ユークリッタ
| ユークリッタ 時間範囲:ヴィゼアン | |
|---|---|
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| 生命の回復 | |
科学的分類 | |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | ステゴケファルス |
| 属: | †ユークリッタ・クラック、1998 |
| タイプ種 | |
| ユークリッタ・メラノリムネテス クラック、1998年 | |
ユークリッタ（Eucritta）は、スコットランドの石炭紀ヴィゼアン期に生息していた絶滅した四肢動物の属である。 [ 1 ]タイプ名であり唯一の種であるE. melanolimnetes （「黒い沼から来た真の生き物」）は、1954年のホラー映画『黒い沼の怪物』へのオマージュである。 [ 2 ]
ユークリッタは、他の一般的な石炭紀四肢動物および四肢動物の近縁種と多くの共通点を有していた。これらの特徴の多くは原始形質であり、四肢脊椎動物（広義の「両生類」）が初めて出現した際に獲得した「原始的」な状態に類似していた。短く幅広い頭蓋骨、大きな目、そして頑丈な四肢を持つユークリッタは、バランス的に、同時代の陸生四肢動物であるバラネルペトンに類似していた。バラネルペトンは、現代の両生類を生み出した可能性のある成功した四肢動物群であるテムノスポンディル（Temnospondyli）の最古のメンバーの一つであった。しかし、ユークリッタはテムノスポンディルの重要な適応を欠いており、爬虫類形質（爬虫類やその他の有羊膜類につながる四肢動物の系統）の特定の適応も示していない。その他の点では、ユークリッタはそれぞれと共通する特定の特徴を有している。眼窩の前縁にわずかな陥没部があることから、メガロケファルスなどのバフェティッド類が最も近い親戚であった可能性がある。 [ 2 ]
ユークリッタはバフェティッド類、アントラコサウルス類（初期の爬虫類形質）、テムノスポンディル類に見られる特徴をモザイク状に併せ持っていることから、これら3つのグループはデボン紀よりも早く、石炭紀に分岐したと考えられる。[ 2 ]四肢の比率は陸上生活を好んだことを裏付け、骨格の特徴は現代の両生類が用いる頬呼吸法を用いていたことを示唆している。[ 1 ]
発見
ユークリッタは5つの標本から知られています。これらの標本は、スコットランドのイースト・カークトン採石場で発見されたヴィゼアン期の黒色頁岩層、ユニット82からのみ発見されています。これらの標本のうち4つは、イギリスの古生物学者ジェニー・クラックによって1998年版のネイチャー誌に掲載されました。最も保存状態の良い標本UMZC T1347は、2枚の板に分かれて、粉砕されているものの、かなり完全な骨格と頭骨で構成されています。この標本は、この属のホロタイプに指定されています。2つ目の標本UMZC T1348には頭骨のみが含まれ、ホロタイプよりも大きいです。これらの標本はいずれも、スコットランドの著名な化石収集家スタン・ウッドによって1988年に発見されました。ウッドはまた、1989年にNMS 1992.14と命名された、大きく保存状態の良い別の頭蓋骨を発見しました。最も小さく、最も古い標本はUMZC 1285で、小さな頭蓋骨と胴体の前半部分で構成されていました。この標本は1985年にロバート・クラックによって発見されました。ジェニー・クラックの協力により2001年にユークリッタがより包括的な記載を行った時点で、5つ目の標本が発見されていました。スタン・ウッドによって発見されたこの5つ目の標本は、UMZC 2000.1と命名された部分的な頭蓋骨と胴体でした。[ 1 ]
説明
頭蓋骨
頭骨は幅広く、短く丸い吻と、接近して位置する大きな眼窩（眼窩）を持っていた。頭骨は、最小の標本で約30 mm（1.2インチ）から、最大の標本で約90 mm（3.5インチ）までの範囲であった。 [ 2 ]個々の頭骨の縁には微妙な放射状の隆起が見られ、中央には小さな窪みがあった。ユークリッタは上顎に38～40本の歯があり、歯は顎の前部直後（歯7～14番付近）で最も大きかった。大型の標本の中には、各眼窩の外側前角に微妙な丸いノッチを持つものもあった。これらのノッチは正式には前腹側湾と呼ばれ、メガロケファルスやロクソマなどのバフェット科の幹四肢動物でさらに発達し、鍵穴型の眼窩を形成している。それ以外の点では、頭骨の前部はユークリッタにかなり典型的であり、同時代の初期の海綿類バラネルペトンのものと似ている。[ 1 ]
頭骨の後部はより特徴的である。この領域は広く、大きく丸みを帯びた側頭ノッチを有するが、これらのノッチは眼窩ほど広くはない。頭骨には、初期の四肢動物の特徴となる骨がすべて備わっており、しばしば失われている側頭骨も含まれている。各側頭ノッチの縁の大部分は、鱗状骨ではなく湾曲した側頭上骨によって形成されており、これはバフェティッド類に似ているが、バラネルペトンとは異なる。各側頭上骨は頭骨の後縁で後頭頂骨に接しており、これは頭頂骨と板骨が接する「炭竜類」とは対照的な原始形態学的特徴である。後眼窩骨は丸みを帯びた滑らかな三日月形で、バラネルペトンのより大きく角張った骨とは対照的である。[ 1 ]
口蓋（口の天井部分）は骨で閉じられており、翼状骨間空洞は見られなかった。口蓋は条線と、歯状骨として知られる小さな歯のような構造物で覆われていた。口蓋の広い前部には、鋤骨と口蓋骨に大きな牙があったことを示す証拠もあった。頭蓋基底部（口蓋後部に位置する頭蓋基部）は三角形で、歯状骨で覆われていた。下顎骨はどの標本においても保存状態が良くなかったが、特筆すべき特徴は見られなかった。[ 1 ]
頭蓋後骨格
胸帯（肩甲帯）は頑丈だった。鎖骨は長く刃状で、肩甲烏口骨は逆B字型、鎖間骨は他の初期四肢動物や基質四肢動物と同様に菱形をしていた。鎖骨は独特な形状をしており、下部は湾曲し、上部は先細りの刃状になっていた。下部の湾曲角度は、最小の標本（UMZC 1285）では45度、ホロタイプでは約30度であった。上腕骨（前腕骨）は平らで不規則な形状をしており、ほとんどの初期四肢動物や基質四肢動物（特にバフェテス）の「L字型」上腕骨に似ているが、テムノスポンディルスや近縁の羊膜類の細くて砂時計型の上腕骨とは異なる。尺骨と橈骨（下腕骨）は短く管状で、尺骨は尺骨よりも長く、肘頭突起が中程度に発達している。手はどの標本においても完全ではないが、三角形の爪骨（「鉤爪」骨）が存在していた。[ 1 ]
ホロタイプ標本のみが胴体の後半部を保存している。骨盤帯は、初期の四肢動物および幹四肢動物の基準から見て極めて典型的で、二股の腸骨、皿状の坐骨を持ち、骨質の恥骨はなかった。脚の骨は長方形で、5本指の足は指節骨式（指あたりの関節数）が2-3-4-5-?であった。どの標本も脊柱を完全に保存していないが、肋骨の数から判断すると、体はおそらくかなり短くずんぐりしていたと思われる。背肋骨自体はわずかに湾曲しており、骨盤付近ではより短く、より先細りになっていた。一方、頸肋骨は長く、先端が広がっていて、この広がりは最初の数本の背肋骨にも見られる。針状の腹甲板の列は腹板と呼ばれ、体の正中線で収束している。[ 1 ]
古生物学
頭骨を含む様々な大きさの標本が複数存在したため、ユークリッタは成長過程から知られる数少ない石炭紀の剣頭類の1つである。頭骨の大部分は等尺成長（つまり、比率が比較的一定）を示したが、眼窩は負の相対成長（つまり、大きな標本では比率が小さくなった）を示した。ユークリッタはイースト・カークトンで保存されている生息地で複数のライフステージにわたって生息していたようであるが、同時代の生物（バラネルペトンなど）は成体になってからしかそこで生息していなかった。ユークリッタはかなり長くよく発達した四肢を持っており、ある程度の陸生生活を送っていたことを示唆しているのかもしれない。大腿骨は頭骨の長さの45%で、同時代のエルデケオン（47%）やバラネルペトン（約50%）の比率に匹敵する。 [ 1 ]
ユークリッタには頬側呼吸法を用いていたことを示唆する特徴がいくつかある。この呼吸法は現代の両生類も行っており、首の筋肉を使って口に空気を送り込み、肺に空気を送り出す。短く幅広い頭蓋骨とまっすぐな肋骨は、この呼吸法に対応すると一般的に考えられており、ユークリッタにも見られる特徴である。イースト・カークトンに生息する他の剣頭類、例えばエルデケオンやシルヴァネルペトンなどは、頭蓋骨がより高く、肋骨が大きく湾曲している。これは、肋骨や横隔膜を使って肺を膨らませたり縮めたりすることで呼吸する肋骨呼吸法を用いていたことを示唆している。肋骨呼吸は、哺乳類、爬虫類、鳥類などの現代の有羊膜類によって利用されている。 [ 1 ]
分類
ユークリッタは、1998年の最初の記載において既に独自の動物として認識されていました。記載に用いられた系統解析では、ユークリッタはバフェティッド類に近いことがしばしば示されましたが、冠四肢動物の基部付近のグループは、その位置が安定していませんでした。最も簡略化された系統樹では、ユークリッタとバフェティッド類は暫定的に、テムノスポンディル類よりも「アントラコサウルス類」に近いとされていました。[ 2 ]
2001年のより包括的な記述では、爬虫類のような四肢動物ゲフィロステグスが1998年の論文の系統解析に追加され、さらにいくつかの編集と修正が行われた。これを受けて、ユークリッタとバフェティッド類は位置づけを変え、テムノスポンディルスとの関連も同様に簡略化された。クラックは、ユークリッタ、バフェティッド類、そして「アントラコサウルス類」との関連のほとんどは「プレシオモルフィズム、曖昧、あるいは逆転」であるとコメントした。[ 1 ]ルタ、コーツ、クイッケ（2003年）による四肢動物の系統樹解析では、ユークリッタのみがテムノスポンディルスの基底に位置付けられた。しかし、彼らはまた、この種が冠四肢動物（典型的にはテムノスポンディルス類や爬虫類を含む、すべての現代四肢動物の祖先を含むグループ）の基底部に散在する様々な位置を占めている可能性も否定できないと認めている。暗黙の重み付けによって特定の形質が強調される場合、ユークリッタは冠四肢動物の直下の枝の一部としてバフェティッド類と関連付けられる。 [ 3 ] 2009年に行われたバフェテスの再研究では、バフェティッド類、ユークリッタ、そして珍しい濾過摂食性の茎四肢動物であるスパティケファルスを含む枝にバフェトイデア（Baphetoidea）という名称が与えられた。[ 4 ]
ルタとコーツによる2007年の以前の分析の改訂は、この立場をさらに支持し、バフェティッド類に次ぐ基底的から冠四脚類であるという立場を示した。[ 5 ]その後の多くの研究はこの立場を固めたが、依然として多少の不安定さは残っている。2016年にクラック、ベネット、カーペンター、デイヴィス、フレイザー、キアシー、マーシャル、ミルワード、オトゥー、リーブス、ロス、ルタ、スミスソン、ウォルシュが5つの新しい剣頭類を記載した際には、ユークリッタはバフェトイデアから外され、一貫して最も基底的な爬虫類形質または最も基底的なテムノスポンディル類（リッサムフィリアをテムノスポンディル類内のどこかに配置する、言い換えれば最も基底的な両生類および板状動物）であるとされた。[ 6 ] 2019年にMarjanovicとLaurinがRutaとCoates (2007)を解体した研究では、RutaとCoatesの解釈と一致する部分もあったが、かなりの数のケースでColosteidae科をBaphetidae科の隣に置き、Eucrittaをbaphetidae科から分離していた。Temnospondyli科は事態をさらに複雑にしており、2019年の研究で発見されたいくつかの科では、Temnospondyls科はEucritta科+ Colosteidae科 + Baphetidae科から派生したものとされている一方、他の科では、特定の「アントラコサウルス類」（特にエンボロメア）が既に進化した後にTemnospondyls科が分岐したとされている。その位置づけに関わらず、Eucrittaはバフェティッド科、Colosteidae科、Temnospondyls科、および「アントラコサウルス類」の共通祖先から大きく逸脱していなかった。[ 7 ]
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j k Clack, JA (2001年3月). 「スコットランドの石炭紀前期から発見されたEucritta melanolimnetes、多様な特徴を示す幹四肢動物」.エディンバラ王立協会地球環境科学論文集. 92 (1): 75– 95. doi : 10.1017/S0263593300000055 . ISSN 1473-7116 .
- ^ a b c d e Clack, Jennifer A. (1998年7月2日). 「クラウングループの特徴を併せ持つ石炭紀前期の新たな四肢動物」. Nature . 394 (6688): 66– 69. doi : 10.1038/27895 . ISSN 1476-4687 .
- ^ Marcello Ruta, Michael I. Coates, Donald LJ Quicke (2003). 「初期の四肢動物の関係性の再考」(PDF) . Biological Reviews . 78 (2): 251– 345. doi : 10.1017/S1464793102006103 . PMID 12803423. 2008年5月22日時点のオリジナル(PDF)からアーカイブ。 2019年2月16日閲覧。
- ^ Milner, Angela C.; Milner, Andrew R.; Walsh, Stig A. (2009). 「チェコ共和国ニージャニ産バフェテスの新標本とバフェテス科の固有関係」 . Acta Zoologica . 90 (s1): 318– 334. doi : 10.1111/j.1463-6395.2008.00340.x . ISSN 1463-6395 .
- ^ Ruta, Marcello; Coates, Michael I. (2007年3月1日). 「年代、節点、そして形質の衝突：リスサンプビアン起源問題への取り組み」Journal of Systematic Palaeontology . 5 (1): 69– 122. doi : 10.1017/S1477201906002008 .
- ^ Jennifer A. Clack; Carys E. Bennett; David K. Carpenter; Sarah J. Davies; Nicholas C. Fraser; Timothy I. Kearsey; John EA Marshall; David Millward; Benjamin KA Otoo; Emma J. Reeves; Andrew J. Ross; Marcello Ruta; Keturah Z. Smithson; Timothy R. Smithson; Stig A. Walsh (2016). 「トゥルネシアン四肢動物相の系統発生学的および環境的背景」（PDF） . Nature Ecology & Evolution . 1 (1) 0002. doi : 10.1038/s41559-016-0002 . PMID 28812555. S2CID 22421017 .
- ^ Marjanović, David; Laurin, Michel (2019-01-04). 「古生代四肢脊椎動物の系統発生：過去最大の公開関連データマトリックスの改訂と拡張による再評価」 . PeerJ . 6 e5565 . doi : 10.7717/peerj.5565 . ISSN 2167-8359 . PMC 6322490. PMID 30631641 .
