相対測定
象の骨格
タイガーフクロネコ（Dasyurus maculatus）の骨格。ゾウの骨が相対的に太いのは、相対成長によるスケーリングの例である。

相対測定法（古代ギリシャ語でἄλλος állos「他の」、μέτρον métron「測定」）は、体の大きさと形状の関係を研究する学問であり、[ 1 ]解剖学、生理学、行動学において、[ 2 ]オットー・スネルが1892年に、[ 3 ]ダーシー・トンプソンが1917年に著書『成長と形態について』で、そしてジュリアン・ハクスリーが1932年に[ 5 ]初めて概説しました。

概要

相対成長は、特に統計的形状解析における理論的発展、そして生物学における生体の体の各部位の成長率の差異への実用的応用において、よく知られた研究分野である。その応用例としては、様々な昆虫種（例えばヘラクレスオオカブト）の研究が挙げられる。昆虫では、体全体のサイズの小さな変化が、脚、触角、角などの付属肢の寸法の大幅な不均衡な増加につながることがある。[ 6 ] 2つの測定量の関係は、しばしばべき乗則方程式（相対成長方程式）として表され、顕著なスケール対称性を示す。[ 7 ]

べき乗関数、対数
相対成長方程式：表現方法[ 8 ]
y＝け×1つの、{\displaystyle y=kx^{a},}

または対数形式では、

ログ⁡y＝1つのログ⁡×+ログ⁡け、{\displaystyle \log y=a\log x+\log k,}

あるいは同様に、

ln⁡y＝1つのln⁡×+ln⁡け、{\displaystyle \ln y=a\ln x+\ln k,}

ここで、は法則のスケーリング指数です。データからこの指数を推定する方法としては、主軸回帰や縮約主軸回帰などのタイプ2回帰が挙げられます。これらは、独立変数（例えば、体重の対数）の誤差分散を考慮しない最小二乗回帰とは異なり、両方の変数の変動を考慮するためです。その他の方法としては、測定誤差モデルや特定の種類の主成分分析などがあります。 1つの{\displaystyle a}

相対成長方程式は微分方程式の解としても得られる。

dyy＝1つのd××。{\displaystyle {\frac {dy}{y}}=a{\frac {dx}{x}}.}

相対成長法は、物体の形状の違いを、物体の寸法比の観点から研究することが多い。大きさは異なるが形状が共通する2つの物体は、寸法比が同じである。例えば、成熟するにつれて成長する生物を考えてみよう。その大きさは年齢とともに変化するが、形状は似ている。個体発生相対成長法の研究では、トカゲやヘビがモデル生物としてよく用いられる。これは、これらの生物は出生後または孵化後に親の世話を受けないことと、幼体から成体まで体の大きさに大きな幅があることの2つの理由による。トカゲは個体発生の過程で相対成長変化を示すことが多い。[ 9 ]

成長に焦点を当てた研究に加えて、アロメトリーでは、特定の年齢（および性別）の個体間の形状の変化も調べます。これは静的アロメトリーと呼ばれます。[ 10 ]種の比較は、種間または進化的アロメトリーを調べるために使用されます（系統比較法も参照）。

等尺性スケーリングと幾何学的類似性

異なる生物に対するスケーリング範囲[ 11 ]
グループ 要素 長さの範囲
昆虫100010−4～10−1メートル
魚100010−2～10+1メートル
哺乳類100010−1～10+2メートル
維管束植物10,00010−2～10+2メートル
藻類10万10−5～100メートル

等尺性スケーリングとは、成長過程や進化の過程でサイズが変化しても、比例関係が維持される現象です。一例としてカエルが挙げられます。カエルは変態後数週間という短い期間を除き、等尺性成長します。[ 12 ]そのため、脚の長さが体と同じカエルは、たとえカエル自体が大きく成長したとしても、生涯を通じてその関係を維持します。

等尺性スケーリングは、平方立方則に従います。等尺的に体長が2倍になる生物は、利用可能な表面積が4倍に増加する一方で、体積と質量は8倍に増加します。これは生物にとって問題となる可能性があります。上記の例では、動物は支えるべき生物学的に活動的な組織が8倍になったにもかかわらず、呼吸器官の表面積は4倍にしか増加していないため、スケーリングと物理的要求の間に不一致が生じます。同様に、上記の例の生物は脚で支えるべき質量が8倍になりましたが、骨と筋肉の強度は断面積に依存しており、断面積は4倍にしか増加していません。したがって、この仮想生物は、より小さなバージョンの2倍の骨と筋肉の負荷を受けることになります。この不一致は、小さいときに「過剰に構築」するか、成長中に比率を変えること（アロメトリー）によって回避できます。

等尺性スケーリングはスケーリング研究において帰無仮説としてよく使用され、「等尺性からの逸脱」は相対成長を強制する生理学的要因の証拠とみなされます。

相対成長スケーリング

相対成長的スケーリングとは、等長性から逸脱するあらゆる変化のことです。ガリレオが『二学問に関する対話』で論じた典型的な例は、哺乳類の骨格です。体の大きさが大きくなるにつれて、骨格構造は体の大きさに比べてはるかに強固で堅牢になります。[ 13 ]相対成長的スケーリングは、体重、または体長（吻部から肛門までの長さ、全長など）に基づくスケーリング指数で表されることがよくあります。完全に相対成長的にスケーリングする生物では、体積に基づくすべての特性は体重に比例して変化し、表面積に基づくすべての特性は質量の2/3乗に比例して変化し、体長に基づくすべての特性は質量の1/3乗に比例して変化します。例えば、統計解析の結果、体積に基づく特性が質量の0.9乗に比例することが判明した場合、その値は等長性から予測される値よりも小さいため、「負の相対成長的スケーリング」と呼ばれます。逆に、表面積に基づく特性が質量の0.8乗に比例する場合、その値は等長成長によって予測されるよりも高く、生物は「正の相対成長」を示すと言われます。正の相対成長の一例としては、オオトカゲ科（Varanidae）の種に見られ、体の大きい種では四肢が比較的長くなります。[ 14 ]同じことが一部の魚類にも当てはまり、例えばマスキールンゲは体重が体長の約3.325乗に比例して増加します。[ 15 ] 30インチ（76cm）のマスキールンゲの体重は約8ポンド（3.6kg）、40インチ（100cm）のマスキールンゲの体重は約18ポンド（8.2kg）なので、体長が33%長くなると体重は2倍以上になります。

システムが相対成長に従ってスケーリングされているかどうかを判断する

等長性または相対成長が存在するかどうかを判断するには、データを比較する変数間の予想される関係を決定する必要があります。これは、データ・セット内のスケーリング関係が予想される関係（等長性に従う関係など）から逸脱しているかどうかを判断する上で重要です。次元分析などのツールを使用すると、予想される傾きを決定するのに非常に役立ちます。[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]この「予想される」傾きは、スケーリング変数が他のものと比較されるため、相対成長を検出するために不可欠です。質量が長さに対して傾き 5 でスケーリングされると言うことは、等尺性の傾きが 3 であることを知らない限り、あまり意味がありません。この場合、質量が非常に速く増加していることを意味します。たとえば、Hill 1950 [ 19 ]によって提案され Wilson 2000 [ 20 ]によって解釈された幾何学的相似モデルによれば、異なるサイズのカエルは同じ距離をジャンプできるはずですが、実際には大きなカエルの方が長い距離をジャンプします。

科学研究で収集されたデータは、必ずしも直線上に並ぶわけではないため、データ変換は有用です。また、データにおいて何を比較しているのかを念頭に置くことも重要です。例えば、頭長と頭幅のような特性を比較した場合と、頭長と体長を比較した場合では、結果が異なる場合があります。つまり、特性によってスケーリングが異なる可能性があるということです。[ 21 ]スケーリングで収集されたデータのようなデータを分析する一般的な方法は、対数変換を用いることです。

対数変換を相対成長の研究に用いるべき理由は2つある。生物学的理由と統計的理由である。対数-対数変換は、数値を幾何学的領域に配置することで、測定のスケールや単位に関わらず、比例偏差を一貫して表すようにする。生物学において、多くの生物学的現象（成長、生殖、代謝、感覚など）は基本的に乗法的なので、これは適切である。[ 22 ]統計的には、両軸を対数変換してから線形回帰を行うのが有益である。これによりデータセットが正規化され、直線の傾きを用いた傾向分析が容易になる。[ 23 ]データを分析する前に、分析結果を比較するための直線の傾きを予測しておくことが重要である。

データが対数変換され、線形回帰された後、比較には95% 信頼区間を持つ最小二乗回帰または縮約主軸分析を使用できます。 2 つの分析で異なる結果が得られる場合もありますが、多くの場合はそうではありません。 予想される傾きが信頼区間外にある場合、相対成長が存在します。 この架空の動物における質量が、統計的に有意な値である 5 の傾きで増加した場合、この動物の質量は予想値に対して非常に速く増加します。これは正の相対成長で増加します。 予想される傾きが 3 で、実際には、ある生物の質量が 1 で増加した場合 (この傾きが統計的に有意であると仮定)、それは負の相対成長です。

例

相対成長関係は、両対数軸上にプロットすると直線として表示される。

動物の質量と特性体長の関係の期待される傾きを求めるには（図を参照）、y軸の質量の単位（M）をx軸の単位である長さ（L）で割ります。L 3 / Lの両対数プロットにおける期待される傾きは3（）です。これは直線の傾きです。 ログ10⁡L3ログ10⁡L＝3{\displaystyle {\frac {\log _{10}\mathrm {L} ^{3}}{\log _{10}\mathrm {L} }}=3}

もう一つの例：力は筋肉の断面積（CSA）に依存し、これはL 2です。力を長さと比較する場合、期待される傾きは2です。あるいは、この分析はべき乗回帰によって行うことができます。データ間の関係をグラフにプロットします。これをべき乗曲線に当てはめます（統計プログラムによっては複数の方法があります）。すると、y = Zx nという形式の方程式が得られます。ここで、nは数値です。この「数値」はデータポイント間の関係です。この分析方法の欠点は、統計分析が少し難しくなることです。

生理学的スケーリング

多くの生理学的および生化学的プロセス（心拍数、呼吸数、最大繁殖率など）はスケーリングを示し、主に動物の表面積と質量（または体積）の比率に関連しています。[ 7 ]個々の動物の代謝率もスケーリングの影響を受けます。

代謝率と体重

動物の基礎代謝率（BMR）をその動物自身の体重に対してプロットすると、対数直線が得られ、これはべき乗則依存性を示します。動物の全体的な代謝率は、一般的に負の相対成長を示し、体重の約0.75乗に比例することが認められており、これは1932年のクライバーの法則として知られています。これは、体の大きい種（例えばゾウ）は、体の小さい種（例えばマウス）と比較して、体重比代謝率と心拍数が低いことを意味します。代謝率を体重に対して二重対数スケールでプロットすることで得られる直線は、「マウス対ゾウ曲線」として知られています。[ 24 ] 代謝率、時間、内部構造のこれらの関係は、「ゾウはほぼ拡大したゴリラであり、ゴリラ自体も拡大したマウスである」と説明されています。[ 25 ]

マックス・クライバーは、BMRと動物の体重を関連付ける次の相対成長方程式を提案した。[ 24 ]統計的分析では、切片は70から変化せず、傾きは0.75から変化しなかったため、

代謝率＝70M0.75{\displaystyle {\text{代謝率}}=70M^{0.75}}（この関係の普遍性は経験的にも理論的にも議論されている[ 26 ] [ 27 ]）

ここで、体重、代謝率は1 日あたりのkcalで測定されます。 M{\displaystyle M}

したがって、体重自体が BMR の変動の大部分を説明できます。体重効果の次に、動物の分類は BMR のスケーリングにおいて次に重要な役割を果たします。環境条件が BMR に影響を与えるというさらなる推測は、分類の役割が確立されて初めて適切に調査できます。これに関する課題は、共有環境が共通の進化の歴史を示し、したがって密接な分類上の関係も示しているという事実にあります。現在、これらのハードルを克服するための研究が大きく進展しています。たとえば、ネズミ目齧歯類[ 24 ]、マウス、ハムスター、ハタネズミ型の分析では、分類が考慮されました。結果から、ハムスター (温暖で乾燥した生息地) の BMR が最も低く、マウス (温暖で湿潤で密集した生息地) の BMR が最も高いことが明らかになりました。臓器が大きいことが、高 BMR グループと、それらのグループの 1 日のエネルギー必要量の高さを説明できる可能性があります。このような分析は、動物が環境変化に対して生理学的適応を受けることを示しています。

エネルギー代謝は動物のスケールに左右され、個体の体型によって克服できる。動物の代謝範囲は、その種の酸素消費量によって決定される安静時代謝率と最大代謝率の比率である。酸素消費量VO2と最大酸素消費量VO2 max。体の大きさや器官系の大きさが異なる種における酸素消費量は、図表化されたVO2分布において類似性を示し、システムの複雑さにもかかわらず、類似性のべき乗則依存性があることを示している。したがって、多様な動物分類において普遍的なパターンが観察される。[ 28 ]

幅広い種において、相対成長関係は必ずしも両対数スケールで直線的であるとは限りません。例えば、哺乳類の最大走行速度は体重と複雑な関係を示し、最速の短距離走者は中間の体格です。[ 29 ] [ 30 ]

相対成長筋特性

動物の筋肉の特性は、様々な体格の動物において類似していますが、筋肉の大きさや形状は、環境による制約によって変化する可能性があり、実際に変化することがよくあります。筋組織自体は収縮特性を維持し、動物のサイズによって変化することはありません。筋肉の生理学的スケーリングは、筋線維の数とその固有速度に影響を与え、特定の動物における最大出力と運動効率を決定します。筋肉の動員速度は、動物の体重の3乗根にほぼ反比例して変化します（スズメの飛翔筋の固有振動数とコウノトリの固有振動数を比較してみてください）。

freqあなたency＝1メートル1つのss1/3{\displaystyle \mathrm {周波数} ={\frac {1}{\mathrm {質量} ^{1/3}}}}

最大繁殖率などの生態学的変数に関連する種間相対成長関係については、動的エネルギー収支理論や生態学の代謝理論の文脈でスケーリングを説明しようとする試みがなされてきた。しかし、こうした考え方はあまり成功していない。

脚運動の相対成長

研究方法

相対成長法は、幅広い種の移動原理のパターンを研究するために使用されてきた。[ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] このような研究は、異なる歩行が最適化しようとする要因を含む、動物の移動をより深く理解するために行われてきた。[ 34 ]現存する動物で観察された相対成長の傾向は、進化アルゴリズムと組み合わせて、絶滅種の移動パターンに関する現実的な仮説を形成することさえあった。[ 33 ]これらの研究は、「形態や大きさの違いにもかかわらず」、異なる種の移動運動学と動力学の間に見られる驚くべき類似性によって可能になった。[ 31 ]

運動の相対測定研究では、同じような形をした動物の相対的な大きさ、質量、四肢の構造を分析し、これらの特徴が異なる速度での動きにどのように影響するかを調べます。[ 34 ]パターンは、動物の脚の長さ、速度または歩幅の頻度、体重などの測定値を組み込んだ無次元フルード数 に基づいて識別されます。[ 33 ] [ 34 ]

アレクサンダーは、歩行パターンに関する「動的類似性仮説」にフルード数分析を取り入れています。動的に類似した歩行とは、直線寸法、時間間隔、および力を関連付けることができる定数係数が存在する歩行のことです。言い換えれば、歩行Aの数学的記述とこれらの3つの係数が与えられれば、歩行Bを生成でき、その逆もまた同様です。この仮説自体は、「異なるサイズの動物は、速度の比率が許す限り、動的に類似した動きをする傾向がある」というものです。動的類似性仮説は、動物の歩行パターンを真に統一する原理ではないかもしれませんが、驚くほど正確なヒューリスティックです。[ 34 ]

また、あらゆる形状や大きさの生物が、運動システムにバネ機構を利用していることも示されています。これは、おそらく運動のエネルギーコストを最小限に抑えるためでしょう。[ 35 ]これらのシステムの相対成長研究により、バネ機構がなぜそれほど一般的であるか、[ 35 ]四肢のコンプライアンスが体の大きさや速度によってどのように変化するか、[ 31 ]そしてこれらの機構が四肢の一般的な運動学と動力学にどのように影響するかについての理解が深まりました。[ 32 ]

相対成長を通して特定された脚運動の原理

  • アレクサンダーは、サイズや質量の異なる動物が同じフルード数で移動すると、一貫して同様の歩行パターンを示すことを発見した。[ 34 ]
  • デューティ係数（足が地面と接触している歩幅の割合）は、同じフルード数で動く異なる動物に対して比較的一定のままである。[ 34 ]
  • 動的類似性仮説は、「異なるサイズの動物は、速度の比率が許す限り、動的に類似した動きをする傾向がある」と述べている。[ 34 ]
  • 体重は速度よりもさらに四肢の動きに大きな影響を与えます。[ 32 ]
  • 脚の硬さは、体重が であるときに比例します。 [ 32 ]け脚＝ピークフォースピーク変位{\displaystyle k_{\text{leg}}={\frac {\text{ピーク力}}{\text{ピーク変位}}}}M0.67{\displaystyle M^{0.67}}M{\displaystyle M}
  • 歩幅全体にわたって経験されるピークの力はに比例します。[ 32 ]M0.97{\displaystyle M^{0.97}}
  • 歩幅中に脚が短くなる量（つまり、最大変位量）はに比例します。[ 32 ]M0.30{\displaystyle M^{0.30}}
  • 歩幅中に脚が開く角度はに比例する。[ 32 ]M−0.034{\displaystyle M^{-0.034}}
  • 四肢の質量比仕事率はに比例する。[ 32 ]M0.11{\displaystyle M^{0.11}}

薬剤投与量のスケーリング

薬物やその他の物質の生理学的効果は、多くの場合、相対成長的に比例する。例えば、9種の捕食性および腐肉食性の猛禽類では、カロテノイドの血漿濃度は質量の4分の3乗に比例する。[ 36 ]

ウェスト、ブラウン、エンクイストは1997年に、代謝率が体重の3 ⁄ 4乗に比例するという普遍的な事実を説明する流体力学理論を導出した。彼らはまた、寿命が+ 1 ⁄ 4乗、心拍数が- 1 ⁄ 4乗に比例する理由も示した。血流（+ 3 ⁄ 4）と抵抗（- 3 ⁄ 4）も同様に比例するため、血圧は種を超えて一定となる。[ 37 ]

2001年にフーとヘイトンは、基礎代謝率の尺度が体重の2 ⁄ 3乗か3 ⁄ 4乗かについて議論した。3 ⁄ 4乗は、主に代謝によって排泄される物質、あるいは代謝と排泄の両方によって排泄される物質に用いられる可能性があり、2 ⁄ 3乗は主に腎排泄によって排泄される薬物に適用される可能性がある。[ 38 ]

上記の研究に基づいた薬剤投与量のオンライン相対測定スケーラーが利用可能である。[ 39 ]

米国食品医薬品局（FDA）は2005年に、動物データから薬物臨床試験で推奨される最大開始用量を生成するために使用される決定と計算を示すフローチャートを示すガイダンスを公開しました。[ 40 ]

流体運動における相対成長スケーリング

生物の質量と密度は、流体中における生物の移動に大きな影響を与えます。例えば、小さな生物は鞭毛を用いて、自身が浮遊している流体中を効率的に移動できます。一方、スケールの反対側では、シロナガスクジラは、同じ媒体内の細菌と比較して、流体の粘度に比べてはるかに質量と密度が高いです。流体が生物の外部境界と相互作用する方法は、流体中の移動において重要です。流線型の遊泳者の場合、抵抗、つまり抗力が生物のパフォーマンスを決定します。この抗力、つまり抵抗は、2つの異なる流れのパターンで見られます。1つは層流で、生物が流体中を移動した後、流体は比較的途切れることなく流れます。もう1つは乱流で、流体は生物の周りを粗く流れ、渦を作り出し、生物の推進力、つまり運動量からエネルギーを吸収します。スケーリングも、生物を推進し、運動量によって速度を維持するために必要なエネルギーであるため、流体中の移動に影響を与えます。体の大きさ1グラムあたりの酸素消費量は、体の大きさが大きくなるにつれて一貫して減少する。[ 41 ]

一般的に、より小型で流線型の生物は層流（R  < 0.5×106）を作り、一方、より大型で流線型の少ない生物は乱流（R  > 2.0×106）を作り出す。[ 19 ] また、速度（V）の増加は乱流を増加させ、これはレイノルズ方​​程式を用いて証明することができる。しかしながら、自然界では、15ノットで移動する体長6フィート6インチ（1.98 m）のイルカなどの生物は、層流（R  = 10 7）に適切なレイノルズ数を持たないが、自然界では層流を示す。GA スティーブンは、海中のリン光活動が活発なとき、船の横を15ノットで移動するイルカが単一の光の軌跡を残すのを観察し、記録した。寄与する要因は以下の通りである。

  • 生物の表面積と、それが生物が生息する体液に与える影響。
  • 流体中を移動する生物の速度によって、その生物の周囲の流れのダイナミクスが変わります。速度が増加すると、層流では生物の形状がより重要になります。
  • 流体の密度と粘度。
  • 生物の長さは関係ありません。生物の前部の 2/3 の表面積だけが抗力に影響するからです。

流体中を流れるほぼ流線型の固体の運動に対する抵抗は、次の式で表される: C fρ (全表面積) V 2 /2, [ 19 ]ここで:

V = 速度
ρ = 流体の密度
C f = 1.33 R − 1 （層流）
R =レイノルズ数

レイノルズ数RはR = VL / νで与えられます。

V = 速度
L = 生物の軸の長さ
ν =動粘性（粘度/密度）

注目すべきレイノルズ数:

R < 50万 = 層流閾値
R > 200万 = 乱流閾値

スケーリングは、流体中の生物のパフォーマンスにも影響を与えます。これは、呼吸と生存のために大気中の酸素に依存する海洋哺乳類やその他の海洋生物にとって非常に重要です。スケーリングは、生物が効率的に推進できる速度や、潜水時間や潜水深度に影響を与える可能性があります。スケーリングが代謝機能と効率にどのような影響を与えるかを判断する上で、心臓の質量と肺活量も重要です。

水生哺乳類は、他の哺乳類と同様に、体に比例した大きさの心臓を持っています。一般的に、哺乳類の心臓は全体重の約 0.6% です: 、ここでMは個体の体重です。[ 41 ]哺乳類では、肺容積も体重に直接関係しています (傾き = 1.02)。肺は体重 1 kg あたり 63 ml の容積があり、安静時の一回換気量は肺容積の 1/10 です。さらに、酸素消費量に関する呼吸コストは のオーダーでスケーリングされます。[ 41 ] これは、哺乳類は、サイズに関係なく、同様の規模の呼吸器系と心血管系を持ち、相対的な血液量も同じであることを示しています: 体重の約 5.5%。これは、同様に設計された海洋哺乳類の場合、体長 1 つ分の移動にかかる労力は同じなので、より大きな個体の方が効率的に移動できることを意味します。たとえば、大型のクジラは海洋で長距離を回遊でき、休憩のために立ち止まることはありません。体が大きい方が代謝コストが低くなります。[ 41 ] これは陸生動物や飛翔動物にも当てはまり、小型動物は大型動物よりも単位体重あたりの酸素消費量が多いです。大型動物の代謝上の利点により、大型海洋哺乳類は小型動物よりも長時間潜水することが可能になります。心拍数が低いということは、大型動物はより多くの血液を運ぶことができ、より多くの酸素を運ぶことができることを意味します。哺乳類の修復コストが のオーダーで変動するという事実と合わせると、体重が大きい方が有利であることがわかります。簡単に言えば、大型のクジラは小型のクジラよりも多くの酸素を保持でき、同時に代謝上の需要も少なくて済みます。 心臓の重さ＝0.006M1.0{\displaystyle {\text{Heart weight}}=0.006{M}^{1.0}}M0.75{\displaystyle M^{0.75}}M0.75{\displaystyle M^{0.75}}

長距離移動や深海潜水には、優れたスタミナに加え、効率的な速度と効率的な方法で移動することで層流を作り出し、抵抗と乱流を低減することが不可欠です。海水を流体とする場合、クジラなどの大型哺乳類は中性浮力によって長距離移動を容易にし、海水の密度によって質量を完全に支えられています。陸上では、動物は移動中に重力の影響に対抗するためにエネルギーの一部を消費しなければなりません。

鳥などの飛翔生物も、流体中を移動していると考えられます。同様の形状の鳥のスケールでは、予想通り、大型の個体の方がkgあたりの代謝コストが低いこともわかっています。鳥は羽ばたき頻度にもばらつきがあります。単位体重あたりの翼が大きいことによる補償以外に、大型の鳥は羽ばたき頻度も低く、小型の鳥よりも高高度、長距離、絶対速度での飛行が可能です。揚力に基づく移動のダイナミクスと流体力学のため、鳥は代謝コストと速度の曲線がU字型になります。これは、空気を流体として飛行する場合、最低速度と最高速度で代謝コストが高くなるためです。一方、昆虫などの小型生物は、移動している流体（空気）の粘性から利益を得ることができます。完璧なタイミングでの羽ばたきは、前のストロークのエネルギーを効果的に取り込むことができます（Dickinson 2000）。このタイプの航跡捕捉により、生物は流体、あるいは自らが作り出した流体内の渦からエネルギーを再利用することができます。同様の航跡捕捉は水生生物にも見られ、あらゆるサイズの生物に見られます。この流体移動の力学により、小型生物は比較的小型であるため流体の影響がはるかに大きく、有利な状況を得ることができます。[ 41 ] [ 42 ]

相対成長工学

相対成長工学は、グループ内またはグループ間の相対成長関係を操作する方法です。[ 43 ]

都市の特徴

ベッテンコートらは、都市と生物的実体の間には多くの類似した概念とメカニズムが存在すると主張し、都市の観測可能な特性と都市規模との間にいくつかのスケーリング関係を示した。GDP、超創造的雇用、発明家数、犯罪、病気の蔓延[ 25 ]、さらには歩行速度[ 44 ]でさえ、都市人口に比例する。この現象は都市スケーリングと呼ばれている。都市における相対成長の存在に関する理論的説明では、異なるメカニズムが提案されている。ベッテンコートのモデルは、予算制約下で社会相互作用が人口規模の2乗に比例して増加することで、超線形スケーリングが生じると示唆している[ 45 ]。ゴメス＝リエヴァノらは、都市に見られる多様で補完的な要因（または能力）の組み合わせから生じる産出量の指数関数的増加と超線形スケーリングが関連しているという別のメカニズムを提唱した[ 46 ] 。

例

相対成長法則のいくつかの例:

  • クライバーの法則によれば、代謝率は体重のべき乗に比例します。q0{\displaystyle q_{0}}M{\displaystyle M}3/4{\displaystyle 3/4}
q0∼M34{\displaystyle q_{0}\sim M^{\frac {3}{4}}}
  • 呼吸と心拍数はどちらも体重のべき乗に反比例します。t{\displaystyle t}M{\displaystyle M}1/4{\displaystyle 1/4}
t∼M−14{\displaystyle t\sim M^{-{\frac {1}{4}}}}
  • 質量移動接触面積と体重：A{\displaystyle A}M{\displaystyle M}
A∼M78{\displaystyle A\sim M^{\frac {7}{8}}}
  • 飛行体（昆虫、鳥、飛行機）の最適巡航速度 と体重のべき乗の間の比例関係：Vopt{\displaystyle V_{opt}}M{\displaystyle M}1/6{\displaystyle 1/6}
Vopt∼M16{\displaystyle V_{\text{opt}}\sim M^{\frac {1}{6}}}

異なる種におけるサイズの決定要因

特定の動物の体重と体の大きさは、多くの要因によって決定されます。これらの要因は進化のスケールで体の大きさに影響を与えることが多いですが、食物の入手可能性や生息地の規模といった条件は、種によってより急速に影響を及ぼす可能性があります。その他の例としては、以下のようなものが挙げられます。

  • 生理学的デザイン
基本的な生理学的設計は、特定の種の大きさに影響を与えます。例えば、閉鎖循環器系を持つ動物は、開放循環器系や循環器系を持たない動物よりも体が大きくなります。[ 24 ]
  • 機械設計
機械設計は、種にとって許容される最大サイズを決定する要因にもなります。管状の内骨格を持つ動物は、外骨格や静水圧骨格を持つ動物よりも大きくなる傾向があります。[ 24 ]
  • 生息地
動物の進化過程における生息地は、その体の大きさを決定する最大の要因の一つです。陸上では、その地域における頂点種の体重と利用可能な陸地面積との間には正の相関関係があります。[ 47 ]しかし、特定の地域には「小型」種の数がはるかに多く存在します。これはおそらく、生態学的条件、進化的要因、そして食物の入手可能性によって決定されます。少数の大型捕食動物は、生存のためにはるかに多くの小型の獲物に依存しています。水中環境では、重力による体重制限が要因となる陸上動物よりも、大型動物の体重ははるかに大きくなります。[ 19 ]

参照

参考文献

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