グリポサウルス
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グリポサウルス
生息範囲:白亜紀後期、
ユタ州自然史博物館所蔵のG. monumentensisの骨格
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †鳥脚類
家族： †ハドロサウルス科
亜科: †サウロロフィナ科
部族： †クリトサウルス類
属: †グリポサウルス
タイプ種
†グリポサウルス・ノタビリス
ラムベ、1914年
種
  • † G. notabilis Lambe, 1914
  • † G. latidens Horner , 1992
  • † G. monumentensisゲイツ＆サンプソン、2007
  • † G. alsatei? Lehman、Wick、Wagner、2016
同義語
  • ハドロサウラヴス(命名)ランバート、1990

グリポサウルス（ギリシア語でgryposは鉤鼻のトカゲを意味し、 [ 1 ]時に誤って「グリフィン（ラテン語でgryphusはトカゲ）」と翻訳されることもある[ 2 ]）は、約8000万年から7500万年前、後期白亜紀（後期サントニアン期から後期カンパニアン期）の北アメリカに生息していたカモ状嘴を持つ恐竜の属である。命名されたグリポサウルスの種は、カナダのアルバータ州のダイナソーパーク層と、アメリカ合衆国の2つの層（モンタナ州のロウアーツーメディシン層とユタ州のカイパロウィッツ層）から知られている。テキサス州のジャベリナ層から発見された可能性のある追加種により、この属の時間的範囲は6600万年前まで延びる可能性がある。

グリポサウルスはクリトサウルスに類似しており、長年両者はシノニムと考えられていた。多数の頭骨、いくつかの骨格、さらには皮膚の印象からも、背中の正中線に沿ってピラミッド型の鱗が突き出ていたことが知られている。他のカモノハシ類との最も容易な区別は、細くアーチ状の鼻のこぶである。このこぶは「ローマ人の鼻」に似ていると表現されることもあり、[ 1 ]、種や性別の識別、あるいは同種の個体との戦闘に使われていた可能性がある。全長約8メートル（26フィート）の大型の二足歩行または四足歩行の草食動物で、川辺を好んでいたと考えられる。

発見の歴史

G. notabilis (旧名G. incurvimanus )、1918 年に収集

グリポサウルスは標本NMC 2278に基づいています。これは1913年にジョージ・F・スターンバーグが現在アルバータ州レッドディア川沿いのダイナソーパーク累層として知られる地層から収集した頭骨と部分的な骨格です。[ 2 ]この標本はその後まもなくローレンス・ラムによって記載・命名され、ラムはその珍しい鼻の鶏冠に注目しました。 [ 3 ]その数年前、バーナム・ブラウンはニューメキシコで部分的な頭骨を収集・記載し、クリトサウルスと命名しました。この頭骨は鼻先が侵食されて断片化していましたが、ブラウンは平らな頭を持つ現在エドモントサウルス・アネクテンスとして知られるカモノハシに倣って頭骨を復元し、[ 4 ]いくつかの珍しい部分は圧縮の証拠であると考えました。[ 5 ]ラムのグリポサウルスの記載は、異なるタイプの頭骨構成の証拠を提供し、1916年までにクリトサウルスの頭骨は鼻弓で再描写され、ブラウンとチャールズ・ギルモアの両者はグリポサウルスとクリトサウルスは同一であると提唱した。 [ 6 ] [ 7 ]この考えは、ウィリアム・パークスがダイナソー・パーク層で発見されたほぼ完全な骨格をグリポサウルス・インカーヴィマヌスではなくクリトサウルス・インカーヴィマヌスと命名したことに反映されている（ただし、彼はグリポサウルス・ノタビリスを独自の属に残した）。[ 8 ]クリトサウルス・インカーヴィマヌスとグリポサウルス・ノタビリスを直接比較することは、インカーヴィマヌスのタイプ標本は頭骨の前部が失われているため鼻弓の完全な形状を見ることができないという事実によって妨げられている。 1942年に出版された、影響力のあるハドロサウルス類に関するルルとライトのモノグラフにより、クリトサウルスとグリポサウルスの区別はほぼ50年間、クリトサウルスが有力視されてきました。しかし、1990年代に始まった研究により、他のカモノハシ類と比較できる資料が限られているクリトサウルス・ナバジョビウスの正体に疑問が投げかけられました。[ 9 ]そのため、グリポサウルスは少なくとも一時的には、再びクリトサウルスから分離されました。

頭蓋骨、ロイヤル・ティレル博物館

この状況は、ジャック・ホーナーを含む一部の著者による、ハドロサウルスはグリポサウルス、クリトサウルスのいずれか、もしくはその両方と同一であるという古い示唆によってさらに混乱を招いている。 [ 10 ]この仮説は1970 年代後半から 1980 年代前半に最も一般的で、いくつかの一般向け書籍にも登場している。[ 11 ] [ 12 ]有名な作品の 1 つである『The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs 』では、カナダの標本 (グリポサウルス) に対してクリトサウルスを使用しているが、写真のキャプションではK. incurvimanusの骨格をハドロサウルスであると特定している。[ 13 ]ホーナーは1979年に部分的な頭蓋骨と骨格、そしてモンタナ州のベアポー頁岩から発見された2つ目の不完全な骨格（現在は文献から消えている）をハドロサウルス[クリトサウルス]ノタビリスという新しい組み合わせで使用したが[ 10 ]、1990年までに彼は立場を変え、印刷物では再びグリポサウルスを使用した最初の人物の一人となった。 [ 9 ]現在では、ハドロサウルスは断片的な標本から知られているものの、上腕と腸骨の違いによってグリポサウルスと区別できると考えられている。[ 14 ]

さらなる研究により、モンタナ州のアルバータ州における典型的なグリポサウルスの産地よりもやや古い岩石から、 2番目の種であるG. latidensの存在が明らかになりました。1916年にアメリカ自然史博物館のために収集された骨格の2つの部分に基づいて[ 15 ] 、G. latidensは骨床からも発見されています。標本を記載したホーナーは、この種は比較的派生性の低い種であると考えました[ 16 ] 。

ユタ州グランド・ステアケース・エスカランテ国定公園のカイパロウィッツ層から発見された新化石には、グリポサウルス属モニュメントエンシス（G. monumentensis）の頭骨と部分骨格が含まれている。この頭骨は他の種よりも頑丈で、前歯骨の上縁には下顎の嘴が基づく部分に拡大した突起があった。この新種により、この属の地理的分布範囲は大幅に拡大し、より軽装な第二種が存在する可能性もある。[ 17 ]カイパロウィッツ層からは、頭蓋骨と後頭骨の化石によって代表される複数のグリポサウルス属が知られており、これらは北方の同種よりも大型であった。[ 18 ]

テキサス州、特にジャベリーナ層とエルピカチョ層では、数十年にわたってクリトサウルスやグリポサウルスに似た不確定なハドロサウルスの化石が発掘されてきたが、いずれもハドロサウルスの確定した属として識別できるとは考えられていなかった。しかし、クリトサウルス亜科のいくつかの種、あるいは少なくともクリトサウルスのいくつかの種に似ている。[ 19 ]しかし、2016年には、メスカレロ・アパッチ族の最後の指導者であったアルサテにちなんで名付けられた、おそらく4番目の有効なグリポサウルスの種であるG.alsateiがテキサス州のジャベリーナ層で発掘された。その有効性を確認するにはさらなる研究が必要である。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]

種

G. モニュメントンシスの頭蓋骨

2016年現在、有効と認められている命名された種は3つあり、G. notabilis、G. latidens、G. monumentensis である。[ 23 ]タイプ種であるG. notabilisは、カナダ、アルバータ州、後期カンパニアン期上部白亜紀のダイナソーパーク層から発見された。 [ 23 ]現在では、同じ層から発見された別種、Kritosaurus incurvimanus（別名Gryposaurus incurvimanus ）がG. notabilisのシノニムであると考えられている。[ 23 ] 2つは、鼻弓の大きさ（ G. notabilisではより大きく、目に近い）と上腕の形状（K. incurvimanusではより長く、より頑丈）によって区別されていた。[ 16 ] G. notabilisについては、後頭蓋骨とともに完全な頭蓋骨が10個、断片的な頭蓋骨が12個知られている。[ 24 ]また、K. incurvimanusに割り当てられていた頭蓋骨付きの骨格が2つある。[ 25 ]米国モンタナ州ポンデラ郡の後期サントニアン-前期カンパニアン下部ツーメディシン層から発見されたG. latidens は、数個体の部分的な頭蓋骨と骨格が知られている。その鼻弓はG. notabilisのように突出しているが、吻部がより前方に位置し、歯はイグアノドンのような特徴を反映してあまり派生していない。[ 16 ]非公式名「ハドロサウラヴス」[ 26 ]は、この種の初期の使われなかった名前である。[ 27 ] G. monumentensis は、ユタ州で頭蓋骨と部分的な骨格が発見されている。[ 17 ] G. monumentensisは、2008年に国際種の調査研究所によって新種のトップ10リストの2番目に掲載されました。[ 28 ]最近、グリポサウルスの4番目の種である可能性のあるグリポサウルス・アルサテイが、後期マーストリヒチアンのジャベリーナ層で、名前の付いていないクリトサウルスの種とともに発掘されました。サウロロフスによく似ているが、よりしっかりとした鶏冠を持つ未記載サウロロフィンも存在する。 [ 29 ]グリポサウルスの化石はテキサス州のエルピカチョ層でも発掘されている。[ 30 ]

疑わしいハドロサウルス類のステファノサウルス・マルギナトゥス[ 31 ]は、グリポサウルスとクリトサウルスの同義語に倣い、クリトサウルスの種である可能性があると考えられていた。[ 32 ] [ 33 ] [ 2 ]しかし、この同義語は2004年版の恐竜図鑑で否定され、ステファノサウルスは疑わしい種として分類された。[ 24 ]

説明

G. notabilis生命回復

グリポサウルスは典型的な大きさと形をしたハドロサウルス科の恐竜で、この属で最も優れた標本の1つであるクリトサウルス・インカーヴィマヌス（現在ではグリポサウルス・ノタビリスの同義語とされている）のほぼ完全なタイプ標本は、体長約8.2メートル（27フィート）の動物から発見された。[ 34 ]この標本にはグリポサウルスの皮膚の印象化石の最良の例もあり、この恐竜が数種類の異なる鱗を持っていたことが示されている。側面と尾には長さ3.8センチメートル（1.5インチ）を超えるピラミッド型の隆起したカサガイのような形をした鱗、首と体の側面には均一な多角形の基底鱗、そして左右に平らで側面が溝付きで高さより長く、背中の上部に沿って正中線に沿って一列に並んだピラミッド型の構造がある。[ 35 ] 2016年にグレゴリー・S・ポールはG.latidensの体長を7.5メートル（25フィート）、体重を2.5トン（2.8ショートトン）と推定し、他の2種（G.notabilisとG.monumentensis）の体長を8メートル（26フィート）、体重を3トン（3.3ショートトン）と推定した。[ 36 ]

グリポサウルスの3つの命名種は、頭骨と下顎の細部において異なる。[ 2 ]この属に見られる突出した鼻弓は、一対の鼻骨から形成されている。横顔では、鼻骨は眼の前で丸い隆起となり、頭蓋骨後部の最高点と同じ高さに達する。[ 3 ]骨格は非常に詳細に知られており、[ 37 ]他のダックビル科の骨格の参考となる。

分類

グリポサウルス3種の大きさ比較
G. alsateiの修復

グリポサウルスは、竜脚類（古い文献ではハドロサウルス亜科）のハドロサウルス科で、頭頂部に空洞の鶏冠を持たないカモノハシ亜科に属していた。 [ 24 ]一般的な用語「グリポサウルス」は、アーチ状の鼻を持つカモノハシ亜科を指すこともある。[ 9 ]テティシャドロスも、記載される前はこのグループに属すると考えられていた（当時は「アントニオ」という愛称で知られていた）。[ 38 ]グリポサウルス亜科は、ジャック・ホーナーによる大規模な改訂の一環として造語され、ハドロサウルス亜科を科に昇格させたが[ 16 ]、現在は使用されていない。アルベルト・プリエト＝マルケスが使用したクリトサウルス亜科は、ほぼ同義である。 [ 39 ]クリトサウルスはグリポサウルスのシノニムであると提案されているが、クリトサウルスの方がわずかに若い。さらに、クリトサウルスの頭蓋骨は目の前の骨のほとんどが欠落しており不完全な状態ではありますが、グリポサウルスの頭蓋骨と非常によく似ています。[ 5 ]

以下は、 2012年にプリエト＝マルケスとワグナーが行った系統解析に基づく系統樹であり、グリポサウルスと他のクリトサウルス類との関係を示している。 [ 39 ]

クリトサウルス類

ウラガサウルス

クリトサウルス

グリポサウルス・ラティデンス

グリポサウルス・ノタビリス

グリポサウルス・モニュメンテンシス

古生物学

復元されたG. notabilisの頭部。

ハドロサウルス科のグリポサウルスは二足歩行または四足歩行の草食動物で、様々な植物を食べていたと考えられる。頭骨には咀嚼に似たすり潰すような動きを可能にする特殊な関節があり、歯は絶えず交換され、数百本の歯からなる歯槽に詰め込まれていたが、実際に使われていたのはそのうちのほんの一握りだった。植物質は幅広い嘴で噛み砕かれ、頬のような器官で顎の中に保持されていたと考えられる。その摂食範囲は地面から約4メートル（13フィート）上空にまで及んでいたと考えられる[ 24 ] 。2000年代にG. monumentensisを発掘した古生物学者は、この生物が硬くて繊維質の植物質を食べていたという事実を提示し、グリポサウルスが草食動物であると同時にブラウザ動物であったことを示唆している。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] [ 44 ]カイパロウィッツ層から発見されたグリポサウルス属の標本の歯の微細摩耗は異常に滑らかであった。この滑らかさは、この個体が被子植物ではなく、針葉樹、シダ、ソテツを食べていた証拠と解釈できる。被子植物を摂食すると、通常、歯の摩耗が顕著になる可能性が高い。しかし、歯の微細摩耗組織分析が行われた標本は1つだけであったため、この分類群の全体的な摂食パターンを反映していない可能性がある。[ 45 ]

ダイナソーパーク層の他の鳥脚恐竜と同様に、グリポサウルスは岩石が形成された期間の一部のみに生息していたようです。層が堆積するにつれて、より海洋の影響を受けた環境への変化が記録されています。グリポサウルスは層の上部には存在せず、代わりにプロサウロロフスが生息しています。層下部のみから発見された他の恐竜には、角のあるセントロサウルスや、中空の冠を持つカモノハシのコリトサウルスなどがいます。[ 25 ]グリポサウルスは川沿いの環境を好んでいた可能性があります。[ 24 ]

鼻弓

グリポサウルスの特徴的な鼻弓は、カモ嘴類の他の頭蓋骨の変形と同様に、性別や種の識別、社会的順位付けなど、さまざまな社会的機能に使用されていた可能性があります。[ 24 ]また、社会的な競争において、側面から押したり突き合わせたりする道具として機能していた可能性があり、視覚と聴覚の両方の信号を送るために、両側に膨らませる気嚢があった可能性があります。[ 46 ]いくつかの標本では、鼻弓の上部がざらざらしており、厚い角質化した皮膚で覆われていたか、[ 46 ]または軟骨の延長部があったことを示唆しています。[ 16 ]

古生態学

G. monumentensis（左背景）とカイパロウィッツ層の他の動物の復元図

ユタ州

アルゴン-アルゴン放射年代測定によると、カイパロウィッツ層は7610万年から7400万年前、白亜紀後期のカンパニアン期に堆積したとされています。[ 47 ] [ 48 ]白亜紀後期、カイパロウィッツ層は、北アメリカを西のララミディアと東のアパラチアの2つの陸地に分ける大きな内海である西部内海路の西岸近くに位置していました。恐竜が生息していた高原は、大きな水路と豊富な湿地泥炭沼、池、湖が広がる古代の氾濫原で、高地に囲まれていました。気候は湿潤で湿度が高く、豊富で多様な生物を支えました。[ 49 ]この層には、世界でも最も優れた、最も継続的な白亜紀後期の陸上生物の記録が含まれています。[ 50 ]

グリポサウルス・モニュメンシスは、ドロマエオサウルス科獣脚類、トロオドン科のタロス・サンプソニ、オルニトミムス・ヴェロックスなどのオルニトミムス科、アルバートサウルスやテラトフォネウスなどのティラノサウルス科、装甲アンキロサウルス科、カモノハシのハドロサウルス類のパラサウロロフス・キルトクリスタトゥス、角竜類のユタケラトプス・ゲッティ、ナストケラトプス・ティトゥシ、コスモケラトプス・リチャードソニ、オヴィラプトロサウルス類のハグリフス・ギガンテウスなど、他の恐竜と古環境を共有していました。[ 51 ]カイパロウィッツ層には、軟骨魚類（サメやエイ）、カエル、サンショウウオ、カメ、トカゲ、ワニなど、様々な古生物が存在していました。多丘類、有袋類、食虫類など、様々な初期哺乳類も存在していました。[ 52 ]

参照

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