インヴィクタークス
| インヴィクタークス 生息範囲：白亜紀後期 | |
|---|---|
 | |
| インビクタークス・ゼフィリの胸部皮骨（ホロタイプの一部） | |
科学的分類 | |
| 界： | 動物界 |
| 門： | 脊索動物門 |
| 綱 | 爬虫類 |
| クレード | 恐竜 |
| クレード | †鳥盤類 |
| クレード | †甲羅亜目 |
| クレード | †アンキロサウルス類 |
| 科: | †ノドサウルス科 |
| 属: | † Invictarx McDonald and Wolfe, 2018 |
| タイプ種 | |
| †インビクタークス・ゼフィリ マクドナルドとウルフ、2018年 | |
インヴィクタークス（「不敗の要塞」の意）は、ニューメキシコ州に生息していた白亜紀後期（カンパニアン期下部、7850万年前）のメネフィー層上部アリソン層に生息していたノドサウルス科恐竜の単一種の属である。タイプ種であり唯一の種であるインヴィクタークス・ゼフィリ（ Invictarx zephyri ）は、3つの孤立した不完全な頭蓋骨から知られている。 2018年にアンドリュー・T・マクドナルドとダグラス・G・ウルフによって命名された。インヴィクタークスは、ニューメキシコ州オホアラモ層のナアショイビト層から発見されたグリプトドントペルタと類似点がある。 [ 1 ]
発見と命名
2011年5月、ダニエル・ウィリアムソンによって、サンファン盆地のメネフィー層上部アリソン層から、アンキロサウルスの不完全な頭蓋骨後骨格が発見されました。2つ目の不完全な頭蓋骨後骨格は2011年10月にアンドリュー・T・マクドナルドによって発見され、3つ目の標本は2015年10月にキース・ブロックマンによって発見されました。これらの標本はその後、2018年にアンドリュー・T・マクドナルドとダグラス・G・ウルフによって命名・記載されました。[ 1 ]
ホロタイプ標本WSC 16505は、背肋骨の断片、完全または部分的に識別可能な皮骨、および追加の皮骨の断片で構成されています。他の2つの標本はInvictarxに送られました：UMNH VP 28350、背椎、背肋骨の断片、上腕骨の遠位端、尺骨の遠位端、橈骨の近位端、不完全な中手骨、多数の不完全な皮骨、および追加の皮骨の断片。UMNH VP 28351、背椎体、背肋骨の断片、多数の不完全な皮骨、および追加の皮骨の断片。3つの標本は、カリフォルニア州ウェスタンサイエンスセンターとユタ州ソルトレイクシティのユタ自然史博物館に収蔵されています。[ 1 ]
属名インヴィクタークスは、ラテン語の「invictus」（無敵、不屈）と「arx 」（要塞）に由来し、インヴィクタークスが他のアンキロサウルス類と同様に装甲が強かったことに由来する。種小名ゼフィリは、ギリシア語の名詞ゼフィロス（西風）の属格形に由来し、「標本が発見された露頭では、風が吹き荒れていた」ことを示唆している。[ 1 ]
説明
識別特性
マクドナルドとウルフ（2018）は、頸部または胸部、胸部、骨盤の皮骨が全体的に滑らかな表面質感を示し、突出した隆起がほとんどないか全くなく、外面全体に多数の陥凹がランダムに分布し、神経血管溝がないか、少数の分岐型および非分岐型の神経血管溝がランダムに分布していることから、インヴィクタークスと診断しました。これはグリプトドントペルタに類似した特徴です。胸部皮骨は、アノドントサウルスやプラタイペルタに類似し、先端に沿って頭尾方向に伸びる深い溝を持つ、低く丸いキールを示していますノドサウルス、ステゴペルタ、グリプトドントペルタ、エウロペルタ、アレトペルタと同様に、均一な大きさの多角形の皮骨からなる共骨化した骨盤盾が存在した可能性がある。[ 1 ]
後頭蓋
脊椎は不完全ですがよく保存されており、1 つの脊椎が椎体から構成され、他の 2 つの脊椎が神経弓の基部と部分的な前接合骨を保存しています。サウロペルタとエウロペルタに基づいて、脊椎は中背椎と特定されていますが、 3 つの脊椎に肋骨が癒合した兆候はありません。脊椎の頭側と尾側の面はわずかに凹んでいます。頭側と尾側の両方の面は亜円形です。神経弓は、椎体の頭背側縁から垂直に上昇し、椎体の長軸と直角を形成します。脊椎には、神経弓の側面にあるしわのある膨らみである、明確な傍接合骨があります。前接合骨は下面に向かって接合し、神経弓上に短い胸壁を形成する。ノドサウルス類のサウロペルタ、エウロペルタ、シルヴィサウルス、そしてストルティオサウルス・アウストリアクスと同様に、神経管は楕円形で、軸は上縁と側面に向いている。[ 1 ]
付属器要素はすべて不完全で、保存状態が不良です。左上腕骨の遠位端は押しつぶされていますが、尺骨顆は橈骨顆よりも大きかったです。他のノドサウルス科と同様に、橈骨顆は準球形で、橈骨近位端の円形と一致しています。尺骨の遠位端は折れており、状態が悪いです。尺骨の遠位端は、サウロペルタやニオブララサウルスのものに似ています。左橈骨は断片のみで構成されていますが、右橈骨はより完全です。左橈骨の断片からは、要素の形態についてほとんど何も分かりません。橈骨の近位関節面は、浅く凹んでおり、円形です。断面では、橈骨の骨幹は準円形です。橈骨の骨幹の側面は、尺骨と関節するためにほぼ平坦な面を形成しています。参照された標本の1つに割り当てられた中手骨は近位端と遠位端が欠落しており、中手骨の形態、方向、および配置は不明です。[ 1 ]
皮骨
ホロタイプ標本に関連する皮骨の 1 つは、エドモントニア、パノプロサウルス、およびグリプトドントペルタの内側胸骨皮骨に基づいて、内側縁を持つ右内側胸骨または頸骨皮骨である可能性があると特定されています。皮骨は頭蓋および側縁に沿って断裂し、長方形または亜長方形の形状をしています。頸部または胸骨皮骨は、神経血管性の小窩が豊富に存在する、しわが寄った小さな突出した隆起である縁を保存しています。皮骨は 1.8 cm の厚さで、縁に向かって徐々に薄くなり、厚さは 0.6 cm になります。皮骨の基底面には目に見える構造繊維があり、陥凹ししわのある質感から陥凹し滑らかな質感へと急激に変化しています。ホロタイプとされるもう一つの皮骨は、グリプトドントペルタに基づく頸椎または胸椎の皮骨であると特定された。これは、両方ともその頭蓋端に向かって背側に凸となる真っ直ぐで鋭いキールを持っているためである。皮骨は、グリプトドントペルタと同様に緩やかに凸状の頭蓋を持っている。皮骨のキールの厚さは 2.2 cm で、0.6 cm までしか薄くならない。ホロタイプに割り当てられている胸椎の皮骨は両方とも、表面が滑らかで凹凸がなく、小さな穴がランダムに多数存在するが、片方の皮骨にはキールの頂点に沿って大きな穴があり、もう片方には小さな穴が極めて小さい。ホロタイプ標本からは、2 番目の頸椎半環の左側の皮骨も特定されており、ほぼ完全である。頸半輪状皮骨は、他の頸半輪状皮骨よりも楕円形に近い。エドモントニアと同様に、この皮骨には大きく外側にオフセットしたキールがある。UMNH VP 28350 に割り当てられた 2 つの断片は、頸半輪状または胸半輪状皮骨の部分的構成要素であると特定された。断片の 1 つは、おそらく幅広い円形のプレートの中央または側縁を表し、もう 1 つは半円形の断片である。断片のテクスチャは、ホロタイプ標本に割り当てられた皮骨のテクスチャと一致している。皮骨にはキールがなく、ホロタイプに割り当てられた頸半輪状または胸半輪状皮骨の 1 つの部分に類似しており、このことから皮骨は 2 番目の頸半輪状皮骨の遠位側でもあることが示唆される。UMNH VP 28351 に割り当てられた幅広く厚いプレートは、頸半輪または胸半輪状皮骨の 1 つに関連する可能性がある。皮骨の尾縁は丸い突起になっており、これはパノプロサウルス、エドモントニア、グリプトドントペルタにも見られる。皮骨は、表面テクスチャの斑点上に短く分岐しない溝を保持している。UMNH VP 28351と称される別の胸椎または頸椎の皮骨は、Invictarxと称されるどの皮骨とも異なる。皮骨は四方八方に破断しており、菱鉄鉱に覆われているため、外部表面テクスチャは不明瞭である。皮骨の形態は、エドモントニアの頸椎／胸椎および胸椎の基底部に類似している。[ 1 ]
ホロタイプに言及されている胸部皮骨の一つは、尾縁が中程度に皺状で、キールのオフセットから、この皮骨が側方に位置していたことが示唆される。胸部皮骨の表面構造は頸部および胸部の皮骨と一致する。もう一つの胸部皮骨は形状は類似しているが、キールは低く丸みを帯びており、輪郭が不明瞭である。この胸部皮骨は「分割」された形態を示し、キールの頂点に沿って頭尾方向に深く鋭い溝が伸びている。この点が、他のノドサウルス類の皮骨と異なる。この皮骨は、言及された標本の1つに割り当てられている別の胸部皮骨とともに、アノドントサウルスやプラタイペルタにも見られる、滑らかで多数の窪みのある外部表面テクスチャを持ち、それが途切れることなく溝へと続いています。この皮骨は、ホロタイプ標本のその他の皮骨と同様の表面テクスチャを示しています。最も完全な胸部皮骨は、ホロタイプに言及されている他の皮骨と比較して小さく、幅はわずか5.1 cmです。UMNH VP 28350に言及されている皮骨は、見かけの対称性に基づいておそらくインヴィクタルクスの正中線付近に位置しており、エウロペルタに言及されている皮骨と同様に頭尾方向に細長い要素であった可能性があります。同一標本に由来する2つの部分的皮骨は、オフセットキールと顕著なキールに基づき、生前は側方に位置していた。これらのキールは断面を不等辺三角形に形成する。UMNH VP 28351は胸椎皮骨の4つの形態型を保存しており、ホロタイプ標本およびUMNH VP 28350の皮骨にも見られる。最初の形態型には、非常に厚く、平らな基部と鋭く突出した正中線キールを有する2つの部分的皮骨が含まれる。キールの正中線の位置に基づくと、2つの皮骨はインヴィクタークスの正中線付近に位置していたと考えられる。 2番目の形態型は、より外側に位置する、オフセットキールを有する皮骨から成り、UMNH VP 28351において最も多く見られる皮骨である。3番目の形態型には、キールの頂点に沿って頭尾方向に伸びる深い溝を有する皮骨が1つ含まれる。この皮骨は、ホロタイプで言及されている胸椎皮骨に類似しており、ほぼ平坦な基部、多数の窪みを持つ滑らかな外面、そして低く丸みを帯びたキールを共有している。4番目の形態型は、縁が非常に皺状である多数の平坦で薄い皮骨から構成される。[ 1 ]
UMNH VP 28350に帰属する骨盤部の2つの断片は、小さな窪みを持つ平坦な外面と基底面を有する。断片は縁に向かって薄くなることはなく、一定の厚さを維持している。頸部、あるいは胸部および胸部の骨板の縁と比較すると、骨盤骨板の断片は極めて厚い縁を有する。骨板断片は、平坦な外面と基底面、そして厚く先細りのない縁に基づき、グリプトドントペルタの骨盤骨板と形態的に類似している。UMNH VP 28351に属する不完全な骨板は、アレトペルタや一部のノドサウルス類の骨盤盾を構成する多角形の骨板に類似している。 UMNH VP 28350と同様に、UMNH VP 28351で言及されている骨盤骨皮は、グリプトドントペルタの骨盤骨皮と非常に類似している。ステゴペルタおよびグリプトドントペルタの骨皮との類似性に基づくと、インヴィクタルクスは多角形の骨皮が共骨化した骨盤盾を有していた可能性が高い。[ 1 ]
古環境
インヴィクタークスは、 7850万年前のカンパニアン期下部に遡るメネフィー層の上部アリソン層から知られています。 [ 1 ]メネフィー層は広大な沖積氾濫原であり、泥岩、シルト岩、砂岩、石炭で構成されています。[ 2 ]メネフィー層を構成する砂岩は、沿岸湿地またはラグーン起源の炭素質頁岩内に固定されており、ニューメキシコ州を北東に横断し、後退する西部内陸海路に向かって広がる洪水潮汐デルタによって形成されたと考えられています。[ 2 ]
インヴィクタークスは、不確定な曲竜[ 3 ]、ティラノサウルス科獣脚類のダイナモテロ[ 4 ]、不確定なハドロサウルス科[ 3 ] 、セントロサウルス亜科角竜のメネフィーケラトプス[ 5 ]、ブラキロフォサウルス亜科ハドロサウルス科のオルナトプス[ 6 ]、不確定なティラノサウルス科[ 3 ] 、サウロルニトレステスに似たドロマエオサウルス科の恐竜と同時代に生息していた。[ 3 ]インヴィクタークスと同時代の恐竜以外の分類群には、分類不明のワニ類、[ 2 ]アリゲーターロイドのブラキチャンプサとデイノスクス、[ 7 ] [ 8 ]分類不明のベニドガメ、[ 3 ]分類不明のカメ、[ 2 ]分類不明のトリオニクスガメなどがある。[ 3 ] [ 2 ]
参照
参考文献
- ^ a b c d e f g h i j k McDonald, AT; Wolfe, DG (2018). 「ニューメキシコ州メネフィー層上部白亜紀から発見されたノドサウルス亜科の新種（恐竜類：甲羅亜目）ノドサウルス類（恐竜類：甲羅亜目）の発見」 . PeerJ . 6 :6:e5435. doi : 10.7717/peerj.5435 . PMC 6110256. PMID 30155354 .
- ^ a b c d e Williamson, TE (1997). 「ニューメキシコ州サンファン盆地、メネフィー層アリソン部層の白亜紀後期（カンパニアン初期）の新脊椎動物相」 . Lucas, SG; Estep, JW; Williamson, TE; Morgan, GS (編).ニューメキシコの化石記録1. アルバカーキ：ニューメキシコ自然史科学博物館紀要11. pp. 51– 59. 2021年4月21日閲覧。
- ^ a b c d e f Hunt, Adrian P.; Lucas, Spencer G. (1993). 「ニューメキシコの白亜紀脊椎動物」. Lucas, SG; Zidek, J. (編). 『ニューメキシコの恐竜』 . ニューメキシコ自然史科学博物館紀要, 2.アルバカーキ, ニューメキシコ州: ニューメキシコ自然史科学博物館. pp. 77– 91.
- ^ McDonald, AT; Wolfe, DG; Dooley Jr, AC (2018). 「ニューメキシコ州メネフィー層上部白亜紀から発見された新種のティラノサウルス類（恐竜類：獣脚類）」 . PeerJ . 6 :6:e5749. doi : 10.7717/peerj.5749 . PMC 6183510. PMID 30324024 .
- ^ダルマン、セバスチャン G.ルーカス、スペンサー G.ジャシンキ、スティーブン G.リヒティグ、アッシャー J.ピーター・ドッドソン (2021)。「最古のセントロサウルス科：米国ニューメキシコ州北西部のメネフィー層（白亜紀後期、カンパニアン初期）のアリソン層から出土した新しい角竜類の恐竜（恐竜目：角竜科）」。パルズ。95 (2): 291–335。ビブコード: 2021PalZ...95..291D。土井：10.1007/s12542-021-00555-w。S2CID 234351502。
- ^マクドナルド、AT;ウォルフ、DG;フリードマン・ファウラー、EA;ゲイツ、TA (2021)。「ニューメキシコ州の白亜紀上部メネフェ層から出土した新しいブラキロフォサウリン（恐竜目：ハドロサウルス科）」。ピアJ。9 e11084。土井：10.7717/peerj.11084。PMC 8020878。PMID 33859873。
- ^ Williamson, TE (1996). 「Brachychampsa sealeyi, sp. nov., (Crocodylia, Alligatoroidea) from the Upper Whiteaceous (lower Campanian) Menefee Formation, northwestern New Mexico. Journal of Vertebrate Paleontology . 16 (3): 421– 431. Bibcode : 1996JVPal..16..421W . doi : 10.1080/02724634.1996.10011331 .
- ^ Mohler, BF; McDonald, AT; Wolfe, DG (2021). 「ニューメキシコ州メネフィー層上部白亜紀から発見された巨大アリゲーターロイド、デイノスクスの初化化石」 . PeerJ . 9 e11302 . doi : 10.7717 /peerj.11302 . PMC 8080887. PMID 33981505 .
