ゴルドドン

ゴルドドン 生息範囲:ペルム紀前期、
ホロタイプ標本（NMMNH P-70796）
科学的分類
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	スフェナコモルファ
家族：	†エダフォサウルス科
属:	†ゴードドン・ルーカスら。、2018年
種：	† G. クライネリ
二名法名
†ゴルドドン・クライネリ ルーカスら、2018

ゴルドドン（「太い歯」の意で、大きな切歯のような前歯に由来）は、ペルム紀前期、現在のニューメキシコ州オテロ郡に生息していた絶滅した 非哺乳類単弓類の属である。帆のような背を持つ草食のエダフォサウルス科に属しタイプ種G. kraineriのみが現存する。ゴルドドンは初期の単弓類としては珍しく、その歯の配列は現生哺乳類に似ており、他の初期の草食単弓類の単純で均一なトカゲのような歯とは異なっている。ゴルドドンは前方に大きな切歯のような歯を持ち、その間には大きな隙間があり、後方には釘のような歯が短い列をなしていた。また、ゴルドドンは初期の単弓類としては比較的首が長く、首と背中の椎骨は細長く華奢であった。他のエダフォサウルス科と同様に、ゴルドドンの背中には椎骨の神経棘でできた高い帆がありました。この棘には骨質の突起があり、これはエダフォサウルス科に共通する特徴ですが、ゴルドドンの突起はより細く、棘状で、棘に沿ってランダムに配置されているという点で独特です。尾を除く全長は1メートル（3フィート3インチ）、体重は34キログラム（75ポンド）と、かなり小型だったと推定されています。

ゴルドドンは初期の単弓類の中でも特異な顎と歯を有しており、栄養価が高く繊維質の少ない植物の果実（種子や果実のような構造物）を選択的に食べることに特化した、最初の草食四肢動物の一つであったことを示唆しています。また、ゴルドドンはそのような特殊な歯列と摂食装置を示した最初の四肢動物の一つでもあり、化石記録に最初の絶対四肢動物の草食動物が現れてからわずか数百万年後に進化しました。ゴルドドンの発見以前、同様に複雑な歯を持つ最古の非哺乳類単弓類草食動物は、9500万年後の三畳紀に出現した哺乳類に似たキノドン類でした。

発見と命名

頭蓋骨の写真。発掘中に偶然にできた垂直の鋸の切れ込みが見える。

ゴルドドンの唯一の化石は、2013年3月にオクラホマ大学の地質学の学生イーサン・シュースが現地調査中に発見した。標本はニューメキシコ州オテロ郡アラモゴード市近郊の道路の切通し沿い、バーサム層の基部に属すると確認された地層で露出しているのが発見された。彼らはアルバカーキのニューメキシコ自然史科学博物館（NMMNH）に連絡し、同博物館は2013年から2014年にかけて標本を収集し、NMMNH P-70796としてカタログ化した。標本の発掘中に、頭骨が誤って切断され、顎と眼窩を貫く6.25mmの垂直の切り込みが残った。^{[ 1 ]}

この標本の記載は、古生物学者のスペンサー・G・ルーカス、ラリー・F・ライナーハート、マシュー・D・セレスキーによって2018年に発表され、新属新種であるゴルドドン・クライネリ（Gordodon kraineri ）のホロタイプとして命名された。属名はスペイン語で「太った」を意味する「gordo」と、古代ギリシャ語で「太った歯」を意味する接尾辞「-odon」に由来し、特徴的な大きな前歯に由来する。また、化石が発見された場所に近い都市名「アラモゴード」との語呂合わせでもある。種小名のkraineriは、ニューメキシコ州における古生物学と地質学に関する広範な研究を称え、インスブルック大学の地質学者カール・クライネリに敬意を表して名付けられた。^{[ 1 ]}

ゴルドドンの唯一の標本は、不完全ではあるものの、主に右側面が露出した関節骨格で、頭蓋骨と下顎を含む前部、頸椎5個、背部の背椎4個（完全なもの）、その他12個の背椎（板には写っていない）の背部神経棘の一部、肋骨、左右の肩甲骨と鎖骨の一部、そしておそらく手の指2本の部分から構成されている。比較的小型ではあるものの、椎骨と肩が縫合されていることから、この標本は若い幼体ではなかったことが示唆される。^{[ 1 ]}

ゴルドドンのタイプ標本は、ルーカスらが「エダフォサウルス産地」と呼ぶバーサム層の地層学的に低い位置で発見されました。この産地は、北米最古のウルフカンピアン期にほぼ年代測定され、一般的にはペルム紀前期（世界的に定義されるアッセリアン期に相当する）のものとされる層の基底からわずか3メートル（9フィート10インチ）上に位置します。 ^{[ 2 ]}ゴルドドンは、約2億9900万年前のもので、石炭紀後期のペンシルベニア紀亜期とペルム紀最古期の境界にまたがっており、ペルム紀基底の別の定義（例えばコノドント生層序）に基づいて、ペンシルベニア紀とみなされることもあります。^{[ 3 ]}この化石は、河川によって堆積したオリーブグレーの砂岩の河川相で発見されました。 ^{[ 1 ]}

説明

サイズ比較

ゴルドドンは比較的小型のエダフォサウルス科で、尾を除いて頭から腰までの長さ（前仙骨長）は約1メートル（3フィート3インチ）と推定されている。また、体重はわずか34キログラム（75ポンド）と推定されており、エダフォサウルスのほとんどの種の半分以下である。後のエダフォサウルス科と比較すると、ゴルドドンの肋骨はそれほど湾曲しておらず、そのためゴルドドンがエダフォサウルスのように樽のような胸部だった可能性は低く、代わりにディメトロドンなどの肉食スフェナコドン科のような、はるかに狭く真っ直ぐな胴体を持っていた。椎骨は比較的細く、珍しく下側に一対のキールがあり、これはエダフォサウルス科の中でゴルドドンに特有の特徴である。椎骨自体は、頸部では比較的細長い長方形の椎体（椎体本体）を持つのに対し、背中の背椎ではより四角形である。肩帯の一部を除けば、ゴルドドンの四肢骨として知られているのは、片方の手からのものと思われる不完全な2本の指のみである。これらの指は細長く、先端には湾曲した尖った爪があり、より大型のエダフォサウルスのずんぐりとした指よりも、レミギオモンタヌスのものに似ている。ゴルドドンの解剖学的側面は、部分的な標本が1つしか存在しないため、未解明のままである。^{[ 1 ] [ 4 ]}

頭蓋骨

頭蓋骨の復元

ゴルドドンの頭骨はエダフォサウルス科としては比較的大きく、前後の長さは159ミリメートル（6.3インチ）である。しかし、他のエダフォサウルス科と同様に、頭部は体に比べて比例して小さい。頭骨は全長にわたってわずかに上方にアーチ状になっており、比較的長く狭い吻部は目の後ろの頭骨部分とほぼ同じ長さである。眼窩（眼窩）自体は大きく丸みを帯びており、その上に前頭前骨、前頭骨、前頭後骨で形成された突出した「額」のような骨がある。単弓類に特徴的な目の後ろの唯一の開口部（側頭窓、顎の筋肉の付着点）はほぼ正方形で眼窩よりも小さいが、幅よりも高さが著しく高い。^{[ 1 ]}

ゴルドドンの顎と歯は、その最も顕著な特徴の 1 つです。顎の前部にある唯一の歯は、上下顎の先端にある一対の大きな切歯のような歯です。上の「切歯」のみが保存されていますが、右歯骨(下顎の歯を支える骨)の開いた歯槽から、下顎にも対になる歯があったことが推測されます。これらの歯は、側面から見ると三角形で尖っていますが、正面から見ると長方形でノミのような形をしていたと考えられます。これらは前上顎骨(上顎の最も前方の骨) にある唯一の歯で、その後ろには上方に湾曲した長い歯間隙(前歯と奥歯の間にある大きな隙間) があり、これは上顎骨(主要な上顎の骨) によって形成されています。上顎それぞれに、歯間隙の後ろに18本の小さな釘のような歯があり、前歯に8本やや大きい歯、後歯に6本の小さな歯がある（化石の損傷のため、それらの間の遷移が急激だったか緩やかだったかは不明）。下顎の歯骨歯は上顎のものと大きさや形が似ており、同様に前歯に反対側の歯間隙があるが、より緩やかに湾曲している。エダフォサウルスと同様に、ゴルドドンは下顎の内面に、特徴的な歯板の上に小さな釘のような歯が密集していた。この部分は唯一知られている標本では見ることができないが、これらは口蓋の上にある翼状骨の反対側の歯列に対応していた可能性が高い。しかし、鋤骨（口蓋の骨）には非常に小さな（直径1mm未満）口蓋歯が見られ、頬歯と「切歯」の間の歯間隙の正中線に沿って一対の細長い塊を形成している。下顎は後方が著しく深く、歯列は比較的浅く、下顎結合（2つの下顎が前方で接合する部分）は癒合しておらず、わずかに下方に偏向してわずかに「顎」を形成している。^{[ 1 ]}

帆

人生の再建。

他のエダフォサウルス科恐竜と同様に、ゴルドドンは大きな帆を持っており、これは首から背中にかけての椎骨に走る極めて細長い神経棘で支えられていた。興味深いことに、ゴルドドンの帆は、初期のエダフォサウルス科恐竜とエダフォサウルスの間の過渡的な形態をしているようだ。初期のエダフォサウルス科恐竜とは異なり、神経棘はより厚く、横方向に圧縮されており、先端はほぼ刃状となっているが、エダフォサウルスほど重くはない。さらに、ゴルドドンは初期のエダフォサウルス科恐竜であるイアンササウルスとは異なり、その軸（首の第2椎骨）に細長い棘がなく、そのためエダフォサウルスと同様に第3頸椎の上の方から帆が始まる。神経棘には、エダフォサウルスのように多数の骨の結節もある。しかし、エダフォサウルスに見られるような、太くて全体的に対称的な鈍い横棒の整然とした列は形成しない。代わりに、ゴルドドンの結節は棘のように細く尖っており、棘の両側に非対称にランダムに分布しており、識別可能なパターンはない。珍しいことに、神経棘は12番目の棘まで大幅に長さが増加し続けるのに対し、エダフォサウルスとイアンササウルスでは棘の高さは8番目の棘で均一になる。同様に、最も高い神経棘は16番目であるため、帆はエダフォサウルス（12番目の棘）よりも後方でピークに達する。これらを組み合わせると、エダフォサウルスとイアンササウルスのより半円形の帆と比較して、ゴルドドンの帆ははるかに急勾配になる。^{[ 1 ]}

分類

ゴルドドンはエダフォサウルス科に属し、この科は主に雑食性で草食性の帆背の単弓類で、真蛹竜亜綱に属し、特徴的に小さな頭部、顎縁に沿った歯の小型化、歯列下の顎関節、および側方突出部を有する高い神経棘を有する。ゴルドドンは、ノミのような「切歯」、歯間隙、および釘のような頬歯など、独特に多様な、または異歯性の歯によって、他のすべてのエダフォサウルス科と区別される。ゴルドドンはまた、鼻骨と上顎骨の間の縫合が比較的短いこと、底部に沿って2つの竜骨を持つ比較的細い頸椎と背椎、および神経棘にランダムに分布する棘状の結節によっても区別される。 ^{[ 1 ]}

ルーカスらは2018年にゴルドドンと他のエダフォサウルス科との関係を明らかにする系統解析を行った。2019年には、スピンドラーらが新たに記載されたエダフォサウルス科の種を含む、エダフォサウルス科の系統解析を発表した。どちらの解析でも、ゴルドドンは他のエダフォサウルス科と同様の位置にあり、イアンササウルスやグラウコサウルスよりも進化が進んでいるが、ルペオサウルスやエダフォサウルスほど進化は進んでいないことが明らかになった。^{[ 1 ] [ 4 ]}

Spindler et al. (2019)の系統樹を簡略化して以下に示します。

関連のあるエダフォサウルスの頭骨。より単純な顎と歯、そしてエダフォサウルス科に特徴的な歯板の位置を示している。

エダフォサウルス科	キシロスポンディルス ボヘミクラヴルス イアンササウルス グラウコサウルス ゴルドドン レミギオモンタヌス ルペオサウルス エダフォサウルス・ノボメキシカヌス E. ボアネルゲス E. cruciger E. ポゴニアス

両方の解析において、ゴルドドンはエダフォサウルス科樹の「中間」部分を解明するのに役立ったことが指摘されている。この部分は以前の解析では不安定な領域であり、種間の関係が十分に解明されていなかった。^{[ 5 ]}ゴルドドンは、より長い椎体や比較的長い吻部といった初期のエダフォサウルス科の特徴と、神経棘に存在する多数の骨性結節といったより派生的な特徴を兼ね備えている。同様に、初期のエダフォサウルス科と派生したエダフォサウルス科の中間的な特徴を数多く示しており、初期のエダフォサウルス科と比較して全体的に小さい頭蓋骨、短い吻部長、深い下顎などが挙げられる。ゴルドドンの相対的な完全性により、重複する資料（頭蓋骨と後頭蓋骨など）からは知られていなかった初期のエダフォサウルス科および派生したエダフォサウルス科との比較が可能になり、それらの関係を解明することができた。^{[ 1 ] [ 4 ]}

進化の歴史

歯間隙は、捕食性のケノマグナトゥスやテトラケラトプスなど、他の初期の単弓類の上顎にも見られる。^{[ 6 ] [ 7 ]}しかし、これまでのところ、ゴルドドンは真の歯間隙を持つ唯一の草食性非獣弓類単弓類である。また、ゴルドドンはキノドン類以外で、上顎の歯間隙と反対側の歯骨歯間隙を持つ唯一の単弓類でもある。ゴルドドンの哺乳類のような歯間隙と異歯類の歯は、哺乳類を含むより派生した獣弓類のそれらから独立して進化したものであり、哺乳類の顎と歯の進化は直線的なプロセスではなく、エダフォサウルス類を含む初期の単弓類で機能的な歯間隙が複数回進化したことを示している。ゴルドドンの歯間隙は、イアンササウルスなどの初期のエダフォサウルス科の上顎歯列のわずかな隙間（「初期歯間隙」）に由来すると考えられ、前上顎骨と上顎骨の付着部の重なりによって形成された。^{[ 6 ]}

エダフォサウルス科の中で、ゴルドドンは、進化の歴史の初期に少なくとも2つの異なる草食の摂食スタイルが科内で進化したことを示しています。ゴルドドンの専門的な低繊維食と、より派生したエダフォサウルス、すなわちエダフォサウルスの高繊維植物の一般的な採食です。しかし、両方のスタイルがそれほど専門化していない低繊維草食動物の子孫なのか、それともそれぞれがイアンササウルスに似たより雑食性の祖先から進化したのかは現在のところ不明です。^{[ 5 ]}ゴルドドンの最古のペルム紀の時代も、草食のエダフォサウルス科が進化の初期に多様化したことを示しており、そのためエダフォサウルス科にはまだ発見されていないより大きな生態学的多様性が存在する可能性を提起しています。^{[ 1 ]}

古生物学

他のエダフォサウルス科と同様にゴルドドンは草食動物だったが、その独特な歯列から、近縁種とは異なる食物を食べていたことが示唆される。ルーカスらは2018年の記載で、その顎と歯の特殊な特徴からゴルドドンはより選択的な摂食者であったと示唆し、スピンドラー（2020）もこの見解に同意した。^{[ 6 ]}彼らはこの解釈の根拠として、より狭い吻部、特殊な「切歯」、歯間隙などの特徴を挙げており、これらを組み合わせることで、ゴルドドンは植物を選択的に切り取って細かく刻み、飲み込むことができたと考えられる。このような特徴は、選択的な摂食者として知られる現生哺乳類に見られる。^{[ 8 ]}この摂食方法により、ゴルドドンは他のエダフォサウルス科よりも栄養価が高く繊維質の少ない植物質、すなわち果肉（種子や果実などの非栄養植物組織）をより多く摂取できた可能性がある。真の果実は、まだ進化していなかった顕花植物（被子植物）によってのみ生産されますが、果物のような類似の構造は、針葉樹、歯藻類、ソテツの肉質の種子や球果を含む裸子植物にも見られます。^{[ 9 ] [ 10 ]}ゴルドドンの比較的狭く「板状」の胸郭も、この解釈を裏付けている可能性があります。繊維質の少ない食事は消化に時間がかかりにくく、ゴルドドンは繊維質の植物を発酵させるために大きく丸い腸を必要としなかったと考えられます。^{[ 1 ]}

ルーカスら (2018) は、ゴルドドンは現生の齧歯類やウサギの一部と同様に、大きな「切歯」を使って食物を刻んでいたと推測している。切歯は食物を歯間隙の中に置き、歯板で粉砕するために戻していた。上顎と歯骨のより単純で小さな釘のような歯は、植物を食い荒らすために機能していた。低くオフセットした顎関節により、上下の歯が全長にわたって咬合し、ゴルドドンは剪断ではなく、より強く押し潰すような咬合を実現している。さらに、顎関節は緩くフィットし、丸みを帯びた球状の関節構造になっているため、下顎の口蓋側運動（顎を上顎に対して後方にスライドさせる）が可能になり、食物をさらに粉砕およびスライスすることができる。ゴルドドンの「頬」歯は、現生哺乳類とは異なり、この目的に特化されておらず、咀嚼（噛み砕く）は歯板によって行われていた可能性が高い。これは、エダフォサウルスの下顎に見られるより限定的な咀嚼運動と比較すると、比較的複雑な形態の咀嚼であると考えられる。^{[ 1 ] [ 11 ]}しかし、2020年に古生物学者フレデリック・スピンドラーが指摘したように、上顎と下顎の歯板との関係における顎間隙と顎の動きの正確な機能を特定することは困難であり、彼はさらに特殊な舌の役割を示唆した。そのため、ゴルドドンや他のエダフォサウルス科の食物処理における顎と歯の正確なメカニズムは未だ不明である。^{[ 6 ]}

古生態学

ブルサム層の堆積相は、ゴルドドンが沿岸平野の沿岸域に生息していたことを示しています。この層の堆積過程において、生息地は海面の周期的な上昇と下降により、陸生、浜辺、そして海洋環境を交互に繰り返しており、海岸に近かったことを示しています。ブルサム層から発見された生物のほとんどは海洋性で、特に無脊椎動物の化石が豊富で、腹足類、貝虫類、棘皮動物、腕足動物、二枚貝類といった様々な生物に加え、小型のコケムシ類や有孔虫類も含まれています。^{[ 2 ] [ 12 ]}エダフォサウルスの産地外、地層の他の場所から発見された脊椎動物の断片的な化石には、魚類、水生のテムノスポンディル両生類とアーケリウス類、草食のジアダクトモルフ類とカゼイド類、捕食性のスフェナコドン類、そしておそらく他のエダフォサウルス類の化石が含まれている。^{[ 13 ]}

参考文献

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外部リンク

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