ダスプレトサウルス

ダスプレトサウルス
ミルウォーキー公立博物館に展示されているD. torosusの鋳造骨格標本
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: 竜盤類
クレード: 獣脚類
スーパーファミリー: †ティラノサウルス上科
家族： †ティラノサウルス科
部族： †ダスプレトサウルス類
属: †ダスプレトサウルスラッセル、1970
タイプ種
†ダスプレトサウルス・トロサス
ラッセル、1970年
その他の種
同義語
D. torosusの同義語

ダスプレトサウルス（ / d æ s ˌ p l iː t ə ˈ s ɔːr ə s / das- PLEET -ə- SOR -əs ;「恐ろしいトカゲ」の意）は、約7700万年から7440万年前、白亜紀後期にララミディアに生息していたティラノサウルス科恐竜の属である。ダスプレトサウルス属、命名された3種が含まれる。初期のタイプ種であるD. torosusの化石はアルバータ州で発見されており、後の種であるD. horneriの化石はモンタナ州とアルバータ州で発見されている。 D. wilsoni はD. torosusとD. horneriの中間種としてアナゲネシスを経て進化したのが、この説を決定的に裏付けるにはさらなる研究が必要となるかもしれない。

アルバータ州とモンタナ州からはダスプレトサウルスの新種と思われる標本も複数発見されているが、これらは正式には記載されていない。分類群タナトテリストスはダスプレトサウルスの一種であるD. degrootorumを表すと示唆されているが、これは広く支持されていない。ダスプレトサウルスは、はるかに大型でより現代のティラノサウルス科のティラノサウルス・レックスと近縁である。ほとんどのティラノサウルス科と同様にダスプレトサウルスは大型の二足歩行の捕食者で、成体の平均体長は8.5～9メートル（28～30フィート）、体重は2～3メートルトン（2.2～3.3米トン）だった。ダスプレトサウルスはティラノサウルス科に典型的な小さな前肢を持っていたが、他の属よりも比例して長かった。

ダスプレトサウルスは数十本の大きく鋭い歯を持つ頂点捕食者であり、食物連鎖の頂点に位置し、おそらく角竜のセントロサウルスやハドロサウルスのヒパクロサウルスといった大型恐竜を捕食していたと考えられています。一部の地域では、ダスプレトサウルスは別のティラノサウルス科のゴルゴサウルスと共存していましたが、両者の間にはニッチ分化の証拠がいくつか残っています。 [ 2 ]ダスプレトサウルスの化石は他のティラノサウルス科の化石ほど一般的ではありませんが、入手可能な標本から、社会行動、食性、生活史など、これらの動物の生物学的側面をある程度分析することができます。 [ 3 ]

発見と命名

カナダ自然博物館に展示されているD. torosusのホロタイプ標本。

ダスプレトサウルス・トロサスのタイプ標本（CMN 8506）は、頭骨、肩、前肢、骨盤、大腿骨、首、胴体、股関節のすべての椎骨、および最初の11個の尾椎を含む部分的な骨格である。この標本は1921年にアルバータ州スティーブビル近郊でチャールズ・モートラム・スターンバーグによって発見され、彼はこれをゴルゴサウルスの新種だと考えた。1970年になってようやくデール・ラッセルがこの標本を完全に記載し、彼はこれをギリシア語のδασπλής ( dasplēs 、語幹と接続母音でdasplēto -) (「恐ろしい」) とσαυρος ( sauros ) (「トカゲ」)に由来する新属ダスプレトサウルスのタイプとした。 [ 4 ]タイプ種はダスプレトサウルス・トロサス（Daspletosaurus torosus）で、種小名のトロサス（torosus）はラテン語で「筋肉質の」あるいは「たくましい」という意味です。 [ 5 ]タイプ種以外には、 2001年に発見された比較的完全な骨格であるRTMP 2001.36.1という、よく知られた標本が1つだけ存在します。どちらの標本も、アルバータ州ジュディスリバーグループのオールドマン層から発見されました。オールドマン層は、約7950万年前から7700万年前（白亜紀後期カンパニアン期）にかけて堆積しました。[ 6 ]

デイル・ラッセルもまた、アルバータ州の新期ホースシュー・キャニオン層から発見された未成熟のアルバートサウルスの標本 (CMN 11315) が、実はダスプレトサウルスの3番目の標本であるD. cf. torosusに属し、この属の生息範囲をマーストリヒチアンまで約350万年延長するのではないかと提唱した。彼はこの分類を、四肢と骨盤帯の特徴、手の爪の湾曲に基づき、ダスプレトサウルスと一致する特徴として解釈した。この再分類は広く受け入れられたわけではなく、標本の徹底的な再調査により、成熟したティラノサウルス科の識別に用いられる診断的骨格特徴の多くを欠いているにもかかわらず、当初のアルバートサウルス・サルコファガス (Albertosaurus sarcophagus)という分類が支持された。[ 7 ] [ 8 ]ホースシュー・キャニオン層のエドモントサウルスが優勢な骨層から発見された追加の上顎骨と様々な歯も誤ってダスプレトサウルスのものとされたが、その後ティラノサウルス類の化石はすべてアルバートサウルスのものであると確認された。[ 9 ]

割り当てられた種

この頭蓋骨はもともとゴルゴサウルスの標本だと考えられていたが、後にフィールド博物館に売却され、現在はダスプレトサウルス・トロサスのものと再分類されている。

長年にわたり、ダスプレトサウルス属には様々な種が新たに分類されてきました。ダスプレトサウルス属に分類されている種もありますが、必ずしも全てが同じ種であるとは限りません。[ 7 ] [ 10 ]

フィールド博物館に展示されている恐竜公園標本（FMNH PR308）

ラッセルはホロタイプとともに、 1913年にバーナム・ブラウンが収集した標本をD. torosusのパラタイプに指定した。この標本 ( AMNH 5438) は後肢、骨盤、および関連する椎骨の一部からなる。これはアルバータ州のダイナソーパーク層で発見された。[ 7 ]ダイナソーパーク層は以前は上部オールドマン層として知られ、7650万年から7480万年前の中期カンパニアンに遡る 。[ 11 ]ダスプレトサウルスの化石は特にこの層の中部から上部の7560万年から7500万年前のものが知られている。[ 12 ] 1914年にブラウンはほぼ完全な骨格と頭骨を収集し、40年後に彼が所有するアメリカ自然史博物館がこの標本をシカゴのフィールド自然史博物館に売却した。この標本はシカゴで展示され、長年Albertosaurus libratusと分類されていたが、後に歯のほとんどを含む頭骨のいくつかの特徴が石膏で模されたものであることが判明し、標本 ( FMNH PR308 ) は1999 年にThomas CarrによってDaspletosaurus torosusに再分類された。[ 13 ]それ以来、合計 8 つの標本がダイナソーパーク層から収集されており、そのほとんどは州立恐竜公園の境界内にある。 Phil Currie は、ダイナソーパークの標本は頭骨の特定の特徴によって区別されるダスプレトサウルスの新種であると考えている。この新種の写真は公開されているが、まだ名前と完全な記載が印刷物で発表されるのを待っている。[ 7 ] 2024 年に Warshaw らは、ダイナソーパークの標本はD. wilsoniのものである可能性が高いと示唆した。[ 14 ] 2025年にコップックらは、ダイナソーパーク層の標本CMN 350（左歯骨を含む部分的な頭蓋骨と骨格（TMP 2010.121.0001））をD. horneriに分類した。[ 15 ]

1990年、ニューメキシコ州で頭蓋骨の破片、肋骨、後肢の一部を含むティラノサウルス科の新標本（OMNH 10131）が報告され、現在は絶滅した属アウブリソドンに分類された。[ 16 ]その後の多くの研究者は、この標本をニューメキシコ州の他のいくつかの標本とともに、ダスプレトサウルスのさらに別の無名の種に分類し直した。[ 7 ] [ 10 ] [ 17 ]しかし、2010年に発表された研究では、カートランド層のハンターウォッシュ部層から発見されたこの種は、実際にはより原始的なティラノサウルス上科であり、ビスタヒエヴェルソル属に分類されたことが示された。[ 18 ]

ロッキー山脈博物館所蔵のモンタナ州産D. horneriホロタイプ頭蓋骨

1992年、ジャック・ホーナーと同僚は、モンタナ州のカンパニアン・ツー・メディシン層の上部から発見されたティラノサウルス科の化石に関する極めて予備的な報告書を発表した。この化石はダスプレトサウルスと後のティラノサウルスとの間の遷移種であると解釈された。[ 19 ]カリーは2003年、ホーナーら(1992)が言及したツー・メディシン層のティラノサウルス科の化石は、ダスプレトサウルスの無名の3番目の種の可能性があると述べた。[ 7 ] 2001年にはツー・メディシン層の上部から別の部分的な骨格が報告され、腹腔内に幼体のハドロサウルスの化石が保存されていた。この標本はダスプレトサウルスには割り当てられたが、特定の種には割り当てられなかった。[ 20 ]カリーら(2005)は、ツー・メディシン層のボーンベッドから少なくともさらに3体のダスプレトサウルスの化石についても記述している。著者らは、この化石はホーナーら（1992）が言及した当時無名だった種である可能性が高いと述べたが、ダスプレトサウルスの種を確実に特定するには、さらなる研究と記載が必要であると警告した。[ 21 ] 2017年、ツーメディシン層の分類群は新種D. horneriとして命名された。[ 22 ]

ジュディス・リバー層の上部で発見された孤立したティラノサウルス科の歯は、ゴルゴサウルスの他、ダスプレトサウルス属のいくつかの種、おそらくD. torosusのものと思われます。2009年には、ジュディス・リバー層のコールリッジ層から採取された、全長約11メートル (36フィート) のダスプレトサウルスの標本の予備的な作製が報告されました。 [ 23 ]研究者の中にはこの標本をD. torosusに割り当てた者もいますが[ 23 ] [ 24 ]、他の研究者はこれをD. sp.と呼ばれるまだ命名されていない別種であると考えました。 [ 14 ] 2025年に、イーサン・ワーナー・カウギルが主導した標本の正式な記載は後者の意見と一致しました。[ 25 ]約7800万年前のジュディス・リバー層の下部には、記載されていない新しいティラノサウルス科の分類群の証拠がいくつか存在します。 2002年から2004年にかけて発掘された、トリーボルド古生物学コレクション所蔵の標本「サー・ウィリアム」（RMDRC 2002.MT-001）は、ダスプレトサウルスの特徴を示しており、この属のより初期の新種を示唆している。しかしながら、この標本はテラトフォネウスなどの初期のティラノサウルス亜科、さらには後期のティラノサウルスの特徴も数多く示しており、全く新しい属の可能性を示唆している。[ 26 ]

ダスプレトサウルス属の骨格復元図（標本CMC VP15826）

2017年、ジョン・ウィルソンはジュディスリバー層の「ジャックスB2」遺跡から、部分的に分離した頭骨、頸椎、仙椎、尾椎、肋骨、V字骨、第1中足骨を含むティラノサウルス科の骨を発見しました。2022年、エリアス・A・ウォーショウとデンバー・W・ファウラーは、これらの化石（BDM 107）をダスプレトサウルスの新種、D. wilsoniのものと記載しました。D. wilsoni は、 D. torosusとD. horneriの間に存在したため、両者の中間種にあたります。 3種はアナゲネシスによって直接進化した可能性が示唆されているが[ 27 ]、この理論はSchererとVoiculescu-Holvad（2024）によって異議を唱えられ、彼らはD. wilsoniがD. torosusのジュニアシノニムである可能性があると示唆した[ 24 ]。一方、Warshawら（2024）はこの種の妥当性を支持し、他の標本をこれに関連付けた。[ 14 ] 2025年にSchererは、ダスプレトサウルスを含むティラノサウルス亜科がアナゲネシスによって進化したという理論も支持し、D. wilsoniの妥当性を認めた。[ 28 ] 2025年、ワーナー・カウギルらはダスプレトサウルスの最大の標本であるCMC VP 15826（愛称「ピート3世」）を記載し、この属ではこれまで知られていなかった新しい解剖学的特徴を特定し、これらの特徴がD. wilsoniとD. torosusが異なる種であるという仮説を弱めると解釈した。[ 25 ] 2025年のティラノサウルス類Khankhuuluuの記載において、ヴォリスらはこれらの種を区別する特徴には問題があり、説得力がないことに同意した。[ 29 ]

説明

D. wilsoni、D. torosus、D. horneriのヒトと比較した大きさ

ダスプレトサウルスは現代の捕食動物の基準からすると非常に大型であったが、ティラノサウルス科の中では最大ではなかった。成体は吻から尾まで全長8.5～9メートル（28～30フィート）[ 5 ]、腰高2.2メートル（7.2フィート）[ 22 ]、体重2～3メートルトン（2.2～3.3米トン）に達した。[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]しかし、ダスプレトサウルス属の大型標本（CMC VP 15826）は、この属の全長が9メートル（30フィート）以上に達した可能性を示唆している。[ 25 ]

頭蓋骨

ダスプレトサウルス ウィルソーニの頭蓋骨

ダスプレトサウルスの頭骨は巨大で、長さは1メートル（3フィート3インチ）以上にも達した。[ 5 ]骨は頑丈に作られており、吻部の上にある鼻骨など、いくつかは強度を高めるために癒合していた。頭骨の大きな窓枠（開口部）が重量を軽減していた。成体のダスプレトサウルスは、約6ダースもの歯を備えていたが、それらの歯は非常に長いが、刃状ではなく断面が楕円形だった。上顎の先端にある前上顎骨の歯は他の歯と異なり、断面がD字型で、ティラノサウルス類で常に見られる異歯性の例であった。頭骨の独特な特徴としては、上顎骨（上顎骨）のざらざらした外側表面と、目の周りの涙骨、後眼窩骨、頬骨の顕著な隆起が挙げられる。眼窩（眼窩）は、ゴルゴサウルスの円形とティラノサウルスの「鍵穴」形の中間のような長い楕円形であった。[ 13 ] [ 7 ] [ 10 ]ダスプレトサウルスの歯には、分裂した隆起部（縁）[ 33 ]が見つかっている。[ 34 ]

頭蓋後骨格

D. torosusの復元

ダスプレトサウルスは他のティラノサウルス類と同様の体型をしており、短いS字型の首が巨大な頭骨を支えていた。2本の太い後肢で歩行し、後肢は4本指であったが、最初の指（母指）は地面に接地しなかった。対照的に前肢は非常に小さく、2本指であったが、体の大きさに比してダスプレトサウルスはティラノサウルス類の中で最も長い前肢を有していた。長く重い尾は頭部と胴体のカウンターウェイトとして機能し、重心は腰の上にあった。[ 5 ] [ 10 ]

軟部組織再建

ダスプレトサウルスの歯の摩耗度を他の絶滅動物および現生動物と比較した結果、ダスプレトサウルスは他の非鳥類獣脚類と同様に、歯を外部の影響から保護する唇を有していたと結論付けられました。この特徴により、ダスプレトサウルスの吻部は、唇を持たないワニよりもトカゲに類似していました。[ 35 ]

ダスプレトサウルス・トロサスの皮膚印象標本には、直径3mmの小さな多角形の鱗が見られることが記載されている。これらの鱗が体にどのように配置されているかは不明である。 [ 36 ]

分類と系統学

ダスプレトサウルスは、タルボサウルス、ティラノサウルス、アリオラミニとともに、ティラノサウルス亜科に属する。この亜科の動物はアルバートサウルスよりもティラノサウルスに近縁であり、アリオラムスを除いて、他の亜科であるアルバートサウルス亜科よりも 頭骨が相対的に大きく、大腿骨が長い頑丈な体格で知られている。 [ 10 ] [ 37 ]さらに、ダスプレトサウルス族に属し、ダスプレトサウルスとタナトテリストス亜科の分類群から構成される。[ 38 ]

ダスプレトサウルスは通常、ティラノサウルス・レックスと近縁、もしくはアナゲネスを通じて直接の祖先であると考えられている。[ 19 ]グレゴリー・ポールは、 D. torosus をティラノサウルス属に再割り当てし、新しい組み合わせTyrannosaurus torosusを作成したが[ 31 ]、これは一般的に受け入れられていない。[ 13 ] [ 10 ]多くの研究者は、タルボサウルスとティラノサウルスは姉妹分類群、または同じ属であり、ダスプレトサウルスがより基底的な親戚であると考えている。[ 10 ] [ 39 ]一方、フィル・カリーと同僚は、ダスプレトサウルスは北アメリカのティラノサウルスよりも、タルボサウルスやアリオラムスのような他のアジアのティラノサウルス科の動物とより近縁であることを発見した。[ 37 ]ダスプレトサウルスの系統学（進化関係）は、新しい種が記述されるにつれて明らかになってきました。

以下は、ウォーショウとファウラー（2022）による系統解析に基づくティラノサウルス亜科の系統樹です。ここでは、ダスプレトサウルス3種がティラノサウルス亜科においてアナゲネシス（後成進化）によって進化し、チューチェンティラヌス、タルボサウルス、そしてティラノサウルスへと繋がったと提唱されています。タナトテリストスとナヌクサウルスはより断片的な性質を持つため、この解析から除外されています。[ 27 ]

ダスプレトサウルス属の進化的変遷の提案
ティラノサウルス亜科
ダスプレトサウルス・トロサス

ダスプレトサウルス・ウィルソニ

2024年、シェーラーとヴォイクレスク＝ホルヴァドは、ダイナソーパーク層とオールドマン層から産出するD. torosus、D. wilsoniおよび無名の種の地層範囲は明らかな重複を示していると主張した。これは、ダスプレトサウルス属のすべての種が進化の過程でどこかの時点で互いに同時期に存在していたため、アナゲネシス（分裂後期）が属内種分化の主な要因ではない可能性があることを示している。系統発生解析では、 D. horneri が地層学的には最も若い種であるにもかかわらず、最も基底的な種であると判定された。著者らは、中間的な形態学的特徴に基づいてアナゲネシスがダスプレトサウルスの進化の主な原動力であった可能性を完全に否定したわけではないが、この種を区別できる固有形質がほとんどないため、D. wilsoni はD. torosusのジュニアシノニムである可能性も示唆した。彼らはまた、ダスプレトサウルスはタナトテリストスから進化していないと主張した。これは、形態学的および地層学的データに基づく裏付けが得られなかったためであり、また、化石記録のサンプル数が限られており、形態に大きな変異が見られないため、アナゲネシス（後成進化）も明確に支持することはできないと主張した。彼らの系統解析のために提示されたクラドグラムを以下に示す。[ 24 ]

ティラノサウルス亜科

同年、ウォーショウらは、有効な分類群と考えた他の標本（ダイナソーパークの標本を含む）をD. wilsoniに参照し、また、シェーラーとヴォイクレスク＝ホルヴァド（2024）による先行研究を再分析することで、アナジェネシス説を支持した。彼らは、既知のダスプレトサウルスの種は、一連の祖先と子孫を代表するものと一致する形態の勾配を示していると主張した。また、以前は D. torosus と呼ばれていた大型標本（CMC VP 15826）が、最近 D. wilsoni よりも後であると年代測定された地層から出土しており、この標本はおそらくまだ命名されていないダスプレトサウルスの別種に属することから、 D. torosus とD. wilsoniの間には地層の重複はないと主張した。彼らはまた、ティラノサウルスの基底部で側系統のダスプレトサウルスを発見し、この属をティラノサウルスの祖先とした。[ 14 ]

2025年、シェーラーは当初の懐疑論に反し、ティラノサウルス亜科におけるアナゲネシス（後生進化）とクラドゲネシス（分岐進化）の証拠を再評価し、ダスプレトサウルスがアナゲネシスによって進化したという説を支持した。彼はダスプレトサウルス属を側系統として復元し、ティラノサウルス亜科内の進化段階を形成したが、ティラノサウルスと強い類似性を持つティラノサウルス・マクラエンシスを含む、おそらくカンパニアン期の断片的なティラノサウルス亜科標本に基づいて、ダスプレトサウルスをティラノサウルスニの直接の祖先とはしなかった。[ 28 ]

古生物学

感覚

D. horneriには外皮感覚器官が存在し、触覚、顎の精密な動きの調整、温度の読み取り、獲物の検知などに利用されていた可能性が示唆されています。大きな平たい鱗は、獲物の捕獲や種内戦闘の際に吻部をさらに保護していた可能性があります。[ 40 ] [ 41 ] [ 22 ]

社会的行動

カナダ自然博物館にある2つのD. torosusの模型

ダイナソーパークで飼育されている成体のダスプレトサウルス（TMP 85.62.1）の頭蓋骨には、ティラノサウルスの噛み跡が見られます。この噛み跡は他の種によるものである可能性もありますが、顔面噛みなどの種内攻撃は捕食動物の間で非常によく見られます。顔面噛みは、ゴルゴサウルスやティラノサウルスといった他のティラノサウルス類、そしてシンラプトルやサウロルニトレステスといった獣脚類にも見られます。ダレン・タンケとフィル・カリーは、この噛み跡は縄張りや資源をめぐる種内競争、あるいは社会集団内での優位性をめぐる競争によるものだと仮説を立てています。 [ 42 ]ティラノサウルス科の若い標本（TMP 1994.143.1）は、当初はダイナソーパークのダスプレトサウルスと同定されていましたが、後にゴルゴサウルス・リブラトゥスと改名されました。この標本にも、別のティラノサウルスによる咬傷痕が顔面に見られます。咬傷痕は治癒しており、この動物が咬傷から生き延びたことが示されています。[ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]

ダスプレトサウルスが社会的な群れで生活していたという証拠は、モンタナ州のトゥーメディシン累層で発見された骨層から得られている。この骨層には、大型の成体、小型の幼体、そして中型サイズの個体を含む3体のダスプレトサウルスの化石が含まれている。少なくとも5体のハドロサウルス類が同じ場所に保存されている。地質学的証拠は、これらの化石が川の流れによって集められたのではなく、全ての動物が同時に同じ場所に埋葬されたことを示している。ハドロサウルスの化石は散らばっており、ティラノサウルスの歯の跡が多数残っていることから、ダスプレトサウルスは死亡した当時、ハドロサウルス類を食べていたことがわかる。死因は不明である。カリーはダスプレトサウルス類が群れを形成していたと推測しているが、断言はできない。[ 21 ]ダスプレトサウルスや他の大型獣脚類が社会的な群れを形成していたという証拠に懐疑的な科学者もいる。 [ 45 ]

恐竜公園層から発見されたゴルゴサウルス・リブラトゥスの幼体の頭蓋骨TMP 1994.143.1。以前はダスプレトサウルス属に分類されていたが、他のティラノサウルス類による噛み跡がいくつか残っている。

ブライアン・ローチとダニエル・ブリンクマンは、ダスプレトサウルスの社会的な相互作用は、非協力的な個体が死骸に群がり、頻繁に攻撃し、その過程で互いに食い合う現代のコモドドラゴンに非常に似ていたと示唆している。 [ 46 ]

他の属の中でもテラトフォネウスやアルバートサウルスなどのティラノサウルス類の化石は、ティラノサウルス類では群居行動が広く行われていた可能性を示唆しており、ダスプレトサウルスが社会的な動物であったという仮説を裏付ける可能性がある。なぜなら、これらの属の化石には、幅広い年代の複数の標本が含まれており、これらの異なる属から発掘され、記載されているからである。[ 47 ] [ 48 ]

ダスプレトサウルスの共食いの証拠は2015年に発表された。[ 49 ]

生涯の歴史

4種のティラノサウルス類の仮説的な成長曲線（体重対年齢）を示すグラフ。ダスプレトサウルスはErickson et al.（2004）に基づき、緑色で示されている。

古生物学者のグレゴリー・エリクソン氏らは、ティラノサウルス科の成長と生活史を研究した。骨の組織学的分析により、標本の死亡時の年齢を判定できる。様々な個体の年齢をサイズに対してグラフにプロットすると、成長率を調べることができる。エリクソン氏は、ティラノサウルス類は幼体で長い時間を過ごしたあと、生涯の中頃に約4年間、驚異的な成長期を迎えたことを明らかにした。急速な成長期が性成熟とともに終了すると、成体では成長がかなり遅くなった。エリクソン氏が調べたのはダイナソーパーク層のダスプレトサウルスだけだが、これらの標本は同じパターンを示している。アルバートサウルス亜科と比較すると、ダスプレトサウルスは成体で体重が重いため、急速な成長期に速い成長率を示した。ダスプレトサウルスの最大成長率は、成体で推定1,800キログラム（2.0ショートトン）の体重に基づき、年間180キログラム（400 ポンド）であった。他の研究者は、ダスプレトサウルスの成体時の体重はより高かったと示唆している。これは成長率の大きさを変えるが、全体的なパターンには影響を与えない。[ 50 ]

D. horneriの成長シリーズ

各年齢グループの標本数を表にまとめることで、エリクソンと彼の同僚はアルバートサウルスの個体群の生活史に関する結論を導き出すことができた。彼らの分析によると、化石記録では幼体は稀である一方、急速な成長期にある亜成体と成体ははるかに一般的であった。これは保存や収集の偏りによるものかもしれないが、エリクソンは、この違いは一定の大きさ以上の幼体の死亡率の低さによるものであり、これはゾウなどの現代の大型哺乳類にも見られるものだと仮説を立てた。この低死亡率は捕食者がいなかったことが原因である可能性がある。なぜなら、ティラノサウルスは2歳までに同時代のすべての捕食動物のサイズを超えていたからである。古生物学者は同様の分析を行うのに十分なダスプレトサウルスの化石を発見していないが、エリクソンは同じ一般的な傾向が当てはまるようだと指摘している。[ 51 ]

2009年の研究では、ダスプレトサウルスの様々な標本の顎にトリコモナス・ガリナエのような感染の証拠が見つかった。[ 52 ]

古生態学

モンタナ州のジュディス川層から発見されたほぼ完全な標本に基づいてロッキー山脈恐竜資源センターで鋳造されたD. torosus の骨格。

ダスプレトサウルスの化石は、すべて7800万年前から7440万年前の後期白亜紀中期から後期カンパニアン期の地層で発見されている。[ 24 ]白亜紀中期以降、北アメリカは西部内陸海路によって半分に分断され、モンタナ州とアルバータ州の大部分が地表下に埋まっていた。しかし、ダスプレトサウルスの時代に始まったララミデ造山運動でロッキー山脈が西に隆起したため、この海路は東と南に後退した。山脈から川が流れ下り、海路に流れ込み、堆積物を運び、ツーメディシン層、ジュディスリバー層、およびこの地域の他の堆積層を形成した。約7300万年前、海路は再び西と北へ進み始め、その地域全体がベアポー海に覆われ、アメリカ西部とカナダ全域に巨大なベアポー頁岩が広がるようになった。[ 53 ] [ 54 ] [ 55 ]

ダスプレトサウルスは内陸海路の西岸に沿った広大な氾濫原に生息していた。大河がこの土地を潤し、時折洪水を起こして新たな堆積物でこの地域を覆った。水が豊富な時期には多くの動植物が生息できたが、周期的な干ばつもこの地域を襲い、その結果として大量死が起きた。その様子はトゥーメディシン川とジュディス川の堆積物で発見された多くの骨床堆積物に保存されており、その中にはダスプレトサウルスの骨床も含まれている。[ 56 ]同様の状況が今日の東アフリカにも見られる。[ 57 ]西からの火山噴火によって定期的にこの地域が火山灰で覆われ、これもまた大規模な死をもたらしたが、同時に将来の植物生育のために土壌を豊かにした。これらの火山灰床によって正確な放射年代測定も可能となった。海面変動により、ジュディス川層群では、内陸の氾濫原に加えて、沖合および沿岸の海洋生息地、沿岸湿地、デルタ、ラグーンなど、さまざまな環境がさまざまな時期と場所で形成されました。[ 54 ]ツーメディシン層は、他の2つの層よりも内陸のより高い標高に堆積しました。[ 55 ]

トゥー・メディシンとジュディス・リバーの岩石に記録された優れた脊椎動物の化石は、豊富な動物相、周期的な自然災害、そして大量の堆積物の堆積が組み合わさって形成されたものです。サメ、エイ、チョウザメ、ガーなど、多くの種類の淡水魚や河口域の魚類が生息しています。ジュディス・リバー・グループには、カエル、サンショウウオ、カメ、チャンプソサウルス、ワニなど、多くの水生両生類や爬虫類の化石が保存されています。また、ホイップテールトカゲ、トカゲ、オオトカゲ、ワニトカゲなどの陸生トカゲも発見されています。アズダルコ科の翼竜や、アパトルニスやアビサウルスのような鳥類が頭上を飛び回っていた一方、ジュディス川のくさび形を形成する様々な地層では、数種類の哺乳類がダスプレトサウルスや他の種類の恐竜と共存していた。[ 54 ]

幼生のD. horneriの頭蓋骨

オールドマン層（地質学上のジュディスリバー層に相当する層）では、ダスプレトサウルス・トロサスがハドロサウルス類のブラキロフォサウルス・カナデンシス、角竜のコロノサウルス・ブリンクマニとアルベルタケラトプス・ネスモイ、パキケファロサウルス、オルニトミムス、テリジノサウルス、そしておそらくはアンキロサウルスを捕食していた可能性があります。その他の捕食者には、トロオドン類、オヴィラプトロサウルス、ドロマエオサウルス科のサウロルニ トレステス、そしておそらくアルバートサウルス亜科のティラノサウルス（属不明）が含まれていました。新期ダイナソーパーク層とツーメディシン層にはオールドマン層に類似した動物相があり、特にダイナソーパーク層では他に類を見ないほど多様な恐竜が保存されています。[ 54 ]アルバートサウルス亜科のゴルゴサウルスは、ダイナソーパークとアッパーツーメディシン環境で、ダスプレトサウルスの無名の種と並んで生息していた。 [ 58 ]若いティラノサウルスは、質量で2桁も離れた成体のティラノサウルスと小型獣脚類の間のニッチを埋めていた可能性がある。[ 5 ] [ 10 ] [ 59 ] [ 60 ]ダイナソーパーク層で、若いティラノサウルス、おそらくダスプレトサウルスの噛み跡がついたサウロルニトレステスの歯骨が発見されている。[ 61 ]

ゴルゴサウルスとの共存

幼獣を食べるダスプレトサウルス・トロススの復元図

北アメリカのカンパニアン後期には、ダスプレトサウルスはアルバートサウルス亜科ティラノサウルス科のゴルゴサウルスと同時代に生息していました。これは、2つのティラノサウルス属が共存した数少ない例の一つです。現代の捕食者ギルドでは、同程度の体格の捕食者は、解剖学的、行動学的、または地理的な差異によって競争を制限する異なる生態学的ニッチに分けられています。[ 58 ]ダスプレトサウルスとゴルゴサウルスのニッチ分化を説明する試みがいくつか行われています。

デイル・ラッセルは、より軽快な体格でより一般的なゴルゴサウルスが、当時豊富に生息していたハドロサウルス類を捕食していたのに対し、より頑丈であまり一般的ではなかったダスプレトサウルスは、より狩猟が困難だった可能性のある、より希少だが防御力の高い角竜類を捕食することに特化していたという仮説を立てた。[ 5 ]しかし、ツーメディシン層で発見されたダスプレトサウルスの標本( OTM 200) には、消化管に幼少期のハドロサウルスの消化された残骸が保存されている。[ 20 ]ダスプレトサウルスのようなティラノサウルス亜科のより高く幅広い鼻先は、ゴルゴサウルスのようなアルバートサウルス亜科のより低い鼻先よりも機械的に強力であるが、歯の強度は両グループで同等である。これは摂食メカニズムまたは食性の違いを示しているのかもしれない。[ 59 ]

他の研究者は、競争は地理的な隔離によって制限されていたと示唆している。他の恐竜のグループとは異なり、海からの距離との相関関係はないようである。ダスプレトサウルスもゴルゴサウルスも、標高の高い場所や低い場所で他方よりも多く見られなかった。[ 58 ]しかし、一部重複はあるものの、ゴルゴサウルスは北緯でより一般的であり、ダスプレトサウルスの種は南でより豊富であるようだ。同じパターンは他の恐竜のグループでも見られる。カスモサウルス亜科の角竜類とサウロロフス亜科のハドロサウルス類も、カンパニアン期のツーメディシン層と北アメリカ南西部でより一般的である。トーマス・ホルツは、このパターンはティラノサウルス亜科、カスモサウルス亜科、ハドロサウルス亜科の間で共通の生態学的好みがあったことを示していると示唆した。ホルツは、後期マーストリヒチアン期の終わりには、ティラノサウルス・レックスのようなティラノサウルス亜科、ハドロサウルス亜科、トリケラトプスのようなカスモサウルス亜科が北米西部全域に広く分布していたが、アルバートサウルス亜科とセントロサウルス亜科は絶滅し、ランベオサウルス亜科は非常に稀であったと指摘している。[ 10 ]

参照

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