パノプロサウルス

パノプロサウルス
時間範囲:カンパニアン、
ホロタイプの頭骨、CMN 2759
科学的分類この分類を編集する
王国： 動物界
門: 脊索動物
クラス： 爬虫類
クレード: 恐竜
クレード: †鳥盤類
クレード: †チレオフォラ
クレード: †アンキロサウルス類
家族： †ノドサウルス科
亜科: †ノドサウルス亜科
クレード: †パノプロサウルス類
属: †パノプロサウルスラムベ, 1919 [ 1 ]
種：
† P.ミルス
二名法名
†パノプロサウルス・ミルス
ラムベ、1919年[ 1 ]

パノプロサウルスは、カナダのアルバータ州に生息していた白亜紀後期に生息していた装甲恐竜の属である。この属の標本は数少なく、すべて約7600万年から7500万年前のダイナソーパーク層のカンパニアン中期から発見されている。1917年に初めて発見され、1919年にローレンス・ラムによって命名された。ラムの名前は、その広範囲に広がる装甲にちなんで「装甲の厚いトカゲ」を意味する。パノプロサウルスは、エドモントニアとも呼ばれる化石の正式名称であると考えられてきたこともあり、系統学的・生態学的解釈を複雑にしている。かつては、アルバータ州、ニューメキシコ州、テキサス州に分布し、カナダとアメリカ合衆国の機関に標本が保管されていたと考えられていた。パノプロサウルスの頭骨と骨格は近縁種に類似しているが、頭骨の皮骨がゴツゴツとした形状であること、肩甲骨が完全に癒合していること、首と胴体のプレートが規則的な形状で突出した棘がないなど、いくつかの重要な違いがある。四足動物で、体長は約5メートル（16フィート）、体重は1,600キログラム（3,500ポンド）であった。頭骨は短い吻部を持ち、表面はドーム状で、頬は骨板で直接覆われている。首の上面には円形のプレート群が配置され、前肢と後肢はほぼ同じ長さで、手には3本の指しかなかったと考えられる。体の表面のほぼ全体が、頭蓋骨と首に沿った大きな要素から、顎と体の下の小さな丸い骨、他の大きな骨板の間の空間を埋める小さな耳小骨まで、さまざまなサイズの板、骨板、鱗板で覆われていました。

パノプロサウルスは元々、似た装甲を持つアンキロサウルスと同系の剣竜として分類されていたが、このグループは後にアンキロサウルスが独自のグループになるよう分割された。当時はパノプロサウルス亜科のエドモントニアに近いと考えられていたが、その後ノドサウルス科に一般的に分類されるようになった。エドモントニアは一時期パノプロサウルスと同じタクソンと考えられ、北アメリカカンパニアン層から発見された唯一のノドサウルス類となったが、これはすぐに異論が出され、現在では別種であると考えられている。系統解析においてエドモントニアやアメリカのタクソンアニマンタルクスに近い位置づけが一貫していることから、パノプロサウルスはノドサウルスやストルティオサウルスとは関連があるものの、近くはないクレードパノプロサウルスニに分類された。ノドサウルスやストルティオサウルスは命名当時に近いと考えられていたが、パノプロサウルス亜科には分類されなかった。パノプロサウルスは、エドモントニア・ルゴシデンスよりわずかに新しい層の堆積層から発見され、コリトサウルスやランベオサウルスなどのハドロサウルス科、セントロサウルスなどの角竜類、ティラノサウルス科のゴルゴサウルス、ステゴケラス、ドロマエオサウルス、オルニトミムスなどの小型恐竜、さまざまな魚類、両生類、ワニ、翼竜とともに生息していた。

発見

レッドディア川沿いの恐竜公園層の露頭

1917年、カナダ地質調査所のカナダ人古生物学者チャールズ・M・スターンバーグは、海抜64メートル（210フィート）のベリーリバーグループの採石場69の砂岩層で、装甲恐竜の完全な頭蓋骨とかなりの量の骨格を発見しました。[ 2 ] [ 1 ]この標本はカナダ自然博物館受入番号 CMN 2759 で指定され、アルバータ州レッドディア川のリトルサンドヒル支流の河口から南に 4.43 km (2.75 マイル) の場所で発掘され、関節のあるほぼ完全な頭蓋骨、ほとんどまたはすべての頸椎と前背椎、それらを覆う装甲板、分離した前肢の大部分と 3 本の関節した指、骨盤の断片と仙骨の一部、足の骨がいくつか、および数百の皮骨と皮膚耳小骨が含まれています。[ 1 ]この標本は地質学会のカナダ人古生物学者ローレンス・M・ラムによって記述されていましたが、彼は1919 年3 月に亡くなる前に頭蓋骨と皮骨の記述を完了しました。[ 3 ]ラムの著作は死後、カナダ王立協会によって出版され、彼はこの新標本をパノプロサウルス・ミルスと命名した。[ 1 ]また、ラムがまだ手を付けていなかった椎骨と四肢の標本の補足説明は、1921年にスターンバーグによって出版された。[ 3 ]パノプロサウルスの名はギリシャ語のホプロンに由来し、「装甲の厚いトカゲ」を意味する。[ 4 ]

カナダ自然博物館に展示されているホロタイプの左側面図

ホロタイプCMN 2759の発見地層は当初ベリー川地層と説明されていたが[ 1 ] [ 3 ] 、現在では7500万年から7600万年前の中期カンパニアン後期に属するダイナソーパーク層の上部層の一部であると考えられている。 [ 5 ]その後も多くの追加の標本がこの属とされており、その中にはアルバータ州のダイナソーパーク層から発見されたロイヤルオンタリオ博物館（ROM）1215とロイヤルティレル古生物学博物館（RTMP）83.25.2、テキサス州アグハ層から発見された番号なしのオクラホマ自然史博物館（OMNH）のスカプロコラコイドが含まれる。[ 2 ]ニューメキシコ州のカートランド層のナアショイビト層から出土した肩甲骨は1981年にパノプロサウルスに分類されたが、他の標本とは年代も場所も異なるため、代わりにアンキロサウルス類のノドケファロサウルスに分類される可能性があるが、重複する資料がないため不確かである。[ 6 ] ROM、CMN、アメリカ自然史博物館、プリンストン大学の他の18の標本は1978年にウォルター・P・クームズによってこの属に分類されたが、これらはエドモントニアがパノプロサウルスのシノニムであるとの仮定に基づいて分類されたが、[ 7 ]これは1990年の後期白亜紀のノドサウルス類に関するケネス・カーペンターのレビューで不当であるとされた。[ 2 ] ROM 1215をパノプロサウルスに当てはめることは1990年にクームズによって疑問視され、[ 8 ]またローランド・A・ガングロフは1995年に診断的特徴の欠如という解剖学的特徴に基づいて、 ROM 1215とアラスカの標本DPMWA 90–25をエドモントニアに当てはめたが、 [ 9 ]ビクトリア・アーバーとその同僚は2009年にROM 1215をパノプロサウルスに保持し、属を上部ダイナソーパーク層から採取されたROM 1215、ホロタイプCMN 2759、標本AMNH 3072に限定した。[ 5アーバーとフィリップ・J・カリーは2016年にエドモントニア・ルゴシデンスとエドモントニア・ロンギセプスの様々な標本間の関連をめぐる不確実性の結果として、パノプロサウルスをホロタイプのみにさらに制限した。 [ 10 ]

説明

生命の回復

パノプロサウルスは体重が1,600kg（3,500ポンド）とかなり大型の動物で、同じ場所に生息していた他のアンキロサウルス類とほぼ同等の大きさで、共存していたすべての捕食動物よりも重いかほぼ同等でした。[ 11 ]パノプロサウルスは体長が約5メートル（16フィート）で、ほとんどのアンキロサウルス類と同様に装甲を持っていましたが、体のどこにも目立つ棘はありませんでした。[ 12 ]この装甲の特徴は、先細りの鼻先、ゴツゴツした頭蓋装甲、口蓋の膨らんだ鋤骨、椎骨の高い神経弓と神経棘、肩甲骨に癒合した小さくて丸い烏口骨、および3本指しかなかったと思われる手とともに、パノプロサウルスを同時代の近縁種であるエドモントニアと区別する特徴の1つです。[ 2 ]パノプロサウルスのタイプ標本には頬を覆う突出した装甲板があり、これは分類群特有の特徴である可能性があり、[ 12 ]また、 P. mirusにどのような頭骨が参照されているかによって個体の可能性がある。[ 2 ]

頭蓋骨

パノプロサウルス・ミルスCMN 2759の頭骨（背側、腹側、前方）

パノプロサウルスの頭骨は幅広く窪んでおり、鈍い吻端に向かって狭まり、三角形を形成している。 頭骨の全長は直線で 335 mm (13.2 インチ) で、頭蓋全体では530 mm (21 インチ) になるように湾曲している。眼窩の後ろで頭骨は最大幅 295 mm (11.6 インチ) に達し、非常に短く幅広い外観になっている。[ 1 ]同じ場所から発見され、パノプロサウルスに言及される可能性のある他のノドサウルス科の標本には、ホロタイプのような際立った短い吻部が見られないため、そのユニークな外観は他の個体とは年齢や性別が異なるためである可能性がある。[ 2 ]パノプロサウルスの眼窩は非常に小さく、吻部から離れた位置にある。吻部は非常に角張っており、横に開いた鼻孔がある。頭蓋骨の外側全体に骨板が存在し、頭蓋骨と下顎のすべての側面にある大きな皮骨、鼻孔内の小さな鱗板、および頭の下部で2つの下顎の間の表面を覆う小さな耳小骨の集合体となっている。頭蓋骨が首と接合した後頭骨は短く厚く、ほぼ真下を向いている。これは、生前、頭部が鼻先を下に向けて、水平から約20度下がっていたことを意味する。[ 1 ]エドモントニアとは異なり、パノプロサウルスの頭蓋皮骨を分ける溝は決して消えず、頭蓋骨の背面全体に独特の狭い鱗板があったことを示している。[ 2 ]

癒合と皮骨の被覆のため、長さ 310 mm (12 インチ) の下顎骨のうち特定できるのは歯前骨のみである。枝は頭蓋骨の前方に向かって大きく分岐し、顎関節部で内側に湾曲し、前方に向かって歯前骨が歯骨と関節する場所でわずかに内側に曲がり、細い歯前骨は顎の正中線で出会う。下顎骨は頭蓋骨の後部付近で最も深く、歯列に沿ってほぼ深さを保ったまま、歯前骨がある前方で急激に狭くなる。鼻先の下部を構成する歯前骨はやや馬蹄形で、上顎の前上顎骨の張り出し内に収まる鋭い嘴を形成する。 [ 1 ]前歯骨とその前上顎骨には歯がない。これは前上顎骨歯が存在することがあるノドサウルス科の派生的な特徴である。[ 7 ]下顎骨の歯は右側では装甲に隠れており、頬板のない頭骨の左側では、下顎歯は上顎の上顎歯に隠れている。上顎歯は8本保存されているが、これがすべての歯数であったかどうかは定かではないが、顎にはそれ以上多くの歯を収める余地はない。[ 1 ]全ての歯はエドモントニアやパレオシンクスのものと似ており、歯根（帯状部）より上の歯冠が緩やかに拡張している。 [ 2 ]また、歯冠の前縁と後縁の両方にある突出した隆起によって歯状骨が形成されているが、歯の前縁の方が後縁よりも多くなっている。パノプロサウルスの歯と他の装甲恐竜の歯の間には大きな違いはない。 [ 1 ]

頭蓋後骨格

パノプロサウルス・ホロタイプCMN 2759の肩甲骨、上腕骨、脛骨、腓骨

パノプロサウルスの椎骨の数は不明である。これは、背椎と尾椎の連なりが不完全で、頸椎が装甲に覆われているためである。頭骨の後の最初の3つの頸椎は1つの骨に癒合しており[ 3 ] 、これは曲竜類ではパノプロサウルスとエドモントニアに特有の特徴である[ 7 ]。癒合した環椎・軸椎・第3頸椎複合体に続く次の3つの頸椎はすべて識別可能であるが、非常に形態学的に保存されており、連なりに沿って大きな違いはなく、すべての椎骨が両体椎である。背椎は存在する場合でも保存状態が不良であるが、合仙骨は、他のノドサウルス類と同様に部分的に完全である。[ 2 ] [ 3 ] 1921年にスターンバーグはパノプロサウルスの腸骨が少なくとも6つの椎骨で支えられていたことを確認し、それらを背仙骨、4つの真の仙骨、および尾仙骨と特定しました。[ 3 ] 1990年にカーペンターは、エドモントニアには真の仙骨が3つしかないため、4つの仙骨の特定に疑問を呈しましたが、彼はスターンバーグの最初の仙骨を背仙骨と決定的に特定することはできませんでした。[ 2 ] 4つの仙骨すべての神経棘は、1つの板状の突起に融合しています。パノプロサウルスでは尾骨はほとんど知られていませんが、保存されている場合はアンキロサウルスの対応する要素と非常によく似ています。[ 3 ]

パノプロサウルスでは、肩甲骨と烏口骨は完全に癒合しており、骨が分離していたことを示す唯一の兆候は、縫合部となる部分にわずかに厚みがあることである。肩甲骨領域は比較的短いが、体の湾曲に沿って凹んでおり、遠位端に向かって下方に湾曲している。刃の湾曲のため、パノプロサウルスの烏口骨は、ステゴサウルス、トリケラトプス、ハドロサウルスと同様に、胸の前部に位置していた。肩甲骨の上縁は、烏口骨に近づくにつれて棚状になり、動物から外側に突出した顕著な肩峰突起で終わり、三角筋の大きなしわのある付着部に直接張り出している。肩甲骨自体の長さは 410 mm (16 インチ)、烏口骨は 255 mm (10.0 インチ) である。[ 3 ]肩甲烏口骨が完全に癒合しているのはパノプロサウルスに特有である。[ 2 ]上腕骨は430 mm (17 インチ) の頑丈な骨で、頭部の形状と突出から、パノプロサウルスの上腕は生前は屈曲した姿勢であったことが示唆される。前肢で他に知られているのは、保存状態の良い関節のある3本の指のみで、これが完全な手である可能性があり、パノプロサウルスの指の本数が同族よりも少なかったことを示唆している。[ 2 ] [ 3 ]手は広がっており、第1指には2本の指骨、第2指と第3指には3本の指骨があった。すべての爪骨は蹄形で、先端がなく底が平らであった。[ 3 ]

パノプロサウルスの骨盤と後肢で知られているのは脛骨、腓骨、そして足から分離した骨が数本のみで、残りの部分は未保存である。右の脛骨と腓骨は関節を保ったまま発見され、385 mm (15.2 インチ) の脛骨は 310 mm (12 インチ) の腓骨よりも明らかに長かった。アンキロサウルス類と同様に、パノプロサウルスの脛骨は上腕骨よりも短く、ステゴサウルスやスケリドサウルスのような基底的分類群とは対照的である。これはパノプロサウルスの前肢が前肢よりわずかに短かったことを示唆している。足の中足骨と指骨はどちらも手の対応する部分に似ているが、わずかに大きく、より頑丈である。[ 3 ]パノプロサウルスの脛骨と腓骨は潰れているが、エドモントニアの骨よりもまっすぐに見える。エドモントニアの骨は長さに沿って湾曲している。[ 2 ]

鎧

パノプロサウルス・ミルスの頸骨とその配置

パノプロサウルスの首と胴体の装甲が知られており、その一部は現在も骨と関節を保っている。板状の一対の要素から不明瞭な耳小骨まで、大きさは段階的である。明確な形状をしているところでは、皮骨はキール状になっており、キールの強度は位置によって異なる。ラムは 1919 年のパノプロサウルスの記載で 7 つの異なる皮骨のカテゴリーを特定した。第 1 の種類は、低いキールを持つ大きな一対の要素で、頭部から首の周囲に帯状に伸びていた。首の側面から背中にかけては第 2 の種類で、個々の要素はやや小さく、亜楕円形で、強力なキールを持っていた。第 4 の種類である厚い基部を持つ小さなキール状の甲板が、顎の前方の首の基部の下側に発生していることが特定された。 5番目の種類の皮骨は、パノプロサウルスの底面に沿ってフィットする小さな多角形の要素として特定され、側面では徐々に2番目のカテゴリのより大きな長方形の要素に移行しました。キールのない小さく不規則な鱗板は6番目の形態として特定され、四肢由来であると示唆されましたが、決定的ではありませんでした。最終的な形態の鱗板は小さな耳小骨で、動物全体にわたって大きな皮骨の間の隙間を埋めていました。[ 1 ]パノプロサウルスの首の上部と側面に沿った鱗板は最も明確な形式で、エドモントニアの対応する要素とは大きく異なります。どちらの属にも3本の頸部皮骨帯があり、動物の正中線で結合する丸いプレートと、鋭いキールを持つ各側面の狭い要素で構成されていました。パノプロサウルスでは、頸部皮骨板の第1帯と第2帯の両方に、体側下部に第3対の棘があり、これもまた頸部上部の棘よりも鋭いキールを有していた。エドモントニアは後頸部と肩に側棘を有していたが、パノプロサウルスにはこれらは存在しない。パノプロサウルスの胴体と尾の装甲の配置は不明であり、骨格のこの領域と関節または関連した要素が発見されていない。[ 2 ]

分類

パノプロサウルスはもともと1919年にラムによりステゴサウルス類の中の装甲恐竜の属として単に命名されたが[ 1 ]、その後1921年にシュテルンバーグによりステゴサウルス類の中ではアンキロサウルスやエウオプロケファルスに最も近い分類群であり、したがってアンキロサウルス科であると特定された。[ 3 ] 1928年のシュテルンバーグによる新属エドモントニアの記載では、この属はパノプロサウルスに非常に近い親戚であり、両方ともパレオシンクスと近縁であり、同じ属とみなされるほど近いと特定された。[ 13 ] 1929年にフランツ・ノプサが装甲分類群ストルティオサウルスについてさらに記載した後、異なる分類法が提案された。ティレオフォラはステゴサウルス類に取って代わり、複数の科を包含する系統群となった。パノプロサウルスはエドモントニア、ディオプロサウルス、ヒエロサウルス、スコロサウルス、ステゴペルタとともに新しい亜科パノプロサウルス亜科に分類され、ノドサウルス亜科、アンキロサウルス亜科、アカンソフォリナエとともにノドサウルス科が形成された。[ 14 ]ノプサによるパノプロサウルス亜科の分類は1930年にチャールズ・W・ギルモアによって若干修正され、パレオシンカスが亜科に移され、アンキロサウルス亜科の頭骨を持つことが発見されたディオプロサウルスが除外された。 [ 15 ]パノプロサウルスは1940年にロリス・S・ラッセルによってエドモントニアやパレオシンクスとともにエドモントニア亜科という新しい亜科に分類されたが、[ 16 ]これはギルモアの分類でパノプロサウルス亜科が使われたものと同等である。[ 17 ]ノプシャの研究に基づく分類に反対したエフゲニー・マレーエフはパノプロサウルスをアンキロサウルス科に移し、シルモサウルスを除くすべてのアンキロサウルス類が含まれると考えた。[ 18 ]

RTMPにあるエドモントニア・ルゴシデンスの頭骨。パノプロサウルスの一種と考えられることもある。

クームズは1978年にアンキロサウルス類の分類を再検討・改訂し、ノプサ亜目のノドサウルス科と同様の用法で、重装甲の鳥盤類全てを包括するグループとして用いた。[ 7 ] [ 17 ]この亜目の中で、彼は全ての分類群を頭蓋骨と頭蓋骨以降の解剖学によって区別されるアンキロサウルス科とノドサウルス科の2つの科に分けた。クームズはノドサウルス科を、アカントフォリナエ、パノプロサウルス亜科、エドモントニア亜科などの同義語の上級シノニムとみなし、その中でパノプロサウルスをエドモントニアのシノニムとし、パノプロサウルスを北アメリカに生息する唯一の後期白亜紀ノドサウルス類とした。[ 7 ]その後、パノプロサウルス科は1986 年にポール・セレノによって復活し、ヒラエオサウルスとポラカンサスを除くノドサウルス科内のパノプロサウルス、サウロペルタ、シルヴィサウルス、ストルティオサウルスを統合するために使用された。[ 19 ]その後、ロバート・バッカーは1988年に北アメリカの白亜紀後期の標本を再記述し、エドモントニア・ルゴシデンスを新しい亜属シャステルンベルギアに分離し、エドモントニア・ロンギセプスから標本を取り除いて新しい属デンベルサウルスとし、パノプロサウルス・ミルスの以前の標本をP. sp.と特定した。パノプロサウルス種をエドモントニア複合体から区別するために、バッカーはパノプロサウルスをパノプロサウルス亜科に、エドモントニア、シャステルンベルギア、デンベルサウルスをエドモントニ亜科に置き、2つの亜科をエドモントニイダエ科に統合し、これをノドサウロイド上科に入れ、クームズの用いたノドサウルス科を上科に昇格させた。[ 20 ]カーペンターは1990年に後期白亜紀の北米のノドサウルス類をさらに調査し、バッカーの分離の正当性が欠けていると結論付け、シャステルンベルギアとデンヴェルサウルスをエドモントニアのジュニアシノニムとし、パノプロサウルスとエドモントニアの分類をノドサウルス科に絞り込んだ。[ 2 ] 1998年にはセレーノは以前の見解を修正し、パノプロサウルスを含む派生的なノドサウルス科のグループにノドサウルス亜科の名称を使用し、非公式にこの亜科をサルコレステスやヒラエオサウルスよりもパノプロサウルスに近いすべての分類群と定義した。[ 21 ]トレイシー・フォードは2000年にパノプロサウルスの新しい分類を発表し、骨皮動物の解剖学を用いてノドサウルス科をノドサウルスのみを含むノドサウルス亜科、サウロペルタとシルヴィサウルスを含むサウロペルティナエ亜科、エドモントニアと独自のシャステルンベルギアを含むエドモントニア亜科、パノプロサウルスのみを含むパノプロサウルス亜科に分けた。[ 22 ]

パノプロサウルスを含めた最初の系統解析は1996年のユンナム・リーによるもので、[ 23 ] CMN 2759とROM 1215を含むパノプロサウルス・ミルスが、 E.ロンギセプスとE.ルゴシデンスを含むエドモントニアの隣に分類され、他のノドサウルス類は除外された。[ 24 ]パノプロサウルスとエドモントニアの同様の分類は1998年にジム・カークランドらによって発見されたが、 [ 25 ]カーペンターによる2001年の解析ではエドモントニアがアニマンタルクスに最も近い分類となり、パノプロサウルスはサウロペルタとシルヴィサウルスの系統の隣に分類された。[ 26 ]ロバート・ヒルらによる2003年の分析では、エドモントニアとアニマンタルクスのグループが解明され、パノプロサウルスが姉妹分類群となった。 [ 27 ]マシュー・ヴィッカリーウスらによる分析では、パノプロサウルスとエドモントニアが姉妹群であると判明したが[ 28 ] 、アニマンタルクスは分析されなかった。[ 23 ]ヴィッカリーウスらによる分析の拡張により、パノプロサウルスとエドモントニアの同じ系統が解明され、ノドサウルス科のフンガロサウルス[ 29 ]、アンキロサウルス科のクリクトンサウルス・ベンキエンシス[ 30 ]、ノドサウルス科のストルティオサウルス[ 31 ]、そしてアンキロサウルス科と推定されるタタンカケファルスが追加された。[ 32 ]次に斬新な分析は、リチャード・トンプソンらが2012年に発表した分析で、これまでのアンキロサウルス類の分析を1つにまとめ、ノドサウルス科とアンキロサウルス科の両方を分析した。パノプロサウルスはエドモントニアに次いで分類され、アニマンタルクスよりも進化したノドサウルス科の未分類の多分化の奥深くに位置していた。この多分化にはニオブララサウルスも含まれていた。ノドサウルス、パウパウサウルス、サウロペルタ、シルヴィサウルス、ステゴペルタ、およびテキサスセテスである。[ 23 ] 2016年に、アーバーとカリーが当初アンキロサウルス科の関係を検証することを意図して行った系統解析は、当時知られていたノドサウルス科の多くを含むように拡張され、パノプロサウルスは参照された標本に関するコンセンサスが不足していたためホロタイプに限定された。[ 10 ] [ 33 ]さらなる修正と拡張を経て、パノプロサウルスはエドモントニアを含むグループ内で継続的に発見され、時にはアニマンタルクス、テキサスセテス、デンバーサウルス（エドモントニアとは別物と見なされた場合）、パタゴペルタも含まれていた。この一貫した支持の結果、ダニエル・マジアと同僚は、ノドサウルスやストルティオサウルスよりもパノプロサウルスに近い全ての分類群を統合した系統群に、正式名称をパノプロサウルス科と命名することに決め、ノドサウルス亜科の系統群内に継続的に入れ子になっていた以前の使用から接尾辞-inae を修正した。[ 34 ]マジアと同僚が指定したパノプロサウルス科の系統発生の基準は、リベラ・シルバら( 2018 ) の系統発生であり、[ 34 ]メキシコの分類群アカンソリパンを含むように拡張された、アーバーとカリーの解析の修正版である。[ 35 ] 2021年と2024年にはソト・アクーニャと同僚によって解析の追加修正が行われ、パノプロサウルスはエドモントニアに近い位置を維持している。[ 36 ]系統群はマジアと同僚の考えに従っている。[ 34 ]

デンバーサウルスとティラノサウルスの骨格標本、ヒューストン自然科学博物館
ノドサウルス亜科

古生物学

給餌

アンキロサウルスは、単純な歯、硬い頭骨、および現代のイグアナ科動物に匹敵する非特化型の筋肉組織のために、伝統的に一般的な摂食方法を持っていると考えられてきました。しかし、イグアナ科動物とは異なり、アンキロサウルス類は歯の摩耗が頻繁に著しく、時には歯冠の基部まで摩耗しています。ノドサウルス科の歯には通常、斜めの摩耗面がありますが、パノプロサウルスは歯ごとに1つの摩耗面があり、これにより歯列全体の角度が変わり、吻部では垂直に近い状態から口の奥ではほぼ水平になります。これはアンキロサウルス科のものと異なりますが、咀嚼の形式の違いではなく、上顎と下顎の歯の並びによるものと考えられます。パノプロサウルスや他のアンキロサウルスの歯の形状は単純で柔らかい食物を食べていたことを示唆していますが、その多様性はそれほど制限のない摂食戦略であったことを示唆しています。ノドサウルス科の歯はアンキロサウルス科の歯よりも刃のような形をしており、これはより硬く繊維質の食事への進化的対応であると考えられる。しかし、アンキロサウルス科とパノプロサウルスの歯に見られる微細な摩耗は、その食性に大きな違いはなかったことを示している。定期的な陥没や摩耗は、より豊富な葉だけでなく、時折果物も食べていたことを示している。[ 37 ]近縁種であるボレアロペルタの胃の内容物が胃石の中に確認されており、少なくともその食性は定期的に約85%のシダ質、3.7%のソテツ質、針葉樹の微量元素、そして11.4%の診断不能な植物残骸で構成されていたことが示されている。[ 38 ]パノプロサウルスからも胃石が見つかっている可能性があるが、標本の一部として発見された標本の中に胃石について言及されていなかったため、その特定は不確かである。[ 37 ]

気道と感覚

パノプロサウルス（左）とエウオプロケファルス（右）の頭蓋骨とそれぞれの副鼻腔

ノドサウルス科は伝統的に単純な副鼻腔しか持たず、複雑な空洞や副鼻腔は持たないと考えられてきた。これはエドモントニアなどの一部の分類群に見られるが、パノプロサウルスの鼻腔系はこれまで考えられていたよりもはるかに複雑である。パノプロサウルスの完全な鼻腔は、匂いを処理するための嗅覚窩に入る前に、全長にわたって異なる平面で2つの完全な360度ループを形成する。しかし、鼻腔の形状がより複雑である一方で、パノプロサウルスはエウオプロケファルスなどのアンキロサウルス科に見られる追加の平行な副鼻腔管を持たない。[ 39 ]これらの複雑な副鼻腔の機能は、頭蓋骨を通過する際に入ってくる空気を温めることだった可能性がある。パノプロサウルスに流入する空気は、主に細長い鼻腔において17.9～18.2℃（64.2～64.8℉）上昇し、同時に水分で飽和状態になることがシミュレーションで確認された。これは、より複雑なエウオプロケファルスの副鼻腔に比べると熱効率は低いが、それでもパノプロサウルスの副鼻腔は失われた熱と水分の回復を60%以上も促進したことがわかる。[ 40 ]

パノプロサウルスの脳は頭蓋骨の長さの33%を占めており、これはノドサウルス科のパウパウサウルスの30%とほぼ同等で、アンキロサウルス科よりも高い値である。パノプロサウルスの嗅覚はパウパウサウルスやエウオプロケファルスと似ており、嗅球と大脳半球の長さの比はそれぞれ44.0、46.2、54.0であった。[ 41 ]しかし、パノプロサウルスの 嗅覚に割り当てられた脳領域の大きさは、そのサイズの動物としては予想よりも小さい。[ 42 ]

古生態学

北アメリカと西部内陸海路の地図7500万年前

パノプロサウルスの最初の化石が発見された当時はベリーリバーシリーズと呼ばれていましたが、現在はベリーリバーグループとして知られ、カンパニアン・フォアモスト層、オールドマン層、ダイナソーパーク層にまたがっています。レッドディア川沿いではオールドマン層とダイナソーパーク層のみが露出しており、厚さは約90メートル（300フィート）に達します。[ 43 ]パノプロサウルスはダイナソーパーク層からのみ知られており、放射性炭素年代測定によって7647万年前から7444万年前のものと推定され、3つの動物帯に分けられています。最古の動物相帯は、コリトサウルスと角竜類のセントロサウルス・アペルトゥスの共存によって特定され、7577万年前にはプロサウロロフス・マクシムスと角竜類のスティラコサウルス・アルベルテンシスを特徴とする動物相へと移行しました。最古の動物相帯は、7509万8000万年前の瀝青炭の存在と、古い層に生息していた一般的な大型草食動物が、はるかに希少なランベオサウルス・マグニクリスタトゥス、そしてカスモサウルス・イルヴィネンシスやアケロウサウルスに類似した角竜類に置き換わった時期と一致しています。[ 44 ]パノプロサウルスは、地層の基底から24～31メートル（79～102フィート）以内で発見された5体未満の決定的な個体から知られており、セントロサウルス・アペルトゥスの最も若い個体とスティラコサウルス・アルベルテンシスの最古の個体の生息域と重なっています。[ 45 ]

古環境

ノースカロライナ州ロアノーク島の湿地帯

泥質の石炭地帯を除いて、ダイナソーパーク層の堆積物は、緩やかな湾曲と急な湾曲の両方の河川の水路と河岸を有する沖積環境を示している。いくつかの水路幅は200メートル（660フィート）を超え、海岸平野を東にベアパウ海に向かって流れていた。 [ 43 ]一部の研究では、ダイナソーパーク層の州立公園地域は河川と海洋の両方の影響下にあったと示唆されているが、潮汐の影響の兆候はなく、堆積物は潮汐の変化による逆流の可​​能性よりも内陸部に位置付けられている。ダイナソーパーク層は、中央北アメリカに広がる浅い西部内陸海路の最後の主要な海進が始まった時期に低い斜面に堆積し、そこから西に拡大してベアパウ層の海成堆積物でその地域を覆った。水没直前の石炭帯の環境についてはあまり研究されていないが、淡水・汽水・海洋の混合層と海岸侵食が見られる。[ 46 ]

アルバータ州西部の山脈は地殻変動が活発で、火山噴火によって灰が地層に降り注ぎ、気候は現代よりも温暖で霜はほとんど降りなかった。一年のうち雨量が多い時期と少ない時期の季節性があった可能性があり、そのため動植物の多様性が保たれていたと考えられる。海岸平野を流れる河川沿いには狭い範囲に植物が生い茂り、海路が近づくにつれて、一部の地域では定期的に洪水が発生し、湿地や泥沼が立ち込めて石炭鉱床に堆積した。地面はどこも湿地で、針葉樹が林冠の大部分を占め、シダ、木生シダ、花の咲く草本植物や低木が下層植生を形成していた。地面はコケ類、地衣類、菌類、そして腐敗した植物質の層で覆われていたとみられる。たまった水面には水草や藻類が生い茂っていただろう。昆虫は豊富で、小川やその周辺にはアサリ、カタツムリ、魚、カメ、ワニ、さらには翼竜、恐竜、小型哺乳類も生息していた。[ 47 ]この地形は、現代のカロライナ州の沼地の多い海岸平野に似ていたと考えられる。[ 48 ]

現代の動物相

ダイナソーパーク層からは豊かで多様な脊椎動物の群集が知られており、レスブリッジ炭鉱地帯を除く下部地域は、陸上および沿岸の堆積物で形成されています。[ 49 ]層に常に水が存在していたため、主に陸上の生態系に多くの種類の淡水動物や海洋動物が入り込むようになりました。[ 50 ]ダイナソーパーク層下部のクレバス遺跡の群集から、淡水産二枚貝のSphaeriumが最も一般的な軟体動物であり、Goniobasis属やLioplacodes属の腹足類が豊富に存在していたことがわかります。[ 49 ]層の河床には、軟骨魚類、硬骨魚類、その他の条鰭類など、さまざまな種類の魚が生息しています。エイのMyledaphusはこの層の特徴で、あまり一般的ではないサメのHybodus montanensisや、ヘラチョウザメ、ボウフィン、アスピドリンクス科のBelonostomus、ガーのLepisosteus 、パラタルポンやクレトファレオドゥスなどの小型硬骨魚類と共存していた。[ 51 ]この層には少なくとも9種類の両生類が存在し、その中にはサンショウウオに似たAlbanerpeton、カエル、 Scapherpeton属、Lisserpeton属、Opisthotriton属、Habrosaurus属のサンショウウオが含まれていた。[ 52 ]カメは一般的で、ベニド科のプレシオベナ、ボレミス、ニューランキルス、マクロベニド科のジュディテミス、名前のない新しいタイプのカミツキガメ、原始的なトリオニコス科のアドクスとバシレミス、スッポンのアパローネとアスピデレトイデスが代表的である。[ 53 ] 6種の小型トカゲが知られているが、ヘビは知られておらず、テリ科のソコグナトゥスとグリプトゲニス、ゼノサウルス類のエクソスティヌス、ヘロデルマ類のラブロディオクテス、ネクロサウルス類のパラサニワ、およびバラニド類のパレオサニワである。 [ 54 ]ワニの特徴を持つ絶滅した半水生動物のグループであるコリストデレスは、クテニオゲニスとその近縁種のチャンプソサウルスの多くのよく保存された頭骨と骨格によって代表される。 [ 55 ]白亜紀の哺乳類の主な種類がこの層で発見されています：多丘骨類のシミクソミス、シミロドン、シミロミス、メニスコエッソス、メソドマ、有袋類のアルファドン、エオデルフィス、ペディオミス、トゥルギドドン、有胎盤類のシモレステス、ジプソニックトプス、パラニクトイデスです。 [ 56 ]

恐竜公園層の大型草食動物の描写。右端がパノプロサウルス

微化石の産地は一般的だが、この層にはパノプロサウルスのような大型動物の保存状態が良いという化石化の偏りがある。[ 11 ]この層からはモササウルス類とプレシオサウルス類が知られているが、比較的完全なエラスモサウルス科のフルヴィオネクテスを除けば、両方ともあまり知られていない。[ 50 ] [ 54 ] [ 57 ]レイディオスクス属やアルバートチャンプサ属など2つか3つの真のワニ類が知られており、アズダルコ科のクリオドラコンと名前のないプテロダクティロイドの2種の翼竜も見つかっている。[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ]パノプロサウルスの標本と同じ場所で他の恐竜は発見されていないが、層全体の産地の相関関係と比較から、多種多様な動物と共存していたことがわかる。[ 61 ]この層の草食動物相は、オールドマン層の真上にある最低 28 メートル (92 フィート) の層と、その上の、一般的な角竜類のセントロサウルスやハドロサウルス類のパラサウロロフスが生息していない堆積物と定義される 2 つのメガファウナ群集帯に分けられる。パノプロサウルスは、古い層の MAZ-1 の上部から新しい層の MAZ-2 の下部まで存在し、アンキロサウルス類のエウオプロケファルス、ノドサウルス類のエドモントニア、角竜類のセントロサウルス、スティラコサウルス、カスモサウルス・ベリ、ハドロサウルス類のコリトサウルス・インターメディウス、ランベオサウルス・クラヴィニティアリス、ランベオサウルス・ランベイ、パラサウロロフスと共存していたと考えられる。[ 45 ]草食性の大型動物相だけでなく、名前の付いていない鳥脚類、原始的な角竜類のウンスコケラトプス、パキケファロサウルス類のステゴケラス・バリダム、ステゴケラス・ステルンベルギ、ステゴケラス・ブレビスがこの層から知られているが、それらの地層の相関関係は不明である。[ 62 ] [ 63 ]獣脚類ではドロマエオサウルス科の ドロマエオサウルスとサウロルニトレステスが知られており、前者は出所不明の単一標本から、後者は層全体を通して歯などの多数の標本から発見されている。トロオドン科はMAZ-1からはステノニコサウルスに限られているが、 MAZ-2からはラテニヴェナトリクスが知られている。[ 64 ] [ 65 ]オヴィラプトロサウルス類はカエナグナトゥス、キロステノテス、キティペスの3属が知られており、いずれもこの層で共存していた可能性が高い。[ 66 ]単一の前頭骨に基づいてテリジノサウルス類が存在していた可能性があり、MAZ-1にはラティバテス、オルニトミムス、ストルティオミムスの3種のオルニトミモサウルスが保存されている。[ 64 ] [ 67 ]ランベオサウルスと共存した唯一の大型獣脚類は、ティラノサウルス科のゴルゴサウルスと、名前の付いていないダスプレトサウルスの種であった。[ 5 ]

参考文献

  1. ^ a b c d e f g h i j k l m Lambe, LM (1919). 「アルバータ州ベリー川床産装恐竜の新属新種（パノプロサウルス・ミルス）の記載」.カナダ王立協会紀要. 3 (3): 39– 50.
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n oカーペンター, K. (1990). 「アンキロサウルス類の系統学：パノプロサウルスとエドモントニア（アンキロサウルス亜科：ノドサウルス科）の例」. カーペンター, L.; カリー, PJ (編). 『恐竜系統学：アプローチと展望』 ケンブリッジ大学出版局. pp.  281– 298. ISBN 0-521-36672-0。
  3. ^ a b c d e f g h i j k lスターンバーグ, CM (1921). 「パノプロサウルス・ミルスの補足研究」カナダ王立協会紀要. 4 (3): 93– 102.
  4. ^ Ford, T. 「パノプロサウルス」PaleoFile . 2023年8月27日時点のオリジナルよりアーカイブ。2021年12月15日閲覧。
  5. ^ a b c Arbour, VM; Burns, ME; Sissons, RL (2009). 「アンキロサウルス類恐竜Dyoplosaurus acutosquameus Parks, 1924 (鳥盤類：アンキロサウルス亜科) の再記載と属の改訂」Journal of Vertebrate Paleontology . 29 (4): 1117– 1135. Bibcode : 2009JVPal..29.1117A . doi : 10.1671/039.029.0405 . S2CID 85665879 . 
  6. ^ Sullivan, R. (1999). 「ノドセファロサウルス・キルトランデンシス（ Nodocephalosaurus kirtlandensis） , gen et sp nov., a new ankylosaurid dinus (Ornithischia; Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (Upper Campanian), San Juan Basin, New Mexico」. Journal of Vertebrate Paleontology . 19 (1): 126– 139. Bibcode : 1999JVPal..19..126S . doi : 10.1080/02724634.1999.10011128 .
  7. ^ a b c d e Coombs, WP (1978). 「鳥盤類恐竜アンキロサウルス目の科」.古生物学. 21 (1): 143– 170.
  8. ^ Coombs, WP (1990). 「アンキロサウルスの歯と分類学」. Carpenter, L.; Currie, PJ (編). 『恐竜の系統学：アプローチと展望』 . Cambridge University Press. pp.  269– 280. ISBN 0-521-36672-0。
  9. ^ Gangloff, RA (1995). 「エドモントニア属、アラスカで初めて記録されたアンキロサウルス類」. Journal of Vertebrate Paleontology . 15 (1): 195– 200. Bibcode : 1995JVPal..15..195G . doi : 10.1080/02724634.1995.10011218 .
  10. ^ a b Arbour, VM; Currie, PJ (2016). 「アンキロサウルス科恐竜の系統分類、系統発生、古生物地理学」. Journal of Systematic Palaeontology . 14 (5): 385– 444. Bibcode : 2016JSPal..14..385A . doi : 10.1080/14772019.2015.1059985 . S2CID 214625754 . 
  11. ^ a b Brown, CM; Evans, DC; Campione, NE; O'Brien, LJ; Eberth, DA (2013). 「恐竜パーク層（アルバータ州カンパニアン）における化石化規模の偏りの証拠、中生代陸生沖積・流紋岩系モデル」. Paleogeology, Paleoclimatology, Paleoecology . 372 : 108– 122. Bibcode : 2013PPP...372..108B . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.06.027 .
  12. ^ a bポール、GS (2016)。プリンストン フィールド恐竜ガイド(第 2 版)。プリンストン大学出版局。 p. 257.ISBN​ 978-0-691-16766-4。
  13. ^スターンバーグ, CM (1928). 「アルバータ州エドモントン層から発見された装甲恐竜の新種」カナダ王立協会紀要. 22 (4): 93–106 .
  14. ^ノプサ、F. (1929)。 「ディノサウリエレスト・アウス・ジーベンビュルゲンV」。ハンガリカ地質学、古生物学シリーズ。4：1～ 76。
  15. ^ギルモア, CW (1930). 「モンタナ州トゥー・メディシン層の恐竜爬虫類について」.米国国立博物館紀要. 77 (2839): 1–38 .
  16. ^ラッセル, LS (1940). 「アルバータ州ベリーリバー層群産の装甲恐竜、エドモントニア・ルゴシデンス（ギルモア）」.トロント大学研究、地質シリーズ. 43 : 3–27 .
  17. ^ a b Coombs, WP (1971). 「アンキロサウルス類」.コロンビア大学博士論文. 72 (1291): 1– 487.
  18. ^マレーヴ、EA (1956)。 「Pantsyrnye dinosavry verchnego mela Mongolii (Semeustvo Ankylosauridae)」。Trudy Paleontologicheskogo Instituta Akademiy Nauk SSSR。62：51～ 91。
  19. ^ Sereno, PC (1986). 「鳥腰恐竜の系統発生」ナショナルジオグラフィック・リサーチ2 : 234–256 .
  20. ^ Bakker, RT (1988). 「後期白亜紀ノドサウルス上科恐竜のレビュー：サウスダコタ州白亜紀後期に発見された装甲恐竜デンバーサウルス・シュレスマニ、ノドサウルス類最後の生き残り、ステゴサウルスとノドサウルスの関係についての考察」 Hunteria . 1 (3): 1– 23.
  21. ^セレノ、PC (1998)。 「恐竜のより高レベルの分類学への適用を伴う系統発生的定義の理論的根拠」。Neues Jahrbuch für Geology und Paläontologie、Abhandlungen。210 (8): 41–83。土井: 10.1127/njgpa/210/1998/41。
  22. ^ Ford, T. (2000). 「ニューメキシコ産アンキロサウルスの骨皮類のレビューとアンキロサウルスの装甲に関する予備的レビュー」. Lucas, SG; Heckert, AB (編). 『ニューメキシコの恐竜』 第17巻. pp.  157– 176.{{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ)
  23. ^ a b c Thompson, RS; Parish, JC; Maidment, SCR; Barrett, PM (2012). 「アンキロサウルス類恐竜（鳥盤類：甲羅亜目）の系統発生」. Journal of Systematic Palaeontology . 10 (2): 301– 312. Bibcode : 2012JSPal..10..301T . doi : 10.1080/14772019.2011.569091 . S2CID 86002282 . 
  24. ^ Lee, YN (1996). 「テキサス州ポーポー層（後期アルビアン）から発見されたノドサウルス科の新種（恐竜類：鳥盤類）ノドサウルス類（恐竜類：鳥盤類）. Journal of Vertebrate Paleontology . 16 (2): 232– 345. Bibcode : 1996JVPal..16..232L . doi : 10.1080/02724634.1996.10011311 .
  25. ^ Kirkland, JI (1998). 「ユタ州東部の白亜紀前期（バレミアン期）から発見されたポラカンティン類アンキロサウルス（鳥盤類：恐竜類）. Lucas, SG; Kirkland, JI; Estep, JW (編).下部・中部白亜紀陸生生態系. 第14巻. pp.  271– 281.{{cite book}}:|journal=無視されました (ヘルプ)
  26. ^カーペンター, K. (2001). 「アンキロサウルスの系統学的分析」. カーペンター, K. (編). 『装甲恐竜』. インディアナ大学出版局. pp.  455– 483. ISBN 978-0-253-33964-5。
  27. ^ Hill, RV; Witmer, LW; Norell, MA (2003). 「モンゴル後期白亜紀産のピナコサウルス・グランジェリ（恐竜類：鳥盤類）の新標本：アンキロサウルスの個体発生と系統発生」 . American Museum Novitates (3395): 1– 29. doi : 10.1206/0003-0082(2003)395<0001:ANSOPG>2.0.CO;2 . S2CID 3253690 . 
  28. ^ヴィッカリオス、MK;マリアンスカ、T.ワイシャンペル、DB (2004)。 「アンキロサウリア」。 DB、ヴァイシャンペルにて。オスモルスカ、H.ドッドソン、P. (編)。恐竜。カリフォルニア大学出版局。363 ～ 392ページ 。ISBN 978-0-520-94143-4。
  29. ^ Ősi, A. (2005). 「ハンガリーの上部白亜紀から発見された新種のアンキロサウルス（恐竜類）Hungarosaurus tormai 」. Journal of Vertebrate Paleontology . 25 (2): 370– 383. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0370:HTANAD]2.0.CO;2 . S2CID 131087368 . 
  30. ^ Lü, J.; Ji, Q.; Gao, Y.; Li, Z. (2007). 「中国遼寧省白亜紀産アンキロサウルス類恐竜クリクトンサウルス（アンキロサウルス科：アンキロサウルス亜科）の新種」. Acta Geologica Sinica . 81 (6): 883– 897. Bibcode : 2007AcGlS..81..883L . doi : 10.1111/j.1755-6724.2007.tb01010.x . S2CID 140562058 . 
  31. ^ Ősi, A.; Makádi, L. (2009). 「ハンガリーの上部白亜紀から発見されたHungarosaurus tormai （角竜類、恐竜類）の新化石：骨格復元と体重推定」 Paläontologische Zeitschrift . 83 (2): 227– 245. Bibcode : 2009PalZ...83..227O . doi : 10.1007/s12542-009-0017-5 . S2CID 129387003 . 
  32. ^ Parsons, WL; Parsons, KM (2009). 「モンタナ州中部、下部白亜紀クローバリー層から発見された新種のアンキロサウルス（恐竜類：アンキロサウルス類）”. Canadian Journal of Earth Sciences . 46 (10): 721– 738. Bibcode : 2009CaJES..46..721S . doi : 10.1139/E09-045 .
  33. ^ Arbour, VM; Zanno, LE; Gates, T. (2016). 「アンキロサウルス類恐竜の古環境関連性は絶滅、海面変動、そして地表分散の影響を受けた」.古地理学、古気候学、古生態学. 449 : 289– 299. Bibcode : 2016PPP...449..289A . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.02.033 .
  34. ^ a b cマジア、D.;アーバー、VM;カリフォルニア州ボイド。ファルケ、AA;クルザド・カバレロ、P.ワシントンDC、エヴァンス（2021年）。「鳥盤類恐竜の系統学的命名法」。ピアJ。9 e12362。土井：10.7717/peerj.12362。PMC 8667728。PMID 34966571。S2CID 245111393。   
  35. ^ Rivera-Sylva, HE;​​ Frey, E.; Stinnesbeck, W.; Carbot-Chanona, G.; Sanchez-Uribe, IE; Guzmán-Gutiérrez, JR (2018). 「メキシコ産後期白亜紀アンキロサウルスの古生物多様性とその系統学的意義」 . Swiss Journal of Palaeontology . 137 (1): 83– 93. Bibcode : 2018SwJP..137...83R . doi : 10.1007/s13358-018-0153-1 .
  36. ^ソト・アクーニャ、S.バルガス、AO;カルーザ、J. (2024)。 「南極で発見された最初の恐竜の新たな視点：アンタークトペルタ・オリベロイ（強竜類：パランキロサウリア）の再評価」。極地科学の進歩。35 (1): 78–107。土井: 10.12429/j.advps.2023.0036。
  37. ^ a b Mallon, JC; Anderson, JS (2014). 「カナダ、アルバータ州ダイナソーパーク層（上部カンパニアン）産の大型草食恐竜の歯の形態と摩耗の機能的・古生態学的意義」 . PLOS ONE . 9 (6) e98605. Bibcode : 2014PLoSO...998605M . doi : 10.1371/journal.pone.0098605 . PMC 4053334. PMID 24918431 .  
  38. ^ Brown, CM; Greenwood, DE; Kalyniuk, JE; Braman, DR; Henderson, DM; Greenwood, CL; Basinger, JF (2020). 「胃内容物のフローラ分析に基づく白亜紀前期の装甲恐竜（鳥盤類；ノドサウルス科）の食性古生態学」 . Royal Society Open Science . 7 (6) 200305. Bibcode : 2020RSOS....700305B . doi : 10.1098/rsos.200305 . PMC 7353971. PMID 32742695 .  
  39. ^ Witmer, LM; Ridgely, RC (2008). 「捕食性恐竜および装甲恐竜（主竜類：獣脚類および曲竜類）の副鼻腔と頭部構造への寄与」 . The Anatomical Record . 291 (11): 1362– 1388. doi : 10.1002/ar.20794 . PMID 18951476 . 
  40. ^ Bourke, JM; Porter, WMR; Witmer, LM (2018). 「曲竜類（恐竜類：鳥盤類：甲羅亜綱）における回旋状の鼻腔は効率的な熱交換器として機能する」 . PLOS ONE . 13 (12) e0207381. Bibcode : 2018PLoSO..1307381B . doi : 10.1371/journal.pone.0207381 . PMC 6300222. PMID 30566469 .  
  41. ^ Paulina-Carabajal, A.; Lee, YN; Jacobs, LL (2016). 「北米白亜紀前期の原始的ノドサウルス科恐竜パウパウサウルス・キャンベリの頭蓋内形態」 . PLOS ONE . 11 (3) e0150845. Bibcode : 2016PLoSO..1150845P . doi : 10.1371/ journal.pone.0150845 . PMC 4805287. PMID 27007950 .  
  42. ^ Müller, RT (2021). 「初期竜脚形類恐竜の嗅覚の鋭さ」. Historical Biology . 34 (2): 1– 6. doi : 10.1080/08912963.2021.1914600 . S2CID 234821131 . 
  43. ^ a bエバース, DA (2005). 「地質学」. カリー, PJ; コッペルハス, EB (編). 『州立恐竜公園：その壮観な古代生態系の解明』. インディアナ大学出版局. pp.  54– 82. ISBN 978-0-253-34595-0。
  44. ^ Eberth, DA; Evans, DC ; Ramezani, J.; Kamo, SL; Brown, CM; Currie, PJ ; Braman, DR (2023). 「新しいCA-ID-TIMS U–Pb地質年代測定法を用いた、カナダ、アルバータ州立恐竜公園における地層、恐竜、その他の化石の較正」 . Canadian Journal of Earth Sciences . 60 (12): 1627– 1646. Bibcode : 2023CaJES..60.1627E . doi : 10.1139/cjes-2023-0037 .
  45. ^ a b Mallon, JC (2019). 「白亜紀後期の大型草食恐竜群集は競争によって形成された」 . Scientific Reports . 9 (1): 15447. Bibcode : 2019NatSR...915447M . doi : 10.1038/ s41598-019-51709-5 . PMC 6817909. PMID 31659190 .  
  46. ^ Mayo, K.; Silva, RL; Durkin, PR (2023). 「カナダ、アルバータ州、ダイナソーパーク層、白亜紀後期の河川の古環境復元」.堆積地質学. 457 106499. Bibcode : 2023SedG..45706499M . doi : 10.1016/j.sedgeo.2023.106499 .
  47. ^ Braman, DR; Koppelhus, EB (2005). 「カンパニアン期パリノモルフ」. Currie, PJ; Koppelhus, EB (編). 『州立恐竜公園：その壮観な古代生態系の解明』 . インディアナ大学出版局. pp.  101– 130. ISBN 978-0-253-34595-0。
  48. ^ Russell, DA (2005). 「序文」. Currie, PJ; Koppelhus, EB (編). 『州立恐竜公園：その壮観な古代生態系の解明』 . Indiana University Press. pp.  vxii– xix. ISBN 0-253-34595-2。
  49. ^ a bジョンストン, PA; ヘンディ, AJW (2005). 「ベリーリバー群産軟体動物の古生態学」. カリー, PJ; コッペルハス, EB (編). 『州立恐竜公園：その壮観な古代生態系の解明』. インディアナ大学出版局. pp.  139– 166. ISBN 0-253-34595-2。
  50. ^ a b Sato, T.; Eberth, DA; Nicholls, EL; Manabe, M. (2005). 「非海洋堆積物から沿岸堆積物まで生息するプレシオサウルス類の化石」. Currie, PJ; Koppelhus, EB (編). 『州立恐竜公園：その壮観な古代生態系の解明』 . Indiana University Press. pp.  249– 276. ISBN 0-253-34595-2。
  51. ^ Neuman, AG; Brinkman, DB (2005). 「河床の魚類」. Currie, PJ; Koppelhus, EB (編). 『州立恐竜公園：その壮観な古代生態系の解明』 . Indiana University Press. pp.  167– 185. ISBN 0-253-34595-2。
  52. ^ Gardner, JD (2005). 「Lissamphibians」. Currie, PJ; Koppelhus, EB (編). 『州立恐竜公園：その壮観な古代生態系の解明』 . インディアナ大学出版局. pp.  186– 201. ISBN 0-253-34595-2。
  53. ^ブリンクマン, DB (2005). 「カメ：多様性、古生態学、分布」. カリー, PJ; コッペルハス, EB (編). 『州立恐竜公園：壮大な古代生態系の解明』 . インディアナ大学出版局. pp.  202– 220. ISBN 0-253-34595-2。
  54. ^ a b Caldwell, MW (2005). 「有鱗目：起源、系統発生、そして古生態学」. Currie, PJ; Koppelhus, EB (編). 『州立恐竜公園：壮大な古代生態系の解明』 . インディアナ大学出版局. pp.  235– 248. ISBN 0-253-34595-2。
  55. ^ Gao, K.; Brinkman, DB (2005). 「公園とその周辺地域のコリストデレス」. Currie, PJ; Koppelhus, EB (編). 『州立恐竜公園：その壮大な古代生態系の解明』 . インディアナ大学出版局. pp.  221– 234. ISBN 0-253-34595-2。
  56. ^ Fox, RC (2005). 「白亜紀後期の哺乳類」. Currie, PJ; Koppelhus, EB (編). 『州立恐竜公園：その壮観な古代生態系の解明』 . インディアナ大学出版局. pp.  417– 435. ISBN 0-253-34595-2。
  57. ^ Campbell, JA; Mitchell, MT; Ryan, MJ; Anderson, JS (2021). 「カナダ、アルバータ州南部の非海成層から亜海成層にかけての恐竜パーク層から発見されたエラスモサウルス類（竜鰭綱：プレシオサウルス類）の新種」 . PeerJ . 9 e10720. doi : 10.7717/peerj.10720 . PMC 7882142. PMID 33614274 .  
  58. ^ Wu, XC (2005). 「ワニ類」. Currie, PJ; Koppelhus, EB (編). 『州立恐竜公園：その壮観な古代生態系の解明』 . インディアナ大学出版局. pp.  277– 291. ISBN 0-253-34595-2。
  59. ^ Godfrey, SJ; Currie, PJ (2005). 「翼竜」. Currie, PJ; Koppelhus, EB (編). 『州立恐竜公園：その壮観な古代生態系の解明』 . インディアナ大学出版局. pp.  292– 311. ISBN 0-253-34595-2。
  60. ^ Hone, D.; Habib, M.; Therrien, F. (2019). 「Cryodrakon boreas , gen. et sp. nov., a Late Chetaceous Canadian azhdarchid pterosaur」 . Journal of Vertebrate Paleontology . 39 (3) e1649681. Bibcode : 2019JVPal..39E9681H . doi : 10.1080/02724634.2019.1649681 . S2CID 203406859 . 
  61. ^ Currie, PJ ; Russell, DA (2005). 「関節化石および関連恐竜遺体の地理的・地層学的分布」. Currie, PJ; Koppelhus, EB (編). 『州立恐竜公園：壮大な古代生態系の解明』 . インディアナ大学出版局. pp.  537– 569. ISBN 0-253-34595-2。
  62. ^ Ryan, MJ; Evans, DC (2005). 「鳥盤類恐竜」. Currie, PJ; Koppelhus, EB (編). 『州立恐竜公園：その壮観な古代生態系の解明』 . Indiana University Press. pp.  312– 348. ISBN 978-0-253-34595-0。
  63. ^ Ryan, MJ; Evans, DC ; Currie, PJ ; Brown, CM; Brinkman, DB (2012). 「カナダ、アルバータ州の上部白亜紀から発見された新レプトケラトプス類」.白亜紀研究. 35 : 69–80 . Bibcode : 2012CrRes..35...69R . doi : 10.1016/j.cretres.2011.11.018 .
  64. ^ a b Currie, PJ (2005). 「獣脚類（鳥類を含む）」Currie, PJ; Koppelhus, EB (編). 『州立恐竜公園：その壮観な古代生態系の解明』インディアナ大学出版局. pp.  367– 397. ISBN 0-253-34595-2。
  65. ^ van der Reest, AJ; Currie, PJ (2017). 「アルバータ州ダイナソーパーク層産のトロオドン類（獣脚類）とユニークな新分類群の記載：北米におけるデイノニコサウルスの多様性への影響」. Canadian Journal of Earth Sciences . 54 (9): 919−935. Bibcode : 2017CaJES..54..919V . doi : 10.1139/cjes-2017-0031 . hdl : 1807/78296 .
  66. ^ Funston, G. (2020). 「カナダ、アルバータ州ダイナソーパーク層（カンパニアン）のカエナグナティッド類：解剖学、骨組織学、分類学、進化」 .脊椎動物解剖形態学古生物学. 8 : 105–153 . doi : 10.18435/vamp29362 . S2CID 221067979 . 
  67. ^ McFeeters, B.; Ryan, MJ; Schröder-Adams, C.; Cullen, TM (2017). 「カナダ、アルバータ州ダイナソーパーク層から発見された新たなオルニトミムス獣脚類」. Journal of Vertebrate Paleontology . 36 (6) e1221415. Bibcode : 2016JVPal..36E1415M . doi : 10.1080/02724634.2016.1221415 . S2CID 89242374 . 

参照

「 https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=パノプロサウルス&oldid =1332562438」より取得