetiaceae、Catalinimonadaceae、Cesiribacteraceaeなどが知られている。サイトファガル目の属には、Cytophaga、Flexibacter、Sporocytophaga、Sphaero-cytophagal、Capnocytophaga、Microscilla、Lysobacterのほか、以下の分類リストに含まれる属が含まれる。[ 27 ]

分類学の歴史

サイトファガレ目の分類は大きな課題を伴い、過去100年間に何度も再検討・修正されてきました。最近では、国際原核生物分類委員会の好気性バクテロイデス分類小委員会が2017年に会合を開き、分類上の変更について議論しました。[ 28 ]さらに、ガルシア＝ロペスら（2019）はサイトファガレ目の科を定義した論文を発表し、これはLSPNにも反映されています。[ 6 ]

系統発生

現在受け入れられている分類法は、命名法における原核生物名のリストに基づいています[ 3 ]

全ゲノムに基づく系統発生[ 29 ] [ a ]16S rRNAベースのLTP _08_2023 [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]120マーカータンパク質ベースのGTDB 08-RS214 [ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]

Rainyaceae Albuquerque et al. 2018年

ミクロシラセア科 ハーンケら 2017

サイトファガレス

膜細菌科Munoz et al. 2016

ムレイア科チェイら 2013

サーモネマ科ムニョスら 2016

シクロバクテリア科ネダシュコフスカヤとルートヴィヒ 2012

「マリノシラ科」

マリビルガ科García-López et al. 2020年

マングロビビルガ科Sefrji et al. 2021年

カタリニモナダ科 チェイら 2013

フルビビルガ科García-López et al. 2020年

ライヒェンバキエラ科 ガルシア・ロペスら 2020

バラ科García-López et al. 2020年

Cesiribacteraceae García-López et al. 2020年

フルビビルガ科2

Cytophagaceae Stanier 1940

フレキシバクター科 García-López et al. 2020年

Thermoflexibacteraceae García-López et al. 2020年

「ロドサイトファガ科」Pallen、Rodriguez-R & Alikhan 2022 ex Zhang et al. 2023年

スピロソーマ科(原文のまま) ラーキンとボロール 1978

注記

  1. ^ Catalinimonadaceae、 Persicobacteraceae、 Raineyaceae はこの系統樹には含まれません。

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