飛ぶ動物と滑空する動物

ハイイロガン（Anser anser ）。鳥類は、動力飛行を進化させたわずか4つの分類群のうちの1つです。

多くの動物は、動力飛行または滑空によって空中移動を行うことができます。この特徴は、単一の共通祖先を持たずに、進化によって何度も現れました。飛行は、昆虫、翼竜、鳥類、コウモリのそれぞれ異なる動物で少なくとも 4 回進化しました。滑空は、さらに多くの機会に進化しました。通常、これは樹冠上の動物が木から木へ移動するのを助けるために発達しましたが、他の可能性もあります。特に滑空は熱帯雨林の動物、特に木が高く間隔が広いアジアの熱帯雨林(特にボルネオ)で進化しました。数種の水生動物と少数の両生類と爬虫類も、通常は捕食者から逃れる手段として、この滑空飛行能力を進化させました。

種類

動物の空中移動は、動力移動と非動力移動の2つのカテゴリーに分けられます。非動力移動では、動物は風や落下によって体に作用する空気力を利用します。動力飛行では、動物は筋力を利用して空気力を発生させ、上昇したり、安定した水平飛行を維持したりします。落下速度よりも速く上昇する空気を見つけることができる動物は、滑空することで高度を上げることができます。

電源なし

これらの移動方法では、通常、動物は高い場所から出発し、その位置エネルギーを運動エネルギーに変換し、空気力を利用して軌道と降下角度を制御します。エネルギーは抗力によって絶えず失われ、補充されないため、これらの移動方法は移動距離と持続時間が限られています。

動力飛行

動力飛行は少なくとも4回進化してきました。最初は昆虫、次に翼竜、次に鳥類、そして最後にコウモリです。獣脚類恐竜の研究では、動力飛行が複数回（少なくとも3回）独立して獲得されたことが示唆されていますが[ 1 ] [ 2 ]、最近の研究では、異なるコウモリ系統間でも独立して獲得された可能性が示唆されています[ 3 ] 。動力飛行は筋肉を用いて空気力を発生させ、動物が揚力と推力を生み出すことを可能にします。動物は上昇気流の助けを借りずに上昇することができます。

外部電源

気球飛行とソアリングは、筋力ではなく、外部の空気力学的エネルギー源、つまりそれぞれ風と上昇気流によって推進されます。どちらも外部動力源が存在する限り飛行を続けることができます。ソアリングは非常に大きな翼を必要とするため、通常は動力飛行が可能な種にのみ見られます。

  • バルーニング：風に吹かれた長い糸が空気力学的効果によって空中に舞い上がること。糸を生産する特定の節足動物（主に小型または幼生のクモ）は、バルーニングのために特別な軽量のクモ糸を分泌し、時には高高度で長距離を飛行する。
  • ソアリング：上昇気流やその他の流動的な空気中での滑空飛行。羽ばたきをせずに空中に留まるためには、特定の生理学的および形態学的適応が必要となる。上昇気流は、サーマル、尾根の揚力、その他の気象学的特徴によるものである。適切な条件下では、ソアリングはエネルギーを消費することなく高度を上昇させる。効率的なソアリングには、大きな翼幅が必要である。

多くの種は、さまざまなタイミングでこれらのモードを複数使用します。タカは、上昇気流に乗って急上昇し、自由落下で下降して獲物を捕らえます。

進化と生態学

滑空とパラシュート

滑空は動力飛行とは独立して起こりますが[ 4 ] 、最も単純な飛行形態であるため、独自の生態学的な利点があります。[ 5 ]滑空は木から木へ移動する非常にエネルギー効率の良い方法です。樹冠の中を枝に沿って移動する方がエネルギー要求は少ないかもしれませんが、木から木へとより速く移動することで、特定のパッチでの採餌率を高めることができます。[ 6 ]滑空比はサイズと現在の行動に依存します。より小さな採餌パッチではより短い距離でより少ない滑空時間が必要となり、より短時間でより多くの食物を得ることができるため、より高い採餌率は低い滑空比によってサポートされます。[ 6 ]低い比率は高い比率ほどエネルギー効率が良くありませんが[ 5 ] 、多くの滑空動物は葉などの低エネルギー食物を食べるため滑空しかできないのに対し、飛翔動物は果物、花の蜜、昆虫などの高エネルギー食物をより多く食べるという議論があります。 [ 7 ]哺乳類は、低エネルギーの食物を探す時間を増やすために、低い滑空比に頼る傾向がある。[ 8 ]一定の対気速度と滑空角を達成する平衡滑空は、動物が大きくなるにつれて達成が難しくなる。より大きな動物がエネルギー的に有利になるためには、はるかに高い高度と長い距離から滑空する必要がある。[ 9 ]滑空は捕食者の回避にも非常に適しており、より安全な場所への制御された標的着陸を可能にする。[ 10 ] [ 9 ]飛行とは対照的に、滑空は何度も独立して進化してきた（現存する脊椎動物の間で12回以上）。しかし、これらのグループは飛翔動物のグループほどに​​は拡散していない。

世界中で、滑空動物の分布は不均一で、ほとんどが東南アジアの熱帯雨林に生息している。（生息地として適しているように見える熱帯雨林にもかかわらず、インドやニューギニアには滑空動物はほとんどおらず、マダガスカルには全くいない。）さらに、アフリカにはさまざまな滑空脊椎動物が、南アメリカにはアヒル科（トビガエル）が生息し、北アジアと北アメリカの森林には数種の滑空リスが生息している。[ 11 ]さまざまな要因がこれらの不一致を生み出している。東南アジアの森林では、優勢な樹冠木（通常はフタバガキ科）が他の森林の樹冠木よりも高い。森林の構造と樹木間の距離は、さまざまな種の間で滑空能力の発達に影響を与えている。[ 8 ]スタート地点が高いほど、より遠くまで滑空し、より遠くまで移動できる競争上の優位性が得られる。滑空する捕食者はより効率的に獲物を探すことができる。アジアの森林では、肉食動物（トカゲなど）の餌となる昆虫や小型脊椎動物の数が少ないことが一因かもしれない。[ 11 ]オーストラリアでは、多くの哺乳類（およびすべての哺乳類の滑空動物）が、ある程度、物を掴むのに適する尾を持っている。世界的に見ると、小型の滑空種は羽毛のような尾を持ち、大型の種は毛で覆われた丸くてふさふさした尾を持つ傾向があるが[ 10 ]、小型動物は滑空膜を発達させるよりもパラシュートに頼る傾向がある。[ 9 ]滑空膜である飛膜は、前飛膜、指飛膜、斜飛膜、尾飛膜の4つのグループに分類される。これらの膜は、前肢と後肢の間で筋肉と結合組織でつながれた2層の皮膚で密接に結合している。[ 10 ]

動力飛行の進化

脊椎動物における類似の飛行適応：
  1. 翼竜（プテロサウリア）
  2. コウモリ（翼手目）
  3. 鳥類（鳥類）

動力飛行は明確に4回のみ進化しています。鳥類、コウモリ、翼竜、昆虫です（ただし、鳥類とコウモリのグループ内での独立した獲得の可能性については上記を参照）。滑空はより頻繁に進化しましたが、通常はほんの一握りの種しか生まれませんが、現存する3つの動力飛行体グループはすべて非常に多くの種を抱えており、飛行は進化したら非常に成功する戦略だったことを示しています。コウモリは、げっ歯類に次いで哺乳類のどの目よりも多くの種を抱えており、哺乳類の全種の約20％を占めています。[ 12 ]鳥類は陸生脊椎動物のどの綱よりも多くの種を抱えています。最後に、昆虫（そのほとんどがライフサイクルのある時点で飛ぶ）は、他のすべての動物グループを合わせたよりも多くの種を抱えています。

飛行の進化は、動物進化において最も顕著かつ難解な進化の一つであり、多くの著名な科学者の関心を集め、多くの理論を生み出してきました。さらに、飛行動物は小型で質量も小さい（どちらも質量に対する表面積の比が大きい）ため、同じ生息地に住む、より大型で骨の重い陸生種に比べて、化石化の頻度も質も低い傾向があります。飛行動物の化石は、非常に特殊な状況下で形成された例外的な化石堆積層に限定される傾向があり、その結果、化石記録は一般的に乏しく、特に過渡期の形態が欠如しています。さらに、化石は行動や筋肉を保存しないため、飛行能力の低い個体と滑空能力の高い個体を区別することが困難な場合があります。

昆虫は約3億5000万年前に初めて飛翔能力を発達させました。昆虫の羽の発生起源、そして真の飛翔以前の目的については依然として議論が続いています。一つの説は、羽は元々気管鰓構造から進化し、水面に生息する小型昆虫が風を捉えるために使われたというものです。また、別の説としては、元々樹上性であった昆虫が、傍胸葉または脚構造から進化し、パラシュート、滑空、そして飛翔へと徐々に進化したというものがあります。[ 13 ]

翼竜は、約2億2800万年前に恐竜に次いで飛翔能力を獲得した爬虫類です。恐竜の近縁種であるこれらの爬虫類は巨大な体躯を誇り、その最終形態の中には地球史上最大の飛翔動物となったものもあり、翼開長は9.1メートル（30フィート）を超えました。翼竜のサイズは様々で、最も小さいものでは翼開長250ミリメートル（10インチ）のネミコロプテルスに至ります。

鳥類には膨大な化石記録があり、小型獣脚類恐竜からの進化と、白亜紀末の大量絶滅を生き延びられなかった鳥類型獣脚類の多くの形態を記録しています。実際、始祖鳥は爬虫類と鳥類の解剖学的構造が混在していること、そしてダーウィンの『種の起源』出版からわずか2年後に発見されたという幸運から、世界で最も有名な移行期の化石と言えるでしょう。しかし、この移行の生態学的側面については議論が分かれており、様々な科学者が「樹下」起源説（樹上性の祖先が滑空、そして飛行能力を進化させた説）と「地上」起源説（高速で走る陸生の祖先が翼を使って速度を上げ、獲物を捕らえた説）のどちらかを支持しています。また、いくつかの非鳥類型恐竜が独自に動力飛行を獲得したと考えられることから、非線形的な進化過程であった可能性も考えられます。[ 14 ] [ 15 ]

コウモリは最も最近に進化した動物であり（約6000万年前）、おそらくは羽ばたく祖先から進化したと考えられるが[ 16 ]、化石記録が乏しいため、より詳細な研究が妨げられている。

飛翔に特化した動物はごくわずかで、絶滅した大型の翼竜と一部の大型鳥類が知られています。大型動物にとって動力飛行は非常に多くのエネルギーを必要としますが、飛翔においてはその体格が有利です。なぜなら、翼面荷重（つまり体重に対する翼面積）が低く、揚力を最大化できるからです。[ 17 ]

バイオメカニクス

滑空とパラシュート

空気力のない自由落下中、物体は重力によって加速し、降下するにつれて速度が増加します。パラシュートで降下する動物は、体に働く空気力を利用して重力に対抗します。空中を移動する物体は、表面積と速度の二乗に比例する抗力を受けます。この力は重力に部分的に対抗し、動物の降下速度を安全な速度まで遅くします。この抗力が垂直に対して斜めになっている場合、動物の軌道は徐々に水平に近づき、水平方向だけでなく垂直方向の距離もカバーするようになります。微調整を行うことで、方向転換などの操作が可能になります。これにより、パラシュートで降下する動物は、ある木の高い場所から近くの別の木の低い場所に移動することができます。特に滑空する哺乳類には、S滑空、J滑空、そして「直線型」滑空という3種類の滑空経路があり、種によっては発射後に高度を上げて下降するか、滑空前に高度を急激に下げるか、一定の角度で下降を維持するかのいずれかである。[ 10 ]

滑空中は、揚力の役割が増大します。抗力と同様に、揚力は速度の二乗に比例します。滑空する動物は通常、パラシュートで降下する場合と同様に、木などの高い場所から飛び降りるか、落下しますが、重力加速度によって速度が上昇すると、空気力も増大します。動物は揚力と抗力を利用してより大きな空気力を生成できるため、パラシュートで降下する動物よりも浅い角度で滑空でき、同じ高度の低下でより長い水平距離をカバーし、より遠くの木に到達できます。滑空する動物の飛行の成功は、準備、発進、滑空、ブレーキ、着陸の 5 つのステップによって達成されます。滑空する種は、尾を舵として機能させて空中でより優れた操縦能力を発揮し、飛行中にバンク動作や U ターンを行うことができます。[ 10 ]樹上性哺乳類は着地の際、前肢と後肢を体の前に伸ばして着地の準備をし、空気抵抗を最大化して衝突速度を下げるために空気を閉じ込めます。[ 10 ]

動力飛行

大きなトウワタ虫が飛んでいる様子を、15分の1の速度で繰り返します。

ほとんどの航空機では、揚力（翼）と推力（エンジンまたはプロペラ）を生み出す物体が別々で、翼は固定されていますが、飛行動物は翼を体に対して相対的に動かすことで、揚力と推力の両方を生み出します。そのため、生物の飛行は、翼上における速度、角度、向き、面積、そして流れのパターンの変化を伴うため、乗り物よりも理解がはるかに困難です。

一定速度で空中を飛行する鳥やコウモリは、翼を上下に（通常は前後に）動かします。動物が動いているため、体に対してある程度の気流が生じ、これが翼の速度と相まって、翼の上を移動するより速い気流を生み出します。これにより、前方上向きの揚力ベクトルと、後方上向きの抗力ベクトルが生成されます。これらの上向きの成分は重力に対抗して体を空中に浮かせ、前方の成分は推力として翼と体全体からの抗力の両方に対抗します。翼竜の飛行もおそらく同様の仕組みだったと思われますが、研究対象となる現生の翼竜は残っていません。

昆虫の飛行は、その小さな体、硬い羽、その他の解剖学的な違いにより、他の昆虫とは大きく異なります。乱流と渦は昆虫の飛行においてはるかに大きな役割を果たしており、脊椎動物の飛行よりも研究がさらに複雑で困難になっています。[ 18 ]昆虫の飛行には2つの基本的な空気力学的モデルがあります。ほとんどの昆虫は、螺旋状の前縁渦を作り出す方法を使用します。[ 19 ] [ 20 ]非常に小さな昆虫の中には、羽を昆虫の体の上で叩き合わせ、その後に広げるフリングアンドクラップまたはワイス・フォッフ機構を使用するものもあります。羽が開くと、空気が吸い込まれ、それぞれの羽の上に渦が形成されます。この束縛された渦は羽を横切って移動し、叩き合わせの際に、もう一方の羽の開始渦として機能します。循環と揚力は増加しますが、羽の摩耗が増します。[ 19 ] [ 20 ]

限界と極限

飛行と舞い上がり

最大
  • これまで知られている最大の飛翔動物は、翼開長が最大7.5メートル（25フィート）のプテラノドンであると考えられていました。しかし、最近発見されたアズダルコ科の翼竜ケツァルコアトルスははるかに大きく、翼開長は9～12メートル（30～39フィート）と推定されています。ハツェゴプテリクスなど、最近発見された他のアズダルコ科の翼竜種も、同様のサイズか、わずかに大きい翼開長を持つ可能性があります。ケツァルコアトルスが飛翔動物のサイズの限界に達したと広く考えられていますが、プテラノドンについてもかつては同じことが言われていました。現生の飛翔動物の中で最も重いのはノガンとオオノガンで、オスは21キログラム（46ポンド）に達します。ワタリアホウドリは、現生の飛翔動物の中で最も大きな翼開長を持ち、3.63メートル（11.9フィート）です。陸上を飛ぶ現生動物の中で、アンデスコンドルとアフリカハゲコウは翼開長が3.2メートル（10フィート）と最も大きい。研究によると、飛翔動物が翼開長18メートル（59フィート）に達することは物理的に可能であることが示されているが[ 21 ]、アズダルコ科翼竜でさえ、これほど大きな翼開長に達したという確固たる証拠はない。
ケツァルコアトルス・ノースロピとセスナ172軽飛行機の比較
最小
  • 飛行するのに必要な最小サイズはありません。実際、大気中には多くのバクテリアが浮遊しており、これらは気体プランクトンの一部を構成し、自力で移動するためにはある程度のサイズが必要です。最小の飛行脊椎動物はハチドリとマルハナバチコウモリで、どちらも体重は2グラム（0.071オンス）未満です。これらは恒温飛行の下限サイズと考えられています。最小の飛行無脊椎動物は、ミツバチの一種であるキキキフナで、体長は0.15 mm（0.0059インチ）（150 μm）です。[ 23 ]
最速
最も遅い
  • ほとんどの飛翔動物は、空中に留まるために前進する必要があります。しかし、一部の生物は、ハチドリ、ハナアブ、トンボなどのように羽を素早く羽ばたかせたり、猛禽類のように上昇気流を巧みに利用したりすることで、同じ場所に留まることをホバリングと呼びます。記録されているホバリング以外の鳥の中で最も遅い飛行速度は、アメリカヤマシギで、時速8キロメートル（時速5マイル）です。[ 26 ]
最高飛行
  • 西アフリカのコートジボワールでは、大型のハゲワシであるGyps rueppelliが高度11,550メートル（37,890フィート）のジェットエンジンに吸い込まれたという記録がある。[27] 最も頻繁に最も高く飛ぶ動物はインドガン（Anser indicus）で、ヒマラヤ山脈を越えてチベットの営巣地とインドの越冬地の間を直行する。時には、標高8,848メートル（29,029フィート）のエベレスト山頂をはるかに超える高度を飛ぶ姿が見られることもある。 [ 28 ]
空を飛ぶムササビ。

滑空とパラシュート

最も効率的なグライダー
  • これは、1メートル落下あたりの水平移動距離が最も長い動物とみなすことができます。ムササビは最大200メートル（660フィート）滑空できることが知られていますが、滑空比は約2と測定されています。トビウオは、波の縁で数百メートル滑空することが観察されています。高さを得るのは水面から最初に飛び出すことだけですが、波の動きによってさらに揚力を得ている可能性があります。一方、アホウドリの揚抗比は20と測定されており[ 29 ]、静止空気中では20メートルごとにわずか1メートルしか落下しません。
最も操縦性に優れたグライダー

飛ぶ動物

現存

昆虫

飛んでいる蜂。
  • 有翅亜綱：飛翔能力を進化させた最初の動物であり、また、飛翔能力を進化させた唯一の無脊椎動物でもあります。昆虫のほぼすべてを構成するため、種数は膨大で、ここですべてを列挙することはできません。昆虫の飛翔は活発な研究分野です。

鳥

飛んでいる雌のマガモ
鳥類は飛翔する脊椎動物の成功したグループです。
  • 鳥類（飛翔、舞い上がる） - 約1万種の生物種のほとんどは飛翔可能です（飛べない鳥は例外です）。鳥の飛翔は、動物における空中移動の中でも最も研究されている形態の一つです。飛翔だけでなく舞い上がることもできる鳥については、 「飛翔する鳥類の一覧」をご覧ください。

哺乳類

タウンゼントオオミミコウモリ（Corynorhinus townsendii）は「ハンドウィング」を披露している
  • コウモリ。コウモリの種は約1,240種存在し、分類されている哺乳類種の約20%を占めています。[ 33 ]ほとんどのコウモリは夜行性で、多くは夜間に飛行しながら昆虫を捕食し、エコーロケーションを使って獲物を探します。[ 34 ]

絶滅した

翼竜は、知られている中で最大の飛行動物である

爬虫類：翼竜

  • 翼竜は最初の飛行脊椎動物であり、洗練された飛行能力を持っていたことは広く認められています。翼は胴体から飛翔体へと伸び、飛翔帯を形成していました。数百種が存在し、そのほとんどは断続的に羽ばたき、多くの種は飛翔していたと考えられています。現在知られている最大の飛行動物は翼竜です。

非鳥類恐竜

滑空する動物

現存

昆虫

  • 滑空するイガ科昆虫。熱帯樹上性イガ科昆虫の一部は、有翅昆虫の祖先である無翅の姉妹種であり、方向性のある滑空降下を行う。イガ科昆虫の中央尾部糸は、滑空比と滑空制御に重要である[ 35 ]。
  • 滑空アリ。これらの昆虫の飛べない働きアリは、二次的に空中を移動する能力をいくらか獲得している。滑空は、Cephalotini、Pseudomyrmecinae、およびFormicinae (主にCamponotus )のグループの多くの樹上性アリ種で独立に進化してきた。Daceton armigerumを除くすべての樹上性ドリコデリン亜科および非セファロチン亜科ミルミシン亜科は滑空しない。他の多くの滑空アリと同様に熱帯雨林の林冠に生息する滑空アリは、枝から落ちたり打ち落とされたりした場合に、滑空を利用して生息している木の幹に戻る。滑空は、ペルーの熱帯雨林に生息するCephalotes atreusで初めて発見された。Cephalotes atreus は180 度方向転換ができ、視覚的な手がかりを使って幹を見つけ、80% の確率で着地することができる。[ 36 ]滑空動物の中では珍しく、セファロチニ科アリとプセウドミルメシナ科アリは腹部から滑空するのに対し、フォルミニカ科アリはより一般的な頭から滑空する。[ 37 ]
  • 滑空する幼虫昆虫。成虫になると翅を持つ昆虫種の中には、翅のない幼虫期に滑空能力を示すものもいます。これには、ゴキブリ、カマキリ、キリギリス、ナナフシ、カメムシなどの一部の種が含まれます。

クモ

ネオンフライングイカ

軟体動物

  • トビイカ。太平洋トビイカなど、Ommastrephidae科の海洋性イカ類の中には、捕食者から逃れるために水から飛び出すものがあり、これはトビウオと同様の適応である。[ 38 ]小型のイカは群れをなして飛び、50メートル（160フィート）もの距離を移動するのを観察している。外套膜後部の小さな鰭は揚力をあまり生み出さないが、飛行運動を安定させるのに役立つ。イカは漏斗から水を噴射して水から出るが、実際に一部のイカは水から出た後も空中で推進力を得るために水を噴射し続けるのが観察されている。このことから、トビイカはジェット推進で空中移動できる唯一の動物なのかもしれない。[ 39 ]アカイカは30メートル（100フィート）以上の距離を、最高11.2メートル/秒（37フィート/秒、40キロメートル/時）の速度で滑空することが観察されています。[ 40 ]
胸鰭が大きくなった帯翼トビウオ

魚

  • トビウオ科には50種以上が生息する。そのほとんどは小型から中型の海水魚である。最大のトビウオは体長45センチメートル（18インチ）に達するが、ほとんどの種は体長30センチメートル（12インチ）未満である。それらは2枚羽根の種類と4枚羽根の種類に分けられる。トビウオが水から離れる前には、毎秒約30体長まで速度を上げ、水面を割って水の抵抗から解放されると、時速約60キロメートル（37マイル）で移動することもある。[ 41 ]滑空時の長さは通常30～50メートル（100～160フィート）だが、波の先端の上昇気流を利用して数百メートルも滑空する個体も観察されている。また、連続して滑空することができ、そのたびに尾を水につけて前進推力を生じさせる。記録されている滑空の最長記録は45秒間で、尾を時折水中に浸すだけのものでした（動画はこちら[ 42 ] ）。エクソコエトゥス属は、飛翔と滑空の間の進化的境界線上にあると考えられています。滑空中は大きな胸鰭を羽ばたかせますが、飛翔動物のように力強い動きはしません。[ 43 ]一部のトビウオは、一部の飛翔鳥と同様に効率的に滑空できることが分かっています。[ 44 ]
  • 胎生動物
  • 淡水チョウチョウウオ（滑空の可能性あり）。パントドン・ブッフホルジは跳躍能力を持ち、短距離であれば滑空も可能と考えられる。体長の数倍の距離を空中で移動することができる。この際、大きな胸鰭を羽ばたかせることから、この学名は「パントドン・ブッフホルジ」と呼ばれている。[ 49 ]しかし、淡水チョウチョウウオが本当に滑空できるかどうかについては議論があり、サイデルら（2004）は滑空は不可能であると主張している。
  • 淡水ハチェットフィッシュ。野生では、水から飛び出して滑空する姿が観察されている[ 50 ]（ただし、動力飛行に成功したという報告も数多くある[ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]）。
アルフレッド・ラッセル・ウォレスの1869年の著書『マレー諸島』に出てくるウォレスの空飛ぶカエルのイラスト

両生類

滑空は、旧世界アマガエル科と新世界アマガエル科という2つの科で独立して進化してきました。それぞれの系統には、滑空しないものからパラシュートで移動するもの、そして完全な滑空を行うものまで、様々な滑空能力が存在します。

爬虫類

いくつかのトカゲやヘビは滑空能力を持っています。

哺乳類

コウモリは唯一自由に飛べる哺乳類です。[ 59 ]他にも滑空やパラシュート降下ができる哺乳類がいくつかあり、最もよく知られているのはムササビとムササビです。

  • ムササビ（亜科Petauristinae）。現生種は 40 種以上あり、14 属のムササビが存在する。ムササビはアジア（ほとんどの種）、北アメリカ（Glaucomys属）、ヨーロッパ（シベリアムササビ）に生息する。彼らは熱帯、温帯、亜北極の環境に生息し、Glaucomys属は北方および山地の針葉樹林を好み、[ 60 ]特にアカエゾマツ（Picea rubens）の木に着地する。彼らは素早く木を登ることで知られているが、良い着地場所を見つけるのにはある程度の時間がかかる。[ 61 ]彼らは夜行性である傾向があり、光と騒音に非常に敏感である。[ 60 ]ムササビがジャンプして渡れる距離よりも遠い木に渡ろうとする場合、肘または手首の軟骨棘を伸ばす。これにより、手首から足首まで伸びる毛むくじゃらの皮膚（飛膜）が開きます。ムササビは鷲のように大の字に滑空し、尾をパラシュートのように広げ、着地時には爪で木を掴みます。ムササビは200メートル（660フィート）以上滑空したという報告もあります。
  • 鱗状の尾を持つムササビ（Anomaluridae科）。この鮮やかな体色をしたアフリカ産の齧歯類はリスではありませんが、収斂進化によってムササビに似た姿に進化しました。7種が3属に分類されます。1種を除く全ての種は、前脚と後脚の間に滑膜を有しています。Idiurus属には、特に小型の2種（トビネズミ）が含まれますが、同様にネズミとは異なります。
  • ヒヨケザル（ヒヨケザル目、皮翅目）。ヒヨケザルには2種が存在する。一般名に「ヒヨケザル」とあるが、ヒヨケザルはキツネザルではなく、真のキツネザルは霊長類である。分子生物学的な証拠は、ヒヨケザルが霊長類の姉妹群であることを示唆しているが、一部の哺乳類学者はコウモリの姉妹群であると主張している。東南アジアに生息するヒヨケザルは、おそらく滑空に最も適応した哺乳類であり、幾何学的に可能な限り大きな飛膜を持つ。高度の低下を最小限に抑えながら、最大70メートル（230フィート）まで滑空することができる。ヒヨケザルは滑空哺乳類の中で最も発達した飛膜を持ち、平均飛翔速度は約3.7メートル/秒である[ 62 ]。マヤヒヨケザルは跳躍せずに滑空を開始することが知られている[ 10 ] 。
  • シファカ（キツネザルの一種）、およびおそらく他の霊長類（限定的な滑空またはパラシュート降下が可能）が、この種に類似している可能性がある。シファカ、インドリ、ガラゴ、サキなど、限定的な滑空またはパラシュート降下を可能にする適応を持つ霊長類は数多く示唆されている。特に注目すべきは、シファカ（キツネザルの一種）の前腕には抗力を生み出すとされる厚い毛があり、また脇の下には小さな膜があり、これが翼のような性質を持つことで揚力を生み出すと考えられている点である。[ 63 ] [ 64 ]
  • 飛翔する指節動物または手首翼を持つフクロモモンガ（フクロモモンガ亜科）。オポッサム[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ]はオーストラリアとニューギニアに生息する。滑空膜は跳躍するまでほとんど目立たない。跳躍の際には、この動物は4本足を伸ばし、緩んだ皮膚のひだを伸ばす。この亜科には7種が含まれる。Petaurus 属の6種のうち、フクロモモンガとビアクモモンガが最も一般的な種である。Gymnobelideus 属の唯一の種であるリードビーターズフクロモモンガには、退化した滑空膜しかない。
  • オオモダカモドキ（Petauroides属）。Pseudocheiridae科Petauroides属には3種が含まれる。これらの有袋類はオーストラリアに生息し、元々は飛節動物に分類されていたが、現在では別種と認識されている。飛膜はPetaurinae科のように手首まで伸びるのに対し、本種は肘までしか伸びていない。[ 74 ]滑空しない同族に比べて四肢が長い。[ 10 ]
  • フクロモモンガ（Acrobatidae科）。この有袋類には2つの属があり、それぞれに1種ずつ存在します。オーストラリアに生息するフクロモモンガ（Acrobatates pygmaeus ）は、非常に小さなネズミほどの大きさで、哺乳類フクロモモンガの中で最も小型です。フクロモモンガ（Distoechurus pennatus ）はニューギニアに生息していますが、滑空はしません。両種とも、硬い毛で覆われた羽毛のような尾を持っています。

絶滅した

爬虫類

非鳥類恐竜

  • 中国中期ジュラ紀の滑空恐竜イーチーの復元。
    スカンソリオプテリギダ科は、他の獣脚類の羽毛状の翼とは異なり、膜状の翼を発達させた点で恐竜の中で特異な存在です。現代の奇形類と同様に、翼を支えるための骨質の棒を発達させましたが、肘ではなく手首に発達していました。

魚

ボラティコテリッド類は哺乳類の飛行士としてはコウモリより少なくとも1億1000万年も古い

哺乳類

参照

参考文献

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